La conquista de la tierra firme

Durante el Devónico, los continentes estaban organizados de manera diferente a la actual, con Laurasia en el norte y Gondwana en el sur. La vida terrestre experimentó un gran desarrollo, con la aparición de grandes plantas y los primeros animales. Las plantas terrestres comenzaron a desarrollar estructuras resistentes que les permitieron sostener hojas y ramas altas, lo que llevó a la formación de los primeros bosques. Este periodo fue crucial para la evolución de la vida en la Tierra, con importantes eventos evolutivos que moldearon el mundo tal como lo conocemos hoy.

Inicialmente, los tetrápodos solo realizaban incursiones tentativas en tierra, pero con el tiempo se adaptaron a los entornos terrestres y pasaron períodos más largos fuera del agua. También es posible que los adultos comiencen a algún pasar tiempo en tierra (como sugieren las modificaciones esqueléticas en los primeros tetrapodos como Ichthyostega) para tomar el sol cerca de la orilla del agua, aunque por lo demás eran principalmente acuáticos.

Plantas primitivas y primeras vasculares

Briófitas y talofitas
- Las briófitas, como los musgos primitivos, continuaron presentes, especialmente en zonas húmedas.
- Las talofitas eran organismos simples sin raíces verdaderas, que aún dependían del agua para su reproducción.
Plantas vasculares (Tracheophyta)
- La gran innovación del Devónico fue la aparición de plantas vasculares, que contaban con tejidos conductores de agua y nutrientes (xilema y floema).
- Ejemplos: Cooksonia, Rhynia y Zosterophyllum. Estas plantas podían crecer más altas y colonizar áreas más secas.
- Algunas especies desarrollaron raíces primitivas que ayudaban a fijarse al suelo y absorber minerales.

Bosques primitivos y helechos

En el Devónico Medio y Superior surgieron los primeros bosques.
Helechos y licopodios comenzaron a formar ecosistemas más complejos, creando microhábitats que favorecieron la diversidad animal.
Estas plantas contribuyeron a la formación inicial de suelos y a la captura de carbono, influyendo en el clima global.

Impacto ecológico de la flora

La expansión vegetal permitió la estabilización de márgenes de ríos y costas.
Incrementó la disponibilidad de hábitats terrestres, preparando el terreno para la colonización por los primeros animales terrestres como artrópodos y los primeros tetrápodos.

Fauna del Devónico: la edad de los peces

El Devónico es famoso por su extraordinaria diversificación de los peces, lo que le ha valido el título de “Edad de los Peces”. Pero también marcará el inicio de la vida terrestre compleja.

Peces sin mandíbula (Agnatos)

Los primeros peces del Devónico eran Agnatos, es decir, sin mandíbulas.
Ejemplos: Osteostraci y Cephalaspidomorphi.
Su alimentación era principalmente filtradora o por succión, limitando su capacidad de depredar activamente.
A pesar de su simplicidad, representan un paso evolutivo crucial hacia vertebrados más complejos.

Peces con mandíbula (Gnathostomata)

Los placodermos fueron los primeros peces con mandíbulas y armadura ósea, permitiéndoles depredar de manera eficiente.
Ejemplos: Dunkleosteus, uno de los mayores depredadores marinos de su tiempo, alcanzando hasta 10 metros de longitud.
Los acantodios (peces espinosos) y los condrictios primitivos (antecesores de tiburones y rayas) también proliferaron, mostrando diversidad de formas y estrategias de alimentación.

Osteíctios y los primeros peces con aletas lobuladas

Los osteíctios son peces óseos que comenzaron a desarrollar aletas lobuladas, estructuras musculares que más tarde facilitarían la transición a la vida terrestre.
Dentro de estos, destacan los rhipidistios, considerados antepasados directos de los tetrápodos.

Colonización terrestre por animales

Aunque los peces dominaban los mares, los artrópodos terrestres (como milpiés primitivos y escorpiones) ya exploraban los ambientes secos.
Hacia finales del Devónico aparecieron los primeros tetrápodos: vertebrados con extremidades capaces de soportar peso fuera del agua, como Ichthyostega y Acanthostega, que representan la transición crucial del agua a la tierra.

Ecosistemas marinos y terrestres

Los mares devónicos estaban dominados por arrecifes de coral y bancos de braquiópodos, crinoideos y trilobites.
Los ambientes costeros y deltaicos eran zonas de gran diversidad, donde los peces y artrópodos interactuaban con vegetación incipiente.
En tierra firme, los primeros suelos formados por raíces de plantas y la humedad residual de ríos y lagunas permitieron la aparición de insectos primitivos y pequeños vertebrados.

Características geológicas y climáticas del Devónico

El Devónico se distingue no solo por la evolución biológica, sino también por procesos geológicos y climáticos que moldearon la Tierra y sus ecosistemas. Estos factores influyeron en la distribución de la vida marina y terrestre, así como en la formación de recursos naturales.

Tectónica y formación de continentes

Durante el Devónico, la tectónica de placas estuvo marcada por la convergencia de masas continentales:

La Orogenia Acádica formó cadenas montañosas en lo que hoy es el noreste de América del Norte y partes de Europa.
La colisión entre Laurasia y Gondwana inició la formación de supercontinentes más grandes que culminarían en el Pangea durante el Carbonífero.
Estas colisiones provocaron levantamientos montañosos, creación de valles y cuencas sedimentarias, influyendo directamente en los hábitats de los peces y arrecifes.

Niveles del mar y sedimentación

El Devónico se caracterizó por altos niveles del mar, lo que favoreció la expansión de plataformas continentales someras, ideales para arrecifes de coral y la biodiversidad marina.
Las cuencas sedimentarias acumulaban lutitas, calizas y areniscas, preservando fósiles marinos y restos de los primeros bosques terrestres.
La combinación de cambios tectónicos y sedimentación permitió la formación de importantes depósitos de petróleo y gas, cuyo origen se encuentra en materia orgánica devónica.

Clima y atmósfera

Predominantemente cálido y húmedo, con escasas evidencias de glaciaciones significativas.
La expansión de la vegetación terrestre contribuyó a regular el ciclo del carbono, disminuyendo parcialmente el CO₂ atmosférico y afectando la composición química de los océanos.
La presencia de grandes bosques primitivos y humedales pudo haber creado microclimas locales, facilitando la colonización terrestre de animales.

Eventos biológicos y extinciones

El Devónico no fue solo un período de expansión y diversificación; también se registraron episodios de crisis biológica que afectaron a numerosos grupos.

Extinciones marinas

Especialmente al final del Devónico, ocurrieron varias extinciones en masa, conocidas como las crisis devónicas tardías.
Estas afectaron principalmente:
- Arrecifes de coral: muchas especies desaparecieron, provocando la reducción de ecosistemas complejos.
- Peces placodermos y algunos braquiópodos: la disminución de depredadores y presas cambió las dinámicas ecológicas.
Se cree que las causas incluyen: cambios en los niveles del mar, anoxia oceánica (falta de oxígeno) y eventos climáticos extremos.

Impacto en la vida terrestre

A pesar de las extinciones marinas, la colonización terrestre continuó.
Los primeros tetrápodos sobrevivieron y diversificaron sus nichos, lo que permitió que la vida terrestre se volviera más compleja en el Carbonífero.
La expansión de bosques contribuyó a la creación de suelos fértiles y humedales, fundamentales para la evolución de artrópodos y pequeños vertebrados.

Legado del Devónico

El Devónico dejó un impacto duradero en la historia de la vida y la geología de la Tierra:

Evolución de los vertebrados: surgieron los primeros tetrápodos, que serían los antecesores de los anfibios, reptiles y, eventualmente, mamíferos.
Consolidación de ecosistemas terrestres: la expansión de plantas vasculares permitió la formación de bosques y suelos fértiles.
Diversificación marina: los peces con mandíbulas y los arrecifes de coral sentaron las bases de la complejidad de los océanos modernos.
Influencia en el clima y la atmósfera: la vegetación terrestre y la sedimentación modificaron los ciclos de carbono y oxígeno.
Recursos geológicos: formación de depósitos de petróleo, gas y minerales que aún son explotados hoy en día.

El Devónico, que transcurrió entre hace 419 y 359 millones de años, representa un capítulo clave de la historia de la Tierra. Se distingue por ser un período de innovación biológica, expansión de la vida terrestre y cambios geológicos significativos. A continuación, se sintetizan sus aspectos más relevantes:

1. Ubicación en la escala geológica

Era: Paleozoica
Período: Devónico
Subdivisión: Inferior, Medio y Superior
Duración aproximada: 60 millones de años
Anterior: Silúrico
Posterior: Carbonífero

2. Características geológicas

Tectónica activa: formación de cadenas montañosas (ej. Orogenia Acádica) y colisiones continentales.
Altos niveles del mar: favorecieron plataformas someras ideales para arrecifes y fauna marina.
Sedimentación variada: lutitas, calizas y areniscas, preservando fósiles marinos y restos vegetales.
Formación de suelos primitivos: gracias a raíces de plantas vasculares, influyendo en la colonización terrestre.

3. Clima

Predominantemente cálido y húmedo, con escasas glaciaciones.
Vegetación emergente regulando parcialmente los niveles de CO₂.
Creación de microclimas locales que facilitaron la vida terrestre inicial.

4. Flora del Devónico

Plantas primitivas: briófitas y talofitas, limitadas a ambientes húmedos.
Plantas vasculares: primeras Cooksonia, Rhynia, Zosterophyllum.
Bosques primitivos: helechos y licopodios que estabilizaron suelos y crearon hábitats complejos.
Impacto ecológico: permitió la expansión de animales terrestres y la formación de suelos fértiles.

5. Fauna del Devónico

Peces sin mandíbula (Agnatos): alimentación filtradora, primer paso evolutivo hacia vertebrados complejos.
Peces con mandíbula (gnathostomata): placodermos, acantodios, condrictios primitivos.
Peces óseos (osteíctios): desarrollo de aletas lobuladas, antecesores de tetrápodos.
Tetrápodos iniciales: Ichthyostega y Acanthostega, primeros vertebrados terrestres.
Artrópodos terrestres: milpiés y escorpiones explorando ambientes secos.
Ecosistemas marinos: arrecifes de coral, braquiópodos, crinoideos y trilobites.

6. Eventos y crisis biológicas

Extinciones devónicas tardías: afectaron arrecifes, peces y braquiópodos.
Causas probables: anoxia oceánica, cambios en niveles del mar y fluctuaciones climáticas.
Impacto en la vida terrestre: sobrevivieron los primeros tetrápodos, lo que permitió la diversificación en el Carbonífero.

El Devónico es un período clave para entender la transición de la vida acuática a la terrestre, el desarrollo de los primeros bosques y la diversificación de los vertebrados. Su combinación de innovaciones biológicas, cambios geológicos y eventos climáticos lo convierten en una etapa fundamental para la historia de la Tierra.

Sin embargo, análisis micro anatómicos e histológicos recientes de especímenes fósiles de tetrápodos encontraron que los primeros tetrápodos como Acanthostega eran completamente acuáticos, lo que sugiere que la adaptación a la tierra ocurrió más tarde.

Las investigaciones de Per Ahlberg y sus colegas sugieren que las mareas podrían haber sido un factor determinante en la evolución de los tetrápodos. La hipótesis plantea que, al retirarse la marea, los peces quedaban atrapados en pozas intermareales de aguas poco profundas, donde se veían sometidos a temperaturas elevadas y condiciones hipóxicas. Posteriormente, se seleccionaron los peces que desarrollaron órganos respiratorios aéreos eficientes, así como apéndices adaptados para la navegación terrestre.

Tetrápodos del Carbonífero

Hasta la década de 1990, existió un lapso de 30 millones de años en el registro fósil entre los tetrápodos del Devónico tardío y la reaparición de fósiles de tetrápodos en linajes reconocibles de anfibios. del Carbonífero medio. Este lapso se conoció como la » brecha de Romer «, que ahora abarca el período comprendido entre hace aproximadamente 360 y 345 millones de años (la transición Devónico-Carbonífero y el inicio del Misisípico), en honor al paleontólogo que la identificó.

Durante este periodo de transición evolutiva, se desarrollaron las espinas dorsales de los tetrápodos, así como extremidades con dedos y otras adaptaciones para la vida terrestre. Las orejas, los cráneos y las columnas vertebrales También sufrieron cambios. El número de dedos en manos y pies se estandarizó en cinco, a medida que se extinguieron los linajes con más dedos. Por lo tanto, los escasos fósiles de tetrápodos hallados en este período son aún más valiosos para los paleontólogos, ya que documentan estos cambios significativos y aclaran su historia.

La transición de un pez acuático de aletas lobuladas a un anfibio que respira aire fue significativa y fundamental en la historia evolutiva de los vertebrados.

Para que un organismo viva en un ambiente acuático sin gravedad y luego colonizara uno que requería que soportara todo su peso y poseyera un mecanismo para mitigar la deshidratación, se requirieron adaptaciones o exaptaciones significativas dentro del plan corporal general, tanto en forma como en función. Eryops, un ejemplo de un animal que realizó adaptaciones de cuentos, perfeccionó muchos de los rasgos que se encontraron en sus ancestros peces. sus robustas extremidades sostenían y transportaban su cuerpo fuera del agua. Una columna vertebral más gruesa y fuerte impedía que su cuerpo se hundiera bajo su propio peso. Además, mediante la remodelación de los huesos vestigiales de la mandíbula de los peces, comenzó a desarrollarse un oído medio rudimentario que se conectaba con el oído interno de los peces, lo que permitió a Eryops amplificar y, por lo tanto, percibir mejor el sonido aéreo.

Para la etapa Viséense (mediados del Carbonífero temprano), los primeros tetrapodos se habían diversificado en al menos tres o cuatro ramas principales. Algunas de estas ramas representan los ancestros de todos los tetrápodos actuales. Esto significa que el ancestro común de todos los tetrápodos actuales probablemente vivió en el Carbonífero temprano.

Bajo una definición cladística estricto de Tetrapoda (también conocido como corona de Tetrapoda), que solo incluye a los descendientes de este ancestro común, los tetrápodos aparecieron por primera vez en el Carbonífero. Los primeros tetrápodos reconocibles (en sentido amplio) son representativos de los temnospóndilos (por ejemplo, Eryops), los lepospóndilos (por ejemplo, Diplocaulus), los antracosaurios, que fueron parientes y ancestros de los Amniota, y posiblemente los bafétidos, que se cree que están relacionados con los temnospóndilos y cuyo estatus como rama principal aún no está resuelto. Según las autoridades que se consultan, los anfibios modernos (ranas, salamandras y cecilias) probablemente derivan de los temnospóndilos o de los lepospóndilos (o posiblemente de ambos, aunque esta es ahora una postura minoritaria).

Los primeros amniotas (clado de vertebrados que hoy incluye reptiles, mamíferos y aves) se conocen desde principios del Carbonífero Superior. Para el Triásico, este grupo ya se había diversificado en los primeros mamíferos, tortugas y cocodrilos (los lagartos y las aves aparecieron en el Jurásico, y las serpientes en el Cretácico). Esto contrasta notablemente con el (posiblemente cuarto) grupo del Carbonífero, los bafétidos, que no han dejado linajes supervivientes.

Colapso de la selva tropical del Carbonífero

Anfibios y reptiles se vieron fuertemente afectados por el colapso de la selva tropical del Carbonífero (CRC), un evento de extinción que ocurrió hace aproximadamente 307 millones de años. El período Carbonífero se ha asociado durante mucho tiempo con pantanos densos y húmedos y selvas tropicales húmedas.

Dado que las plantas forman la base de casi todos los ecosistemas de la Tierra, cualquier cambio en la distribución de las plantas siempre ha afectado la vida animal en cierta medida. El colapso repentino del ecosistema vital de la selva tropical afectó profundamente la diversidad y abundancia de los principales grupos de tetrápodos que dependían de él. El CRC, que fue parte de una de las dos extinciones de plantas más devastadoras en la historia de la Tierra, fue un cambio ambiental autor reforzado y muy rápido en el que el clima mundial se volvió mucho más seco y frío en general (aunque se está haciendo mucho trabajo nuevo para comprender mejor los cambios climáticos históricos de grano fino en la transición Carbonífero-Pérmico y cómo operaron).

La consiguiente reducción mundial de la vegetación, resultado de las dificultades que las plantas encontraron para adaptarse al nuevo clima, provocó una fragmentación progresiva y el colapso de los ecosistemas de la selva tropical. Esto reforzó y aceleró aún más el colapso al reducir restrictivamente la cantidad de vida animal que podía sustentar los ecosistemas menguantes en ese momento. El resultado de esta reducción animal fue un desplome en los niveles globales de dióxido de carbono, lo que afectó aún más a las plantas. La aridez y el descenso de la temperatura resultantes de esta drástica reducción de la vegetación y la disminución de un gas de efecto invernadero primario provocaron que la Tierra entrara rápidamente en una serie de intensas edades de hielo.

Esto impactó a los anfibios en particular de varias maneras. La enorme caída del nivel del mar debido a que mayores cantidades de agua del mundo quedaron atrapadas en los glaciares afectó profundamente la distribución y el tamaño de los ecosistemas semiacuáticos que los anfibios preferían, y el enfriamiento significativo del clima se redujo aún más la cantidad de nuevo territorio favorable para los anfibios.

Dado que entre las características distintivas de los anfibios se encuentran el regreso obligatorio a un cuerpo de agua para poner huevos, una piel delicada propensa a la desecación (lo que a menudo requiere que el anfibio esté relativamente cerca del agua durante toda su vida), y la reputación de ser una especie indicadora de ecosistemas alterados debido a la baja resiliencia resultante al cambio ecológico, los anfibios fueron particularmente devastados, siendo los laberintodontes entre los grupos los que peor lo pasaron.

En contraste, los reptiles, cuyos huevos amnióticos tienen una membrana que permite el intercambio de gases fuera del agua, y que por lo tanto pueden ser puestos en tierra, estaban mejor adaptados a las nuevas condiciones. Los reptiles invadieron nuevos nichos a un ritmo más rápido y comenzaron a diversificar sus dietas, volviéndose herbívoros y carnívoros, en lugar de alimentarse exclusivamente de insectos y peces. Mientras tanto, los anfibios, gravemente afectados, simplemente no pudieron competir con los reptiles para dominar los nuevos nichos ecológicos, y por lo tanto se vieron obligados a pasar la antorcha evolutiva de los tetrápodos a los reptiles, cada vez más exitosos y de rápida radiación.

Tetrápodos del Pérmico

En el período Pérmico, los primeros clados de «anfibios» (laberintodóntidos) incluidos temnospóndilos y antracosaurios; mientras que los clados de amniotas incluían saurópsidos y sinápsidos. Los saurópsidos evolucionarían posteriormente hasta convertirse en los reptiles y aves actuales, mientras que los sinápsidos evolucionarían hasta convertirse en los mamíferos actuales. Sin embargo, durante el Pérmico, la distinción era menos clara: la fauna amniota se describía específicamente como reptil o como reptil con características de mamífero. Estos últimos (sinápsidos) fueron los animales más importantes y exitosos del Pérmico.

El final del Pérmico presenció un importante cambio en la fauna durante el evento de extinción del Pérmico-Triásico: probablemente el evento de extinción masiva más severo del Fanerozoico. Hubo una pérdida prolongada de especies, debido a múltiples pulsos de extinción. Muchos de los grupos que alguna vez fueron grandes y diversos desaparecieron o se redujeron aleatoriamente.

Tetrápodos del Mesozoico

La vida en la Tierra pareció recuperarse rápidamente después de las extinciones del Pérmico, aunque esto se dio principalmente en forma de taxones de desastre como el resistente Lystrosaurus. Los animales especializados que formaban ecosistemas complejos con alta biodiversidad, redes tróficas complejas y una variedad de nichos, tardaron mucho más en recuperarse. Las investigaciones actuales indican que esta larga recuperación se debió a sucesivas oleadas de extinción, que inhibieron la recuperación, y al estrés ambiental prolongado en los organismos que continuó hasta el Triásico Temprano. Investigaciones recientes indican que la recuperación no comenzó hasta el inicio del Triásico Medio, de 4 a 6 millones de años después de la extinción; y algunos autores estiman que la recuperación no se incluyó hasta 30 millones de años después de la extinción del Pérmico-Triásico, es decir, a finales del Triásico.

Un pequeño grupo de reptiles, los diápsidos, comenzó a diversificarse durante el Triásico, especialmente los dinosaurios. A finales del Mesozoico, los grandes grupos de laberintodontes que apareció por primera vez durante el Paleozoico, como los temnospóndilos y los anfibios reptilianos, se habían extinguido. Todos los grupos principales actuales de saurópsidos evolucionaron durante el Mesozoico, y las aves aparecido por primera vez en el Jurásico como un clado derivado de los dinosaurios terópodos. Muchos grupos de sinápsidos, como los anonadantes y los terocefalianos, que alguna vez conformaron la fauna terrestre dominante del Pérmico, también se extinguieron durante el Mesozoico; sin embargo, durante el Triásico, un grupo (Cynodontia) dio origen al taxón descendientes Mammalia, que sobrevivió durante el Mesozoico para luego diversificarse durante el Cenozoico.

Tetrápodos cenozoicos

La era Cenozoica comenzó con el fin de la era Mesozoica y el período Cretácico, y continúa hasta nuestros días. El inicio del Cenozoico estuvo marcado por la extinción masiva del Cretácico-Paleógeno, durante la cual se extinguieron todos los dinosaurios no aviares. Al Cenozoico se le conoce a veces como la «Era de los Mamíferos».

Durante el Mesozoico, el mamífero prototípico era un pequeño insectívoro nocturno parecido a una musaraña arborícola. Debido a sus hábitos nocturnos, la mayoría de los mamíferos perdieron la visión del color y desarrollaron notablemente el olfato y el oído.

Todos los mamíferos actuales están condicionados por este origen. Posteriormente, los primates y algunos marsupiales australianos recuperaron la visión del color.

Durante el Paleoceno y el Eoceno, la mayoría de los mamíferos se mantuvieron pequeños (con un peso inferior a 20 kilos). El enfriamiento del clima durante el Oligoceno y el Mioceno, junto con la expansión de las praderas, favorecieron la evolución de especies de mamíferos de mayor tamaño.

Las ratites corren, y los pingüinos nadan y se contonean; pero la mayoría de las aves son bastante pequeñas y pueden volar. Algunas aves utilizan su capacidad de vuelo para completar migraciones épicas que cruzan el globo, mientras que otras, como las fragatas, sobrevuelan los océanos durante meses.

Los murciélagos también han aprendido a volar y, junto con los cetáceos, han desarrollado la ecolocalización o el sonar.

Las ballenas, las focas, los manatíes y las nutrias marinas han regresado al océano ya un estilo de vida acuático.

Enormes manadas de ungulados rumiantes pueblan las praderas y los bosques. Los carnívoros han evolucionado para mantener bajo control las poblaciones de estos animales.

Tetrápodos existentes (vivos)

Tras la gran renovación faunística del final del Mesozoico, solo quedaron siete grupos de tetrápodos, uno de los cuales, los Choristodera, se extinguió hace 11 millones de años por razones desconocidas. Los otros seis grupos que aún existen hoy en día también incluyen muchos miembros extintos.

Lisanfibia: ranas y sapos, salamandras y cecilias
Testudines: tortugas terrestres, galápagos y tortugas de agua dulce
Lepidosaurios: tuátaras, lagartos, anfisbénidos y serpientes
Crocodilia: cocodrilos, caimanes y gaviales
Neornithes: aves existentes
Mammalia: mamíferos