La transición de pez a tetrápodo ocurrió hace unos 400 a 360 millones de años, durante el período Devónico.
Peces de aletas lobuladas transformaron sus aletas en extremidades con dedos, desarrollaron pulmones y un cuello móvil para dar origen a los primeros animales terrestres con columna vertebral.
Cambios principales
- Aletas a patas: Los huesos de las aletas carnosas cambiaron al patrón de un hueso, dos huesos y varios dedos.
- Respiración: Surgieron pulmones funcionales a partir de vejigas natatorias para tomar aire fuera del agua.
- Cráneo y cuello: La cabeza se separó de los hombros, lo que permitió mover el cuello y cazar con más facilidad.
Fósiles clave en la historia
- Tiktaalik: Un pez con rasgos intermedios que ya poseía huesos fuertes en las aletas parecidos a extremidades.
- Ichthyostega: Uno de los primeros tetrápodos basales con patas y dedos definidos, adaptado tanto al agua como a la orilla.
Si te interesa, dime si prefieres profundizar en:
- Los detalles fósiles del Tiktaalik
- La cronología exacta del Devónico
- Cómo funciona la genética detrás de la aparición de los dedos
La evolución de los tetrápodos comenzó hace unos 400 millones de años en el período Devónico, con los primeros
tetrápodos evolucionando a partir de peces de aletas lobuladas.
Los tetrápodos (según la definición basada en apomorfías utilizados en esta página) se clasifican como animales de la
superclase biológica Tetrapoda, que incluye a todos los anfibios, reptiles, aves y mamíferos vivos y extintos.
Los tetrápodos incluyen todos los anfibios y amniotas actuales y extintos, siendo estos últimos evolucionando a su vez en
dos clados principales: los saurópsidos (reptiles, incluido dinosaurios y por tanto aves) y sinápsidos
(Los extintos «pelicosaurios», terápsidos y todos los mamíferos actuales, incluidos los humanos).
Las mutaciones del gen Hoxhan provocado que algunos tetrápodos se vuelvan sin extremidades (serpientes, lagartos sin patas y cecilios) o bibrazos (cetáceos, sirenios, algunos lagartos, kiwisy los extintos pájaros moa y elefante)
No obstante, siguen calificándose como tetrápodos por su ascendencia, y algunos conservan un par de espolones vestigiales que son restos de las extremidades posteriores.
Los tetrápodos evolucionaron a partir de un grupo de animales.
Semiacuáticos dentro de los tetrapodomorfos que, a su vez, evolucionaron a partir de antiguos peces de aletas lóbulas (sarcopterigios) hace unos390millones de años, en el Devónico Medio.
Los primeros tetrapodomorfos eran transicionales entre peces con aletas lóbulas y verdaderos tetrápodos de cuatro extremidades, aunque la mayoría aún encajaba en el diseño corporal esperado de otros peces con aletas lóbulas.
Los fósiles más antiguos de vertebrados de cuatro extremidades (tetrápodos en el sentido amplio de la palabra) son huellas del Devónico Medio, y los fósiles corporales se hicieron comunes hacia finales del Devónico Tardío, hace unos 370–360 millones de años. Estas especies del Devónico pertenecían a todos al Grupo del tronco de los tetrápodos, lo que significa que no pertenecen a ningún grupo moderno de tetrápodos.
Las extremidades evolucionaron antes de la locomoción terrestre, pero al inicio del Carbonífero, hace 360 millones de años, algunos tetrápodos tallo experimentaban con un estilo de vida semi acuático para explotar alimentos y refugio en tierra. Los primeros tetrápodos corona (aquellos descendientes de los últimos antepasados comunes de los tetrápodos actuales) apareció hacia la edad tournaisiana del Carbonífero Temprano.
Los amniotas se dividieron en dos ramas: una, Los saurópsidos, incluye a los reptiles:
Lepidosaurios (lagartos, serpientes y el Tuátara), Arcosaurios (cocodrilos y dinosaurios, de los cuales Las Aves son un subgrupo), tortugas y otras formas extintas. La otra rama, los sinápsidos, incluye a los mamíferos y sus parientes extintos.
Los amniotas incluyen a los únicos animales, aparte de los insectos, que evolucionaron más por el vuelo propulsado: los pterosaurios extintos y las aves y murciélagos actuales. Además, los tetrápodos son la única línea terrestre entre los animales, excluyendo las diversas líneas terrestres de Protostomía.
Si bien la mayoría de las especies actuales son terrestres, hay poca evidencia que respalde la idea de que alguno de los primeros tetrápodos pudiera moverse en tierra, ya que sus extremidades no podrían haber mantenido sus secciones medias separadas del suelo y las huellas conocidas no indican que arrastraran sus vientres. Presumiblemente, las huellas fueron hechas por animales que caminaban por el fondo de cuerpos de agua poco profundos. Los ancestros acuáticos específicos de los tetrápodos y el proceso por el cual ocurrió la colonización terrestre siguen sin estar claros. Son áreas de investigación y debate activos entre los paleontólogos en la actualidad.
En la especiación de vertebrados del Devónico tardío, los descendientes de peces pelágicos de aletas lobuladas, como Eusthenopteron, exhibieron una secuencia de adaptaciones: Panderichthys, adaptado a aguas poco profundas y fangosas; Tiktaalik, con aletas similares a extremidades que le permitían salir a tierra; los primeros tetrápodos en pantanos llenos de maleza, como Acanthostega, que tenía pies con ocho dedos, e Ichthyostega, que tenía extremidades. Entre los descendientes también se encontraron peces pelágicos de aletas lobuladas, como las especies de celacantos.
La mayoría de los anfibios actuales siguen siendo semiacuáticos, viviendo la primera etapa de su vida como renacuajos con apariencia de pez. Varios grupos de tetrápodos, como las serpientes y los cetáceos, han perdido algunas o todas sus extremidades. Además, muchos tetrápodos han vuelto a una vida parcialmente acuática o totalmente acuática a lo largo de la historia del grupo (ejemplos modernos de tetrápodos totalmente acuáticos incluyen cetáceos y sirenios). Los primeros retornos a un estilo de vida acuática pueden haber ocurrido ya en el período Carbonífero, mientras que otros retornos ocurrieron más recientemente en el Cenozoico, como en los cetáceos, los pinnípedos y varios anfibios modernos.
El cambio de un plan corporal para respirar y navegar en el agua a un plan corporal que permite al animal moverse en tierra es uno de los cambios evolutivos más profundos conocidos. También es uno de los mejores comprendidos, en gran parte gracias a una serie de importantes hallazgos. fósiles de transición a finales del siglo XX, combinados con un análisis filogenético mejorado.
Evolución de los peces
El período Devónico se conoce tradicionalmente como la «Edad de los Peces», y marca la diversificación de numerosos grupos de peces importantes, tanto extintos como actuales. Entre ellos se encontraban los primeros peces óseos, que se diversificaron y se extendieron en ambientes de agua dulce y salobre al comienzo del período. Los primeros tipos se parecían a sus ancestros cartilaginosos en muchas características de su anatomía, incluyendo una aleta caudal similar a la de un tiburón, intestino espiral, grandes aletas pectorales rigidizadas en la parte frontal por elementos esqueléticos y un esqueleto axial en gran parte no osificado.
Sin embargo, poseían ciertas características que los diferenciaban de los peces cartilaginosos, características que resultarían cruciales en la evolución de las formas terrestres.
Una excepción de un par de espiráculos, las branquias no se abrían individualmente al exterior como en los tiburones;
en cambio, estaban encerradas en una cámara branquial reforzada por huesos membranosos y cubierta por un opérculo Óseo, con una única abertura al exterior. El cleitro, que forma el margen posterior de la cámara branquial, también sirve de anclaje para las aletas pectorales. Los peces cartilaginosos carecen de dicho anclaje para las aletas pectorales.
Esto permitiría una articulación móvil en la base de las aletas en los primeros peces óseos, y posteriormente funcionaría como estructura de soporte de peso en los tetrápodos. Como parte de la armadura general de escamas de cosmina romboidales, el cráneo tenía una cubierta completa de hueso dérmico, que constituía un techo craneal sobre el cráneo interno cartilaginoso, similar al de un tiburón. Es importante destacar que también tenían un par de pulmones ventrales pares, una característica ausente en tiburones y rayas.
Se considera que los peces evolucionaron en gran medida alrededor de los arrecifes, pero desde su origen hace unos 480 millones de años, vivieron en ambientes costeros como áreas intermareales o lagunas permanentemente poco profundas y no comenzaron a proliferar en otros biotopos hasta 60 millones de años después.
Algunos se adaptaron a aguas más profundas, mientras que las formas sólidas y robustas permanecieron donde estaban o migraron a agua dulce. El aumento de la productividad primaria en tierra durante el Devónico tardío cambió los ecosistemas de agua dulce. Cuando los nutrientes de las plantas se liberaron en lagos y ríos, fueron absorbidos por microorganismos que a su vez fueron consumidos por invertebrados, que sirvieron de alimento para los vertebrados. Algunos peces también se volvieron detritívoros. Los primeros tetrápodos desarrollaron tolerancia a ambientes que variaban en salinidad, como estuarios o deltas.
Pulmones antes que tierra firme
El pulmón/vejiga natatoria se originó como una extensión del intestino, formando una vejiga llena de gas sobre el sistema digestivo.
En su forma primitiva, la vejiga de aire estaba abierta al tubo digestivo, una condición llamada fisóstomo y que todavía se encuentra en muchos peces.
La función principal de la vejiga natatoria no está del todo clara. Una consideración es la flotabilidad. La pesada armadura de escalas de los primeros peces óseos ciertamente los lastraría.
En los peces cartilaginosos, que carecen de vejiga natatoria, los tiburones de mar abierto necesitan nadar constantemente para evitar hundirse en las profundidades, y las aletas pectorales proporcionadas. sustentación.
Otro factor es el consumo de oxígeno. El oxígeno ambiental era relativamente bajo en el Devónico temprano, posiblemente alrededor de la mitad de los valores modernos.
Por unidad de volumen, hay mucho más oxígeno en el aire que en el agua, y los vertebrados (especialmente los nectónicos) son animales activos con un requerimiento energético mayor en comparación con los invertebrados de tamaños similares. El Devónico vio niveles crecientes de oxígeno que abrieron nuevos nichos ecológicos al permitir que los grupos capaces de explotar el oxígeno adicional se desarrollaran en animales activos y de gran tamaño. Particularmente en hábitats de pantanos tropicales, el oxígeno atmosférico es mucho más estable y puede haber impulsado una dependencia de proto pulmones (realizando esencialmente un tipo evolucionado de respiración entérica) en lugar de branquias para la captación primaria de oxígeno. Al final, tanto la flotabilidad como la respiración pueden haber sido importantes, y algunos peces fisóstomos modernos de hecho usan sus vejigas para ambas.
Para funcionar en el intercambio de gases, los pulmones requieren suministro de sangre.
En los peces cartilaginosos y teleósteos, el corazón se encuentra en la parte inferior del cuerpo y bombea sangre hacia adelante a través de la aorta ventral, que se divide en una serie de arcos aórticos pares, cada uno correspondiente a un arco branquial. Los arcos aórticos se unen luego por encima de las branquias para formar una aorta dorsal que suministra sangre oxigenada al cuerpo. es los peces pulmonados, el amia calva y los bichires, la vejiga natatoria recibe sangre de arterias pulmonares pares que se ramifican desde el arco aórtico más posterior (el sexto). El mismo patrón básico se encuentra en el pez pulmonado Protopterus y en las salamandras terrestres, y probablemente fue el patrón encontrado en los ancestros inmediatos de los tetrápodos, así como en los primeros tetrápodos. En la mayoría de los demás peces óseos, la vejiga natatoria recibe sangre de la aorta dorsal.
La respiración
En los tetrápodos modernos, se conservan tres importantes mecanismos respiratorios de los primeros ancestros, el primero es un sistema de detección de CO₂/H⁺. En la respiración de los tetrápodos modernos, el impulso para tomar una respiración se desencadena por una acumulación de CO₂ en el torrente sanguíneo y no por una falta de O₂.
sistema de detección de CO₂/H⁺ similar se encuentra en todos los Osteíctios, lo que implica que el último ancestro común de todos los Osteíctios tenía necesidad de este tipo de sistema de detección.
El segundo mecanismo para una respiración es un sistema de surfactante en los pulmones para facilitar el intercambio de gases. Esto también se encuentra en todos los Osteíctios, incluso en aquellos que son casi completamente acuáticos.
La naturaleza altamente conservada de este sistema sugiere que incluso los Osteíctios acuáticos tienen alguna necesidad de un sistema de surfactante, lo que puede parecer extraño ya que no hay gas bajo el agua.
El tercer mecanismo para una respiración es el movimiento real de la respiración. Este mecanismo es anterior al último ancestro común de los Osteichthyes, ya que se puede observar en las lampreas, que pertenecen a Agnatha, el clado hermano de todos los demás vertebrados. En las lampreas, este mecanismo toma la forma de un «tos», donde la lamprea sacude su cuerpo para permitir que el agua fluya a través de sus branquias. Cuando los niveles de CO₂ en la sangre de la lamprea aumentan demasiado, se envía una señal a un generador de patrones central que hace que la lamprea «tosa» y permita que el CO₂ salga de su cuerpo. Esta conexión entre el sistema de detección de CO₂ y el generador de patrones centrales es extremadamente similar a la conexión entre estos dos sistemas en los tetrápodos, lo que implica homología.
Narinas externas e internas
Las narinas de la mayoría de los peces óseos difieren de las de los tetrápodos. Normalmente, los peces óseos tienen cuatro narinas (aberturas nasales), una detrás de la otra a cada lado. Al nadar, el agua fluye hacia el par anterior, a través del tejido olfativo, y sale por las aberturas posteriores.
Esto se aplica no solo a los peces de aletas radiadas, sino también al celacanto, un pez perteneciente a los sarcopterigios, el grupo que también incluye a los tetrápodos.
En contraste, los tetrápodos solo tienen un par de narinas externas, pero también poseen un par de narinas internas, llamadas. coanas, que les permiten aspirar aire por la nariz.
Los peces pulmonados también son sarcopterigios con narinas internas, pero estos son lo suficientemente diferentes de las coanas de los tetrápodos como para que se las haya reconocido desde hace tiempo como un desarrollo independiente.
La evolución de las narinas internas de los tetrápodos fue objeto de un intenso debate en el siglo XX.
Las narinas internas podrían ser un conjunto de las externas (generalmente se presume que son el par posterior) que han migrado a la boca, o el par interno podría ser una estructura de evolución reciente.
Sin embargo, para dar paso a una migración, los dos huesos portadores de dientes de la mandíbula superior, el maxilar y el premaxilar, tendrían que separarse para permitir el paso de la fosa nasal y luego volver a unirse; Hasta hace poco, no había evidencia de una etapa de transición, con los dos huesos desconectados.
Dicha evidencia ahora está disponible: un pequeño pez de aletas lobuladas llamado Kenichthys, encontrado en China y datado en alrededor de 395 millones de años, representa la evolución «capturada en pleno acto», con el maxilar y el premaxilar separados y una abertura la coana incipiente en el labio entre los dos huesos.
Kenichthys está más estrechamente relacionado con los tetrápodos que el celacanto, que solo tiene narinas externas; Representa, por lo tanto, una etapa intermedia en la evolución de la condición de tetrápodo. Sin embargo, la razón del desplazamiento evolutivo de la fosa nasal posterior desde la nariz hasta el labio no se comprende del todo.
Hacia las aguas poco profundas
Peces del Devónico, incluyendo un tiburón primitivo Cladoselache, Eusthenopterony otros peces de aletas lobuladas, y el placodermo Bothriolepis (Joseph Smith, 1905).
Los parientes de Kenichthys pronto se establecieron en los cursos de agua y estuarios salobres y se convirtieron en los peces óseos más numerosos durante el Devónico y la mayor parte del Carbonífero.
La anatomía básica del grupo es bien conocida gracias al trabajo muy detallado sobre Eusthenopteron realizado por Erik Jarviken la segunda mitad del siglo XX.
Los huesos del techo del cráneo eran en general similares a los de los primeros tetrápodos y los dientes tenían un pliegue del esmalte similar al de los laberintodontes.
Las aletas pares tenían una estructura con huesos claramente homólogos Alabama húmero, cúbito y radio en las aletas anteriores y al fémur, tibia y peroné en las aletas pélvicas.
Había varias familias: Rhizodontida, Canowindridae, Elpistostegidae, Megalichthyidae, Osteolepidaey
Tristichopteridae. La mayoría eran peces de aguas abiertas, y algunos crecían hasta alcanzar tamaños muy grandes; los
ejemplares adultos median varios metros de longitud.
Se estima que el Rhizodontida Rhizodus Llegó a medir 7 metros (23 pies), lo que lo convierte en el pez de agua dulce más
grande conocido.
Si bien la mayoría de estos eran peces de aguas abiertas, un grupo, los elpistostegalianos, se adaptó a la vida en aguas poco profundas. Desarrollaron cuerpos planos para moverse en aguas muy poco profundas, y las aletas pectorales y pélvicas se convirtieron en los principales órganos de propulsión. La mayoría de las aletas medianas desaparecieron, dejando solo una aleta caudal. proto cerca.
Dado que las aguas poco profundas estaban sujetas a deficiencias de oxígeno ocasionales, la capacidad de respirar aire
atmosférico con la vejiga natatoria se volvió cada vez más
importante. Elespiráculose hizo grande y prominente, lo que permitió a estos peces tomar aire.
Morfología del cráneo
Los tetrápodos tienen su origen en los peces tetrapodomorfos.
Del Devónico temprano. Los tetrápodos primitivos se desarrollaron a partir de un pez tetrapodomorfos osteolépido de aletas lobuladas (sarcopterigio-crossopterigio), con un cerebro bilobulado en un cráneo aplanado. El grupo de los celacantos representa a los sarcopterigios marinos que nunca adquirieron estas adaptaciones a aguas poco profundas.
Los sarcopterigios aparentemente tomaron dos líneas de descendencia diferentes y, por consiguiente, se dividen en dos grupos principales:
los Actinistia (que incluyen a los celacantos) y los Rhipidistia (que incluyen líneas extintas de peces de aletas lobuladas
que evolucionaron en los peces pulmonados y los tetrapodomorfos).
Desde las aletas hasta los pies
Las aletas pedunculadas, como las de los bichires, Pueden utilizarse para el desplazamiento terrestre.
El tetrapodomorfos más antiguo conocido es Tungsenia de China, datado en unos 409 millones de años.
Dos de los primeros tetrapodomorfos, datados en 380 Ma, Fueron Gogonasusy Panderichthys.
Teníancoanasy usaban sus aletas para moverse a través de canales de marea y aguas poco profundas obstruidas por ramas muertas y plantas en análisis. Sus aletas podrían haber sido usadas para adherirse a plantas o similares mientras acechaban a sus presas.
Las características universales de los tetrápodos de extremidades anteriores que se doblan hacia adelante desde el codo y
extremidades posteriores que se doblan hacia atrás desde la rodilla pueden rastrearse plausiblemente a los primeros tetrápodos que vivían en aguas poco profundas.
Los fósiles de huesos pélvicos de Tiktaalikmuestran, si son representantes de los primeros tetrápodos en general, que los
apéndices posteriores y la locomoción impulsada por la pelvis se originaron en el agua antes de las adaptaciones terrestres.
Otro indicio de que las patas y otros rasgos de los tetrápodos evolucionaron mientras los animales aún eran acuáticos es su forma de alimentarse. No tenían las modificaciones del cráneo y la mandíbula que les permitían tragar presas en tierra.
Podían capturar presas en aguas poco profundas, en la orilla o en tierra, pero debían ingerirlas en el agua, donde las
fuerzas hidrodinámicas de la expansión de su cavidad bucal forzarían el alimento hacia el esófago.
Se ha sugerido que la evolución de la extremidad de los tetrápodos a partir de las aletas en los peces de aletas lobuladas
está relacionada con la expresión del gen. HOXD13o la pérdida de las proteínas actinodina 1yactinodina 2, que participa en
el desarrollo de las aletas de los peces. Las simulaciones robóticas sugieren que el circuito nervioso necesario para
caminar evolucionó a partir de los nervios que controlan la natación, utilizando la oscilación lateral del cuerpo con
las extremidades funcionando principalmente como puntos de anclaje y proporcionando un empuje limitado.
Este tipo de movimiento, así como los cambios en la cintura pectoral son similares a los observados en el registro fósil,
pueden inducirse en los bichires levantándolos fuera del agua.
Un estudio de 2012 que utilizó reconstrucciones 3D de Ichthyostega llegar que era incapaz de realizar marchas cuadrúpedas típicas.
Las extremidades no podían moverse alternativamente, ya que cuidaban del rango de movimiento rotatorio necesario. Además, las extremidades posteriores cuidan de la musculatura pélvica necesaria para el movimiento terrestre impulsado por las extremidades posteriores. Su método más probable de locomoción terrestre es el de «movimientos de apoyo» sincrónicos, similar a los de los peces saltarines del fango modernos.
(Vistas de varios videos de peces saltarines del fango «caminando» muestran que se mueven impulsándose hacia adelante
con ambas aletas pectorales al mismo tiempo (las aletas pectorales izquierda y derecha se mueven simultáneamente, no alternativamente). Las aletas se llevan hacia adelante y se apoyan; luego, los hombros rotan hacia atrás, haciendo avanzar
el cuerpo y arrastrando la cola como un tercer punto de contacto. No hay «extremidades»/aletas traseras, y no hay una flexión significativa de la columna vertebral involucrada).
Habitantes del pantano
Los primeros tetrápodos probablemente evolucionaron en ambientes marinos costeros y salobres, y en hábitats de agua dulce poco profundos y pantanosos. Anteriormente, los investigadores pensaban que el momento era hacia finales del Devónico.
En 2010, esta creencia fue desafiada por el descubrimiento de las huellas de tetrápodos más antiguas conocidas llamadas
huellas de Zachelmie, conservadas en sedimentos marinos de la costa sur de Laurasia, ahora montañas Świętokrzyskie (Montañas de la Santa Cruz) de Polonia. Fueron hechos durante la edad Eifeliense, principios del Devónico Medio.
Las huellas, algunas de las cuales muestran dedos, datan de hace unos 395 millones de años, 18 millones de años antes que
los fósiles corporales de tetrápodos más antiguos conocidos. Además, las huellas muestran que el animal era capaz de impulsar
sus brazos y piernas hacia adelante, un tipo de movimiento que habría sido imposible en peces tetrapodomorfos como Tiktaalik.
Se estima que el animal que dejó las huellas medias hasta 2,5 metros (8,2 pies) de largo con almohadillas de hasta
26 centímetros (10 pulgadas) de ancho, aunque la mayoría de las tienen huellas de solo 15 centímetros (5,9 pulgadas) de ancho.
Los nuevos hallazgos sugieren que los primeros tetrápodos pudieron haber vivido como oportunistas en las marismas,
alimentándose de animales marinos arrastrados o varados por la marea. Actualmente, sin embargo, los peces quedan varados
en cantidades significativas solo en ciertas épocas del año, como en la temporada de desarrollo del sábalo; tales varamientos
no podrían proporcionar un suministro significativo de alimento para los depredadores.
No hay razón para suponer que los peces del Devónico fueran menos prudentes que los de hoy.
Según Melina Hale de la Universidad de Chicago, no todas las huellas antiguas fueron necesariamente hechas por los
primeros tetrápodos, sino que también podrían haber sido creadas por parientes de los tetrápodos que usaban sus
apéndices carnosos en una locomoción similar basada en el sustrato.
Tetrápodos del Devónico
Los primeros tetrapodos, animales similares a Acanthostega, eran completamente acuáticos y poco adaptados a la vida terrestre. Esto contrasta con la visión anterior, según la cual los peces habían colonizado la tierra primero, ya sea en busca de presas
(como los peces saltarines del fango actuales) o para encontrar agua cuando el estanque en el que vivían se secó, y
posteriormente desarrollaron patas, pulmones, etc.
A finales del Devónico, las plantas terrestres habían estabilizado los hábitats de agua dulce, permitiendo el desarrollo de
los primeros ecosistemas de humedales, con redes tróficas cada vez más complejas que ofrecen nuevas oportunidades.
Los hábitats de agua dulce no eran los únicos lugares donde se podía encontrar agua llena de materia orgánica y vegetación
densa cerca de la orilla.
También existieron en esta época hábitats pantanosos como humedales poco profundos, lagunas costeras y grandes deltas
de ríos salobres, y hay muchos indicios de que este es el tipo de entorno en el que evolucionaron los tetrápodos.
Se han encontrado fósiles de tetrápodos primitivos en sedimentos marinos, y dado que los fósiles de tetrápodos primitivos
en general se encuentran dispersos por todo el mundo, debieron haberse extendido siguiendo las líneas costeras; no podía haber vivido solo en agua dulce.
Un análisis de la Universidad de Oregón sugiere que no hay evidencia que respalde la teoría del «agujero de agua menguante»
los fósiles de transición no están asociados con evidencia de charcos o estanques menguantes e indica que tales
animales probablemente no habrían sobrevivido a cortos desplazamientos entre agujeros de agua agotados.
La nueva teoría sugiere, en cambio, que los proto pulmones y proto extremidades fueron adaptaciones útiles para desenvolverse
en el entorno de llanuras aluviales boscosas y húmedas.
Los tetrápodos del Devónico sufrieron dos grandes cuellos de botella durante la extinción conocida como la extinción
del Devónico Tardío: uno al final del Frasniense y otro, de mayor magnitud, al final del Famenniense.
Estas extinciones provocaron la desaparición de tetrápodos primitivos con rasgos de pez, como Ichthyostega, y sus parientes primarios más acuáticos.
Cuando los tetrápodos reaparecen en el registro fósil tras las extinciones del Devónico, las formas adultas están
completamente adaptadas a la vida terrestre, mientras que las especies posteriores se adaptan secundariamente a un estilo de vida acuática.
Pulmones
Ahora está claro que el ancestro común de los peces óseos (Osteichthyes) tenía un pulmón primitivo para respirar aire, que posteriormente evolucionó hasta
onvertirse en una vejiga natatoria en la mayoría de los actinopterigios (peces de aletas radiadas).
Esto sugiere que los crossopterigios evolucionaron en aguas cálidas y poco profundas, utilizando su pulmón simple cuando
el nivel de oxígeno en el agua era demasiado bajo.
Las aletas lobuladas carnosas sostenidas por huesos, en lugar de aletas rígidas por radios, parecen haber sido un rasgo ancestral
de todos los peces óseos (Osteichthyes).
Los ancestros de los tetrápodos con aletas lobuladas las desarrollaron aún más, mientras que los ancestros de los peces con aletas radiadas
(Actinopterygii) evolucionaron sus aletas en una dirección diferente. El grupo más primitivo de actinopterigios, los bichires, todavía tienen aletas frontales carnosas.
Fósiles de tetrápodos primitivos
Se han descrito nueve géneros de tetrápodos del Devónico, varios de ellos conocidos principalmente o en su totalidad a partir de restos de mandíbulas inferiores. Todos, excepto uno, procedían del supercontinente Laurasiana, que comprende Europa, Norteamérica y Groenlandia. La única excepción es un único género gondwánicos, Metaxygnathus, hallado en Australia.
El primer tetrápodo del Devónico identificado en Asia fue reconocido a partir de una mandíbula fósil descrita en 2002. El tetrápodo chino Sinostega panifue descubierto entre plantas tropicales fosilizadas y peces de aletas lobuladas en los
sedimentos de arenisca roja de la Región Autónoma Hui de Ningxia, en el noroeste de China.
Este hallazgo amplió considerablemente la distribución geográfica de estos animales y ha planteado nuevas preguntas sobre
su distribución mundial y la gran diversidad taxonómica que alcanzaron en un período relativamente corto.
Las huellas más antiguas de tetrapodos de Zachelmie en relación con fósiles clave de tetrapodomorfos del Devónico.
Eusthenopteron
Panderichthys
Tiktaalik
Acanthostega
Ictiostega
Hynerpeton
Tulerpeton
Diadectes
Crassigyrinus
Estos primeros tetrapodos no eran terrestres. Las primeras formas terrestres confirmadas se conocen a partir de los depósitos del Carbonífero temprano, unos 20 millones de años después. Aun así, es posible que pasen períodos muy breves fuera del agua y que usen sus patas para abrirse paso a través del lodo.
Aún se debate por qué se emitió en tierra firme. Una posible razón es que los ejemplares jóvenes, tras completar su metamorfosis, poseían las capacidades necesarias para aprovechar las condiciones terrestres.
Ya adaptados a respirar aire y moverse en aguas poco profundas cerca de la costa como protección (al igual que los
peces y anfibios modernos suelen
pasar la primera parte de su vida en la relativa seguridad de aguas poco profundas como los manglares),
dos nichos ecológicos muy diferentes se superponían parcialmente, con los jóvenes situados en la línea difusa que los separaba
Uno de ellos era superpoblado y peligroso, mientras que el otro era mucho más seguro y menos concurrido, ofreciendo menor competencia por los recursos.
El nicho terrestre también representaba un desafío mucho mayor para los animales principalmente acuáticos, pero debido
a la evolución y la presión selectiva, aquellos ejemplares jóvenes que supieran aprovecharlo se verían recompensados.
Una vez que lograron establecerse en tierra firme, gracias a sus readaptaciones, las variaciones favorables en sus
descendientes darían lugar gradualmente a una continua evolución y diversificación.
En aquella época, la abundancia de invertebrados que se arrastraban por la tierra y cerca del agua, en suelos húmedos y
hojarasca mojada, ofrecía una fuente de alimento. Algunos eran incluso lo suficientemente grandes como para comer pequeños tetrápodos, pero la tierra estaba libre de los peligros comunes en el agua.
