La evolución humana, el proceso por el cual Los seres humanos se desarrollaron en la Tierra a partir de especies ahora extintas. primates.
Desde el punto de vista zoológico, los humanos somos Homo sapiens, una especie bípeda portadora de cultura que vive en el suelo y que muy probablemente evolucionó por primera vez en África hace unos 315.000 años.
Ahora somos los únicos miembros vivos de lo que muchos zoólogos denominan la tribu humana. Hominini, pero hay abundante evidencia fósil que indica que fuimos precedidos durante
millones de años por otros homininos, como Ardipithecus, Australopithecus y otras especies de Homo, y que nuestra especie también vivió durante un tiempo contemporáneamente con al menos otro miembro de nuestro género, H.
neanderthalensis (el Neandertales). Además, nosotros y nuestros antepasados siempre hemos compartido la Tierra con otros primates simiescos, desde el gorila actual hasta el Dryopithecus, extinto hace mucho tiempo.
Que nosotros y los homininos extintos estemos de alguna manera relacionados, y que nosotros y los simios, tanto vivos como extintos, también estemos de alguna manera relacionados, es aceptado por antropólogos y biólogos de todo el mundo.
Sin embargo, la naturaleza exacta de nuestras relaciones evolutivas ha sido objeto de debate e investigación desde que el gran naturalista británico Charles Darwin publicó sus libros monumentales Sobre el origen de las especies (1859) y El origen del hombre (1871).
Darwin nunca afirmó, como algunos de sus contemporáneos victorianos insistieron en que lo había hecho, que “el hombre descendía del simio”, y los científicos modernos considerarían tal afirmación una simplificación inútil,
del mismo modo que descartarían cualquier noción popular de que cierta especie extinta sea la “El eslabón perdido entre los humanos y los simios. Sin embargo, teóricamente, existe un ancestro común que existió hace millones de años.
Esta especie ancestral no constituye un «eslabón perdido» en un linaje, sino más bien un punto de divergencia en linajes separados. Este antiguo primate no ha sido identificado y quizás nunca se conozca con certeza, ya que las relaciones fósiles son poco claras incluso dentro del linaje humano, que es más reciente.
De hecho, el «árbol genealógico» humano podría describirse mejor como un «arbusto genealógico», dentro del cual es imposible conectar una serie cronológica completa de especies, que conduzca al Homo sapiens, en la que los expertos puedan ponerse de acuerdo.
La evolución humana es el largo proceso de cambios biológicos y culturales que dio origen a nuestra especie, destacando las etapas de los Australopithecus, el Homo habilis y el Homo erectus. Este desarrollo comenzó en África hace millones de años.
Rutas evolutivas humanas Posibles rutas en la evolución del linaje humano.
El principal recurso para detallar la trayectoria de la evolución humana siempre será especímenes fósiles.
Ciertamente, el tesoro de fósiles de África y Eurasia indica que, a diferencia de la actualidad, más de una especie de nuestra familia ha vivido al mismo tiempo durante la mayor parte de la historia humana.
La naturaleza de especímenes fósiles y especies específicas se puede describir con precisión, al igual que el lugar donde se encontraron y el período de tiempo en que vivieron; pero las preguntas sobre cómo vivieron las especies y
por qué pudieron haberse extinguido o evolucionado en otras especies solo se pueden abordar formulando escenarios, aunque científicamente informados.
Estos escenarios se basan en información contextual obtenida de las localidades donde se recolectaron los fósiles. Al idear tales escenarios y completar el bosque de la familia humana, los investigadores deben consultar una amplia y diversa gama de fósiles,
y también deben emplear métodos y registros de excavación refinados, técnicas de datación geoquímica y datos de otros campos especializados como la genética, la ecología y la paleoecología, y la etología (comportamiento animal); en resumen, todas las herramientas de la ciencia multidisciplinaria de paleoantropología.
Antecedentes y comienzos en el Mioceno.
Evolución humana: La divergencia de los humanos y los grandes simios a partir de un ancestro común.
Generalmente se acepta que la raíz principal del arbusto de la familia humana se encuentra entre las especies simiescas del Medio Oriente. Época del Mioceno (aproximadamente entre 16 y 11,6 millones de años) o Época del Mioceno tardío (entre 11,6 y 5,3 millones de años). Los datos genéticos basados en estimaciones de reloj molecular respaldan una ascendencia del Mioceno tardío. Se ha propuesto a varios primates del Mioceno euroasiático y africano como posibles ancestros de los primeros homininos, que surgieron durante el Plioceno (hace entre 5,3 y 2,6 millones de años).
Aunque no existe consenso entre los expertos, entre los primates sugeridos se incluyen Kenyapithecus,
Griphopithecus, Dryopithecus, Graecopithecus (Ouranopithecus), Samburupithecus, Sahelanthropus y
Orrorin. Kenyapithecus habitó Kenia y Griphopithecus vivió en Europa central y Turquía hacen
aproximadamente entre 16 y 14 millones de años. Dryopithecus es más conocido por su procedencia de Europa occidental y central, donde vivió desde hace 13 hasta posiblemente 8 millones de años. Graecopithecus vivió en el norte y el sur de Grecia hace unos 9 millones de años, aproximadamente al mismo tiempo que Samburupithecus en el norte de Kenia.
El Sahelanthropus habitó Chad hace entre 7 y 6 millones de años. Orrorin era del centro de Kenia hace 6 millones de años. Entre estos, el ancestro más probable de los grandes simios y los humanos puede ser cualquiera de ellos. Kenyapithecus o Griphopithecus.
Entre los modelos evolutivos que enfatizan las especies euroasiáticas, algunos consideran que
Graecopithecus es ancestral solo del linaje humano, que contiene Australopithecus, Paranthropus y Homo, mientras que otros contemplan la posibilidad de que Graecopithecus esté cerca de la ascendencia de los grandes simios.
Cacerola (chimpancés y bonobos) y Gorila también. En el primer modelo, Dryopithecus es ancestral de Pan y Gorilla. Por otro lado, otros tendrían a Dryopithecus ancestral de Pan y Australopithecus en el camino hacia Homo, con Graecopithecus cómo ancestro de Gorilla.
Este modelo basado en la morfología refleja los resultados de algunos estudios moleculares, que muestran que los chimpancés, los bonobos y los humanos están más estrechamente emparentados entre sí que con los gorilas; los orangutanes (Pongo) están emparentados de forma más distante.
En un modelo filogenético que enfatiza las especies del Mioceno africano, Samburupithecus es el ancestro de Australopithecus, Paranthropus y Orrorin, y Orrorin engendra a Au. afarensis, que es el ancestro de Homo.
La época del Mioceno se caracterizó por importantes cambios globales. Cambios que dieron lugar a condiciones más estacionales con inviernos cada vez más fríos al norte del ecuador.
A finales del Mioceno, en muchas regiones habitadas por primates simiescos, los bosques perennifolios de hoja ancha fueron reemplazados por bosques abiertos, matorrales, pastizales y hábitats en mosaico, a veces con bosques de dosel más denso que bordeaban lagos, ríos y arroyos.
Estos entornos tan diversos estimularon nuevas adaptaciones relacionadas con la locomoción en muchos tipos de animales, incluidos los primates. Además, había una mayor variedad y cantidad de antílopes, cerdos, monos, jirafas, elefantes y otros animales que los homininos aventureros carroñaban y tal vez cazaban.
Pero los grandes felinos, perros y hienas también prosperaron en los nuevos entornos; no solo proporcionaban carne a los homininos carroñeros, sino que también competían con ellos y probablemente los depredaban. En cualquier caso, nuestros antepasados no eran estrictamente carnívoros, ni siquiera en gran medida.
En cambio, la dieta basada en vegetación dura y abrasiva, que incluía semillas, tallos, nueces, frutas, hojas
y tubérculos, se sugiere por los restos de primates que presentan grandes premolares y molares con esmalte
grueso.
El comportamiento y la morfología asociados con la locomoción también respondieron al cambio de la vida arbórea a la terrestre. El desarrollo del bipedismo permitió a los homininos establecer nuevos nichos en bosques, arboledas cerradas, bosques abiertos e incluso áreas más abiertas durante un lapso de al menos 4,5 millones de años.
De hecho, El bipedismo terrestre obligado (es decir, la capacidad y necesidad de caminar solo sobre las extremidades inferiores) es el rasgo definitorio requerido para Clasificación en la tribu humana, Hominini.
Comparación de piernas humanas y de gorila.
Estructuras esqueléticas y musculares de una pierna humana (izquierda) y de una pierna de gorila (derecha).
El bipedismo no es exclusivo de los humanos, aunque nuestra forma particular sí lo es. Mientras que la mayoría de los demás mamíferos bípedos saltan o se contonean, nosotros damos zancadas. El Homo sapiens es el único mamífero que adaptados exclusivamente a la marcha bípeda. A diferencia de la mayoría de los demás órdenes de mamíferos, los primates tienen patas traseras. Locomoción dominada por las extremidades. En consecuencia, el bipedismo humano es un desarrollo natural del plan corporal básico de los primates arborícolas, en el que las extremidades posteriores se utilizan para desplazarse y sentarse erguido es común durante la alimentación y el descanso.
Los cambios iniciales hacia una posición vertical La postura probablemente estaba más relacionada con estar de pie, alcanzar objetos y ponerse en cuclillas que con largos periodos de caminar y correr.
Los seres humanos se paran con las articulaciones de la cadera y la rodilla completamente extendidas, de modo que los fémures se alinean con sus respectivos huesos de la pierna para formar columnas verticales continuas.
Para caminar, uno simplemente se inclina ligeramente hacia adelante y luego mantiene el ritmo del centro de masa desplazado, que se encuentra dentro de la pelvis. Las grandes masas musculares de las extremidades inferiores humanas impulsan nuestra locomoción y permiten a una persona levantarse de las posturas de cuclillas y sentada.
La masa corporal se transfiere a través de la pelvis, los muslos y las piernas hasta los talones, las puntas de los pies y los dedos. Se gasta muy poco esfuerzo muscular para mantenerse de pie. De hecho, nuestros grandes músculos de los glúteos, la parte anterior del muslo y las pantorrillas prácticamente no se utilizan cuando estamos quietos.
En lugar de la contracción muscular, la postura bípeda humana depende más de la forma en que están construidas las articulaciones y de los ligamentos estratégicamente ubicados que las mantienen en posición. Afortunadamente para los paleoantropólogos, algunos huesos muestran signos dramáticos de cómo se comportaba un hominino determinado, y la adaptación al bipedismo terrestre obligado dio lugar a notables diferencias anatómicas entre los homininos y grandes simios. Estas diferencias se identifican fácilmente en los fósiles, particularmente en los de los pelvis y extremidades inferiores.
Comparación de la pelvis y las extremidades inferiores de un chimpancé, un australopiteco y un ser humano moderno.
Estructura esquelética de un ser humano (izquierda) y de un gorila (derecha). Varias diferencias permiten al humano caminar erguido sobre dos piernas con una marcha a zancada en lugar de moverse apoyándose en los nudillos como el gorila. En la pelvis, estas diferencias incluyen isquiones más cortos, un sacro más ancho e ilion más ancho y curvado hacia adentro con una cresta ilíaca más baja. En las piernas, los fémures (huesos del muslo) son relativamente largos y están más separados en las caderas que en las rodillas.
Aunque somos bípedos, nuestra pelvis está orientada como la de primates cuadrúpedos.
Los primeros homininos bípedos adoptaron una postura erguida del tronco doblando la columna vertebral hacia arriba, particularmente en la parte baja de la espalda (región lumbar).
Para transferir toda la masa de la parte superior del cuerpo a las extremidades inferiores y reposicionar los músculos de manera que se pudiera caminar sin ayuda de las extremidades superiores y sin tambalearse de un lado a otro,
se requirieron cambios en la pelvis, particularmente en la iliones (los huesos grandes en forma de hoja a cada lado),isquiones (protuberancias sobre las que descansa el cuerpo al sentarse) y el sacro (un hueso en forma de cuña formado por la fusión de las vértebras) es un hueso ilíaco.
Los huesos de la cadera de los homininos tienen iliones cortos con áreas articulares grandes que se articulan con un sacro corto y ancho. Por el contrario, los huesos de la cadera de los grandes simios tienen iliones largos con áreas articulares sacras pequeñas, y sus sacros son largos y estrechos.
La pelvis humana es única entre los primates por tener los iliones curvados hacia adelante, de modo que las superficies internas se enfrentan entre sí en lugar de estar alineadas lateralmente, como en los simios y otros cuadrúpedos.
Los iliones curvados sitúan algunos de los músculos glúteos en el lado de la articulación de la cadera, donde estabilizan la pelvis cuando el pie se balancea hacia adelante al dar un paso.
Este mecanismo especial nos permite caminar con fluidez, con solo ligeras oscilaciones de la pelvis y sin grandes movimientos laterales de la parte superior del cuerpo.
Los humanos tienen isquiones cortos (y extremidades inferiores largas), lo que facilita la acción rápida de los músculos isquiotibiales, que extienden el muslo en la articulación de la cadera, mientras que los grandes simios tienen isquiones largos (y extremidades posteriores cortas), lo que les proporciona una potente extensión de cadera para trepar a los árboles.
Característicamente, el fémur humano es largo y tiene una cabeza globular muy grande y un cuello corto y redondo; en la rodilla, una prominente cresta lateral apuntala el surco en el que se aloja la rótula. Los fémures están más separados en las caderas que en las rodillas y se inclinan hacia la línea media para mantener las rodillas juntas.
Este ángulo permite a los antropólogos diagnosticar el bipedismo incluso si el fósil es solo el extremo de la rodilla de un fémur. Los fémures de los grandes simios cuadrúpedos, en cambio, no convergen hacia las rodillas y las diáfisis femorales carecen de la angulación característica.
Los pies humanos son distintos a los de los simios y monos. Esto no sorprende, ya que en los humanos los pies deben sostener e impulsar todo el cuerpo por sí solos, en lugar de compartir la carga con las extremidades anteriores. En los humanos, el talón es muy robusto y el dedo gordo está permanentemente alineado con los cuatro dedos laterales, que son más pequeños.
A diferencia de los pies de otros primates, que tienen un medio pie móvil, el pie humano posee (e incluso requiere) un arco estable que le proporciona resistencia. Por consiguiente, las huellas humanas son únicas y se distinguen fácilmente de las de otros animales.
La evidencia fósil
Un rastro de huellas, probablemente dejadas por ejemplares de Australopithecus afarensis hace unos 3,5 millones de años, en Laetoli, al norte de Tanzania.
Hace 3,5 millones de años, al menos una especie de hominino, Au. afarensis, era un caminante experto. Además de la evidencia anatómica de esta época, también hay un rastro de 27,5 metros (90 pies) producido por tres individuos que caminaron a un ritmo pausado sobre ceniza volcánica húmeda.
Laetoli en el norte de Tanzania. En todos los rasgos observables de la forma de sus pies y su forma de caminar, son asombrosamente similares a los de las personas que actualmente viven descalzas en los trópicos. Sin embargo, aunque los pies de los homininos de Laetoli parecen sorprendentemente humanos , no se debe asumir que otras partes de su cuerpo fueran igual de similares a las nuestras.
Yacimientos fósiles de homininos de la cuenca del río Awash, Etiopía.
Los restos femorales fragmentarios encontrados en Kenia de un animal de seis millones de años de antigüedad Según algunos expertos, los Orrorin tugenensis también eran bípedos. Ar. ramidus (5,8–4,4 millones de años), un primate de Aramis, Etiopía central, y una de las dos especies fósiles de Ardipithecus, también era bípedo.
En este caso, la evidencia proviene del foramen magnum, el orificio en el cráneo por donde entra la médula espinal. En Ardipithecus, esta abertura es similar a la nuestra, ya que se encuentra ubicada centralmente debajo del cráneo en lugar de en la parte posterior del mismo. Un foramen magnum orientado hacia atrás indica una postura encorvada, mientras que un orificio orientado hacia abajo posiciona el cráneo sobre la columna vertebral.
Otras características indicativas de bipedismo en Ardipithecus incluyen una región tarsal aumentada en cada pie y una estructura pélvica con sitios de inserción músculo-hueso comparables a los de homininos bípedos posteriores. Además, el hueso de la pierna de Au. anamensis, procedente del norte de Kenia (hace entre 4,2 y 3,9 millones de años), da fe de su bipedismo.
Los fósiles más antiguos de antepasados humanos se han encontrado en África.
Es probable que todos los homininos que vivían en la época de los creadores de huellas de Laetoli fueran bípedos obligados cuando estaban en el suelo, pero algunos de ellos (incluidas algunas
especies más jóvenes) presentan características que sugieren que trepaban a los árboles con regularidad, probablemente para obtener alimento, descansar, pernoctar y evitar a los depredadores. Hadar, en el norte de Etiopía, ha proporcionado un valioso yacimiento de restos de A. afarensis (3,8–2,9 millones de años).
Estos restos incluyen numerosas partes del esqueleto locomotor que revelan un hábito bípedo: ilion corto, un sacro ancho y robusto, y angulación femoral, entre otras características.
Asimismo, los dedos de las manos y los pies curvados, el ilion ensanchado lateralmente y los fémures cortos con extremidades superiores largas, así como la configuración de su caja torácica, indican que podían trepar y moverse con facilidad en los árboles. A. bahrelghazali (3,5–3,0 millones de años) del centro de Chad y Los fósiles de Kenyanthropus platyops (hace 3,5 millones de años) del norte de Kenia están representados únicamente por dientes y por fragmentos de cráneo y mandíbula, a partir de los cuales no se puede inferir su comportamiento postural.
Partes de los esqueletos locomotores de homininos posteriores, como. africanus (3,3–2,4 millones de años) y Los esqueletos de Paranthropus robustus (1,8–1,5 millones de años) de Sudáfrica no difieren marcadamente de los de A. afarensis.
El esqueleto locomotor de P. boísei (2,2–1,3 millones de años) del este de África es poco conocido, pero no hay razón para suponer que fuera diferente de otros.
Especies de Paranthropus. Bouri, un yacimiento de 2,5 millones de años de antigüedad en el centro de Etiopía, arrojó huesos de brazos y piernas que son contemporáneos con restos cráneo dentales de A. garhi.
El fémur es alargado en relación con el húmero, como en H. sapiens, pero, a diferencia del antebrazo humano, el del espécimen fósil es relativamente largo. Por lo tanto, hacia hace 2,5 millones de años, al menos una especie de hominino había desarrollado los fémures largos de los bípedos que caminaban a grandes zancadas, aunque conservaba antebrazos largos como los de Australopithecus y Paranthropus, especies arborícolas activas.
H. habilis (2,0–1,5 millones de años), mejor conocido por El ejemplar de Olduvai Gorge, Tanzania, presenta dientes pequeños y un cerebro grande, pero posee extremidades superiores largas (especialmente los antebrazos), fémures cortos, huesos de los dedos curvos y otros rasgos similares a los del chimpancé que indican una mezcla de adaptaciones arbóreas y terrestres. Debido a estas similitudes, algunos investigadores clasifican a H. habilis en el género Australopithecus como Au. habilis.
La pelvis de H. heidelbergensis (hace 600.000–200.000 años, o 600–200 mil años) y la de Los neandertales (200-30 mil años atrás) se distinguen de la pelvis de Homo sapiens por algunas características que recuerdan a las de Australopithecus. La pelvis es ancha, con iliones que se extienden hacia los lados.
Los cuellos femorales también son relativamente largos. Estas características están relacionadas con la estabilización de la pelvis en homininos bípedos robustos. Las pelvis tanto de Homo heidelbergensis como de los neandertales podían acomodar un canal de parto más ancho. Esta característica es importante porque podrían haber tenido cerebros notablemente más grandes (alrededor de 1200 gramos [2,65 libras] y 1400 gramos [3,09 libras], respectivamente) que los homininos anteriores, un rasgo que se refleja en el tamaño del cráneo fetal.
Lamentablemente, el desarrollo de la estructura del pie en los primeros Homo, es decir, entre A. afarensis y los neandertales está prácticamente sin documentar mediante evidencia esquelética. Sin embargo, las huellas más antiguas que indican la función del pie en la época se han encontrado en Ileret, Kenia.
Estas huellas se han datado entre 1,51 y 1,53 millones de años atrás, y su tamaño y profundidad sugieren que fueron hechas por H. ergaster o H. erectus. Por lo tanto, es razonable suponer que hacia los 1,53 millones de años atrás, los sistemas locomotores y de refrigeración asociados, exclusivos de los humanos, ya estaban básicamente establecidos.
Las alteraciones posteriores en la forma de la pelvis podrían estar relacionadas con el paso de bebés con cerebros más grandes a través del canal del parto.
Teorías de bipedismo
Existen numerosas teorías que intentan explicar por qué los humanos somos bípedos, pero ninguna resulta del todo satisfactoria. El aumento de velocidad se descarta de inmediato, ya que los humanos no somos corredores muy rápidos. Dado que el bipedismo deja las manos libres, algunos científicos, incluido Darwin, lo vincularon al uso de herramientas, especialmente para la defensa y la caza (es decir, armas). Esta teoría presenta problemas, puesto que los primeros artefactos de piedra datan de hace tan solo unos 3,3 millones de años, mucho después de que los homininos se volvieran bípedos, lo que implica asumir que las herramientas primitivas estaban hechas de madera u otros materiales perecederos.
Las teorías del siglo XX propusieron una amplia gama de otros factores que podrían haber impulsado la evolución del bipedismo en los homininos: transportar objetos, vadear para buscar alimento acuático y evitar a los depredadores costeros, mantenerse alerta entre la hierba alta, exhibir símbolos fálicos u otras formas de comportamiento sexual, seguir a las manadas migratorias en la sabana y conservar energía (el bipedismo consume menos energía que el cuadrupedismo). Además, si los primeros bípedos estuvieron expuestos regularmente a la luz solar directa del mediodía tropical, se beneficiarían de la postura erguida de dos maneras: una menor superficie corporal estaría expuesta a los dañinos rayos solares y encontrarían alivio en el aire más fresco de las alturas.
Algunos científicos suponen que los primates prebípedos eran cuadrúpedos terrestres, quizás incluso caminantes apoyándose en los nudillos, como los chimpancés, bonobos y gorilas actuales.
Por otro lado, también es posible que los primeros caminantes habituales ya estuvieran bien preparados para la bipedestación terrestre, con adaptaciones para correr sobre dos patas entre ramas y ramitas, mantenerse erguidos para buscar alimento en lo alto y trepar por troncos y lianas verticales .
Este escenario se ve respaldado por estudios de gibones , que realizan habitualmente estas actividades arbóreas y prácticamente nunca optan por moverse por el suelo del bosque, sino que, si se ven obligados a hacerlo, corren sobre dos patas. Los gibones poseen extremidades inferiores relativamente largas y fuertes, el mismo número de vértebras lumbares que los humanos (los grandes simios tienen menos) y un tórax de configuración humanoide.
Al caminar por el suelo, los gibones se mantienen más erguidos que los chimpancés, que ocasionalmente son bípedos. Además, gastan menos energía corriendo por el suelo que al correr bípedamente por las ramas o trepar verticalmente.
Adoptar una postura bípeda con la extensión completa de las extremidades inferiores no habría supuesto un gran desafío, puesto que todos los simios poseen esta capacidad, aunque sí habría implicado alguna alteración en los huesos, articulaciones y ligamentos de las extremidades inferiores.
El pie probablemente habría experimentado el cambio más drástico, pasando de ser un órgano prensil a uno propulsor apoyado en el talón. El aumento de tamaño y la postura erguida frecuente y sostenida sobre las extremidades inferiores extendidas para buscar alimento en las ramas colgantes de bosques, matorrales, bordes de bosques y otros hábitats relativamente abiertos habrían favorecido la evolución de una estructura humanoide de cadera, rodilla y pie.
Al consumir sus cosechas, los recolectores bípedos probablemente se agachaban con frecuencia, favoreciendo así la selección de talones robustos y la distribución del peso entre el talón y el antepié, así como entre los pies juntos. Agacharse y levantarse con frecuencia potenciaría el desarrollo de los músculos isquiotibiales, glúteos y muslos anteriores (como extensores de cadera y rodilla), vitales para el bipedismo atlético.
Estirarse hacia arriba favorecería la selección de dedos más cortos y un pie arqueado. El perfeccionamiento del complejo bípedo terrestre probablemente no se produjo hasta que los homininos se volvieron menos dependientes de los árboles para refugiarse durante el día y realizar otras actividades, y comenzaron a buscar alimento a pie en amplias zonas y quizás a realizar travesías estacionales de larga distancia.
El simple hecho de aumentar el tamaño corporal aumentaría la eficiencia locomotora, porque los animales más grandes pueden utilizar de forma más eficaz la energía elástica de los tendones y los músculos, y también dan menos pasos para cubrir una distancia determinada que un animal más pequeño.
De hecho, H. rudolfensis (2,4–1,6 millones de años), H. ergaster (1,9–1,7 millones de años) y especies posteriores de Homo, incluyendo H. sapiens (hace unos 315 mil años), son notablemente más altos y pesados que Australopithecus y Paranthropus; sin embargo, una especie de Homo, H. naledi (cuyos fósiles más antiguos conocidos datan de 335–200 mil años) era comparable en tamaño y peso.
Hay menos diferencia de tamaño entre los sexos en las especies de Homo que en muchos otros primates, en gran parte porque las hembras se han vuelto más grandes. El tamaño promedio en Australopithecus macho (41–51 kg [90–112 libras]) y Paranthropus (40–49 kg [88–108 libras]) es comparable al de los chimpancés machos (49 kg).
El tamaño de las hembras (30–33, 32–34 y 41 kg, respectivamente) indica que había más diferencia entre los sexos (dimorfismo sexual) en estos homininos que en los chimpancés. Dimorfismo sexual en H. rudolfensis (60 versus 51 kg [132 versus 112 libras]) yEl peso de H. ergaster (66 frente a 56 kg [145 frente a 123 libras]) es comparable al de H. sapiens (58 frente a 49 kg [128 frente a 108 libras]).
H. rudolfensis y H. ergaster (1,9–1,5 millones de años) tienen fémures largos de configuración humana
moderna y una estructura interna de la rodilla como la de H. sapiens; ambas estructuras son bastante diferentes a las de los chimpancés y al menos a algunos de los primates trepadores de árboles más pequeños. Este puede haber sido también el momento en que la morfología distintiva del músculo de la pantorrilla humana (El tríceps sural ha evolucionado. A diferencia de los de los grandes simios, es muy tendinoso, lo que facilita su función como resorte de conservación de energía al caminar y correr.
Herencia
Los mecanismos epidérmicos y respiratorios únicos de H. sapiens también pueden haberse desarrollado en conjunto con el senderismo regular, el sprint y la carrera de resistencia a medida que el Homo ancestral se afianzaba en entornos tropicales y subtropicales abiertos.
Existe una rica concentración de glándulas sudoríparas en nuestro cuero cabelludo (los simios tienen pocas o ninguna), lo que ayuda a enfriar la cabeza, especialmente el cerebro, en altas temperaturas y durante la actividad vigorosa.
Postcranealmente, nuestra piel abundantemente vascularizada y altamente sensible, con poco pelo, está profusamente dotada de glándulas sudoríparas, cuyas copiosas secreciones enfrían una extensa superficie por evaporación.
La distribución de las glándulas sudoríparas es especialmente estratégica para enfriarnos mientras corremos: hay una mayor concentración de glándulas sudoríparas en las superficies frontales del torso y las extremidades, contra las cuales pasa el aire a medida que avanzamos. En consecuencia, a diferencia de los cuadrúpedos peludos, no tenemos que detenernos a jadear para evitar el sobrecalentamiento.
Además, a diferencia de los tórax de los cuadrúpedos, los de los humanos están libres de las tensiones de soportar el peso corporal, necesariamente acopladas a la exhalación en los cuadrúpedos que corren. Por lo tanto, podemos alterar muestra patrones de respiración al moverse a diferentes velocidades, regulando así el gasto energético.
Homo ergaster (1,9–1,5 millones de años), una especie africana, es el hominino más antiguo documentado con forma torácica humana. (Algunos paleoantropólogos clasifican a esta especie como un subgrupo africano de Homo erectus). tórax del holograma del neandertal (H. neanderthalensis) es esencialmente similar al del H. sapiens , pero no se conocen los de otras especies de Homo .
Hábitats de homininos
Una selección de lugares en el África subsahariana donde se han encontrado fósiles de homínidos.
La sección Antecedentes y comienzos en el Mioceno describe ciertos cambios climáticos globales que redujeron las áreas boscosas e indujeron biomas terrestres más abiertos durante la época del Mioceno tardío (11,2–5,3 millones de años). Durante el período subsiguiente En la época del Plioceno (5,3–2,6 millones de años) estos cambios no hicieron más que intensificarse. África, los primates se diversificaron. En Eurasia, por el contrario, los homininos desaparecieron a principios del Plioceno.
Los únicos descendientes de los primates del Mioceno tardío en Asia son los extintos del Pleistoceno temprano-medio. El Gigantopithecus blacki del sur de China y el norte de Vietnam, y los orangutanes y gibones actuales del sur y sureste de Asia.
Es razonable suponer que la mayor variedad y la cambiante distribución de los biomas africanos estimularon nuevos estilos de vida para los homininos, algunos de los cuales condujeron a la supervivencia y otros no.
En la medida en que se han podido discernir (o se pueden discernir) los hábitats a partir de la evidencia encontrada en las especies de homininos del Plioceno, estos habitaron una variedad de biomas en África oriental, central y meridional.
En África central Etiopía, Ar. ramidus está asociado con restos faunísticos y florales que indican un hábitat boscoso. Restos posteriores, en el norte de Etiopía, indicanAu. afarensis habitaba un mosaico de bosque ribereño, bosque de tierras bajas, sabana y matorral seco.
En el norte de Kenia Au. anamensis vivía en bosques secos abiertos o matorrales con un bosque de galería a lo largo de un río cercano. En el centro de Chad, la especie más septentrional y occidental, Au. bahrelghazali, parece haber vivido en un mosaico de biomas abiertos y boscosos cerca de un río.
Los fósiles de mamíferos de Lomekwi, en el norte de Kenia, indican que Kenyanthropus platyops habitaba una zona relativamente bien regada de bosque o arboleda cerrada o el borde del bosque entre ellos.
El hábitat de los 3,5 millones de años Los homininos de Laetoli en el norte de Tanzania eran posiblemente un mosaico de pastizales
abiertos y bosques más cerrados.
El área pudo haber sido más húmeda que ahora. No se ha identificado ninguna fuente de agua permanente para el área de Laetoli durante el Plioceno. Más tarde en el Plioceno, Au. garhi era activo en amplias llanuras cubiertas de hierba que bordeaban un lago en el centro de Etiopía.
Modelos del hábitat de Au. africanus, basado en la fauna de los dos principales yacimientos de cuevas de Sudáfrica Sterkfontein Makapansgat enfatiza las condiciones de bosques con dosel cerrado: ya sea bosque seco con pastizales cercanos o bosque subtropical.
Durante los períodos de tenencia de H. habilis y P. boísei en la Garganta de Olduvai, al norte de Tanzania, el clima cambió de húmedo a seco y de nuevo a húmedo antes de un largo período seco que comenzó hace dos millones de años. Los especímenes de ambos homininos de Olduvai provienen principalmente de la orilla de un antiguo lago salino y alcalino.
En Koobi Fora , al norte de Kenia, los ejemplares de H. habilis se han encontrado con mayor frecuencia en los depósitos de los márgenes del lago, mientras que los de P. boísei son igualmente comunes en los sedimentos de los márgenes de ríos y lagos. El polen fósil indica que había un bosque de tierras altas cerca y que, cerca del lago, existían zonas de pastizales, bosques densos y matorrales.
Rangos de tiempo aproximados de los yacimientos que contienen fósiles de australopitecos.
En Konso, al sur de Etiopía, P. boísei vivía en un hábitat de pastizales. En otras partes del este de África, P. aethiopicus se asoció con hábitats cerrados. Los sitios de cuevas sudafricanas (Swartkrans, Kondraai y Drimolen) de P. robustus se asocia con hábitats abiertos e incluso áridos, pero esto puede no reflejar sus preferencias reales de alimentación.
Uno de los efectos más profundos de los cambios de hábitat del Plioceno fue el perfeccionamiento de la marcha bípeda, que conserva energía, en el momento en que las especies de Homo se expandieron fuera de África hacia Eurasia.
Poco después de la evolución de Homo en África, algunas especies se aventuraron a biomas templados en Eurasia y luego a biomas subtropicales y tropicales en el sur y sureste de Asia. Posteriormente, se produjo una migración de regreso a África, quizás ya hace entre 1,8 y 0,9 millones de años.
Esta dispersión hemisférica de Homo está asociada con la elaboración de herramientas de piedra , un mayor tamaño cerebral y una reducción en el tamaño de las mandíbulas y los dientes , temas que se abordarán en la siguiente sección.
Perfeccionamientos en estructura de la mano
Un pulgar totalmente oponible le da a la mano humana su agarre de fuerza único (izquierda) y agarre de precisión (derecha).
Huesos del carpo de un humanoide primitivo y de un humano.
Los primates se alimentan llevándose la comida a la boca, seleccionando y capturando objetos con las manos antes de ingerirlos. Sin herramientas , los primeros homínidos habrían dependido de la versatilidad y la fuerza de sus manos para recolectar alimento y de sus dientes y mandíbulas para procesarlo.
A menos que usaran herramientas para fabricar dispositivos de transporte, como bolsas hechas de pieles de animales, habrían necesitado una fuente de agua confiable cerca y se habrían visto limitados en los tipos y la cantidad de objetos que podían transportar a través de su territorio.
Además de transportar objetos y agua, las pieles de animales tienen la utilidad más obvia de protegerse del frío nocturno, la lluvia y el sol intenso.
De bordes afilados Las piedras, incluso las pequeñas lascas, habrían sido de gran utilidad para los primeros homínidos, quienes aprendieron a seleccionarlas y trabajarlas para cortar pieles, carne, ramas y otros materiales vegetales.
Las piedras también les habrían servido para abrir frutas y nueces de cáscara dura , extraer la médula de los huesos y el cerebro de los cráneos . Es posible que durante un tiempo los primeros homínidos utilizaran piedras y otros objetos naturales como herramientas y armas, de forma similar a como lo hacen algunos chimpancés salvajes en la actualidad.
Antes de que los homínidos dominaran el fuego y construyeran refugios robustos en el suelo o defendieran eficazmente cuevas y refugios rocosos, es posible que construyeran plataformas en los árboles para sus actividades diarias y para pernoctar.
En los árboles podían almacenar materias primas, martillos de piedra, herramientas de corte, palos y piedras para la defensa, que luego utilizaban repetidamente. Piedras de mano, garrotes, palos largos para apuñalar, lanzas u otros proyectiles constituían una defensa formidable, especialmente si se empleaban desde la posición ventajosa de una plataforma en un árbol.
Hace aproximadamente 3,3 millones de años, algunos homininos fabricaban y utilizaban sencillos artefactos de piedra en África oriental. Estas herramientas martillos primitivos, yunques y herramientas de corte son casi un millón de años anteriores a la aparición de los especímenes más antiguos confirmados de Homo, y los paleontólogos especulan que probablemente fueron construidas por miembros de Australopithecus o Kenyanthropus, que entonces habitaban la región.
Debido a que los primeros artefactos de piedra eran de construcción tan simple y debido a que los chimpancés, Dado que los orangutanes y los monos capuchinos actuales pueden utilizar piedras, tallos, lianas y palos para extraer alimentos nutritivos de sus cubiertas protectoras, no cabe esperar que los primeros homininos fabricantes de herramientas presentaran una estructura manual moderna y un control motor exquisito.
No obstante, la singular estructura de la mano humana se explica fácilmente por una larga historia de producción y uso de conjuntos de herramientas y otros artefactos cada vez más complejos. (Atribuir avances específicos en la fabricación de artefactos al triple aumento del tamaño del cerebro entre los homininos del Plioceno y el Homo sapiens es una hipótesis mucho más difícil de sustentar, como se analizará más adelante en esta sección).
Las características de las manos humanas se distinguen fácilmente de las de los grandes simios y sustentan nuestras refinadas habilidades manipulativas.
Las adaptaciones más complejas de la mano humana implican al pulgar, en el que un músculo único y totalmente independiente (El músculo flexor largo del pulgar le confiere a este dedo una fuerza y potencia notables. Agarres.
Las yemas de los dedos son anchas y están provistas de almohadillas de piel muy sensibles. La longitud proporcional del pulgar y los demás dedos nos proporciona un pulgar oponible con un contacto preciso y firme entre su punta y los extremos de cada uno de los demás dedos.
Una articulación especial en silla de montar y los ligamentos asociados en la base del pulgar facilitan una rotación precisa. Configuraciones especiales de las articulaciones en las bases del quinto, cuarto y segundo dedo facilitan agarres de precisión punta con punta con el pulgar.
La asimetría de las cabezas del segundo y quinto hueso de la palma induce la rotación de los dedos articulados durante la oposición con el pulgar. Finalmente, numerosas modificaciones de los pequeños músculos de la mano están asociadas con el control fino del pulgar y los dedos.
Au. afarensis es la especie de hominino más antigua de la que se conservan suficientes huesos fósiles de la mano para evaluar sus capacidades de manipulación.
Eran capaces de sujetar con firmeza palos y piedras para golpearlos y lanzarlos con fuerza, pero carecían de una prensión de fuerza completamente desarrollada, como la que se usa en los humanos, que les permitiera sujetar objetos cilíndricos entre los dedos parcialmente flexionados y la palma, aplicando contrapresión con el pulgar.
No hay suficientes especímenes para evaluar la manipulación fina en Australopithecus, pero no hay razón para creer que fueran menos capaces que los chimpancés modernos. Los chimpancés y otros simios tienen una precisión de agarre notable, a pesar de que la punta afilada del pulgar debe presionarse contra el lateral del dedo índice y no puede oponerse firmemente a ninguna de las yemas de los dedos.
Huesos de la mano asignados a un espécimen de H. habilis de 1,8 millones de años de antigüedad. La Garganta de Olduvai, en el norte de Tanzania, representa un avance con respecto a las de A. afarensis en cuanto a características relacionadas con el uso de herramientas .
También se han encontrado herramientas similares a las halladas en Olduvai asociadas a H. habilis en otras partes del este de África. Las puntas de su pulgar y dedos eran planas, y existen evidencias de un fuerte músculo flexor largo del pulgar y una articulación en silla de montar en la base del pulgar. Huesos de la mano, posiblemente asignados a P. robustus o Homo de Swartkrans , Sudáfrica , confirman que hace aproximadamente 1,8 millones de años una o más especies de homininos tenían pulgares muy desarrollados y puntas de los dedos planas.
Huesos de manos de homínidos procedentes de depósitos de cuevas de entre 2,8 y 2,5 millones de años de antigüedad en Los yacimientos de Sterkfontein, en Sudáfrica, podrían indicar que las manos de A. africanus estaban algo más desarrolladas para el uso de herramientas de piedra, pero no se ha encontrado ningún artefacto asociado a ellas. Los depósitos más recientes de Sterkfontein (de 2 a 1,5 millones de años) contienen artefactos de piedra y restos de una especie de Homo.
Debido a la ausencia de fósiles, no es posible rastrear ciertos refinamientos en la estructura de la mano que deben haber evolucionado junto con innovaciones en la fabricación y el uso de herramientas durante los apogeos de H. rudolfensis, H. ergaster (1,9–1,5 millones de años) y H. erectus (1,7–0,2 millones de años), así Somohano antecessor (1,0–0,8 millones de años) y Homo heidelbergensis (600–200 mil años). Solo los Homo sapiens y Homo neanderthalensis prehistóricos y modernos están completamente representados por esqueletos de manos.
Creciente tamaño del cerebro
El aumento de la capacidad craneal de los homininos a lo largo del tiempo.
Debido a que se dispone de más cabezas fósiles completas que de manos, es más fácil modelar un mayor tamaño del cerebro en paralelo con el rico registro de artefactos del Paleolítico (hace aproximadamente 3,3 millones a 10 000 años), conocido popularmente como la Antigua Edad de Piedra, precedió al Mesolítico.
Esta nomenclatura a veces genera confusión, ya que el Paleolítico se divide en periodos Temprano, Medio y Tardío (o Superior). La expansión cerebral de los homininos está tan estrechamente ligada a los avances en la tecnología de las herramientas que algunos investigadores ignoran otros factores que podrían haber contribuido al aumento del tamaño del cerebro, como la complejidad social, las estrategias de búsqueda de alimento, la comunicación simbólica y la capacidad para otros comportamientos mediados por la cultura que dejaron pocas o ninguna huella arqueológica.
La evolución de la capacidad craneal relativa y los patrones de dentición en homininos seleccionados.
A lo largo de la evolución humana, el cerebro ha seguido expandiéndose. Las masas cerebrales promedio estimadas de A. afarensis (435 gramos [0,96 libras]), A. garhi (445 gramos [0,98 libras]), A. africanus (450 gramos [0,99 libras]), P. boísei (515 gramos [1,13 libras]) y P. robustus (525 gramos [1,16 libras]) son cercanas a las de los chimpancés (395 gramos [0,87 libras]) y los gorilas (490 gramos [1,08 libras]). La masa cerebral promedio de H. sapiens es de 1350 gramos (2,97 libras). El aumento parece haber comenzado con H. habilis (600 gramos [1,32 libras]), que también se caracteriza por tener un cuerpo pequeño. La tendencia al aumento del tamaño del cerebro continuó en África con ejemplares de mayor tamaño, como H. rudolfensis (735 gramos [1,62 libras]) y, especialmente, H. ergaster (850 gramos [1,87 libras]).
Hay que tener mucho cuidado al atribuir mayor importancia. capacidades cognitivas, sin embargo. En relación con la masa corporal estimada, H. habilis es en realidad más “inteligente” que H. rudolfensis y H. ergaster. Un desafío interpretativo similar se presenta por Neandertales frente a humanos modernos.
Los neandertales tenían cerebros más grandes que las especies de Homo anteriores, rivalizando incluso con los de los humanos modernos. Sin embargo, en relación con la masa corporal, los neandertales son menos inteligentes que los humanos anatómicamente modernos.
El tamaño cerebral relativo del Homo no cambió entre 1,8 y 0,6 millones de años atrás. Después de unos 600.000 años atrás, aumentó hasta hace unos 35.000 años, cuando comenzó a disminuir. A nivel mundial, el promedio El tamaño corporal también disminuyó en el Homo sapiens desde hace 35.000 años hasta hace muy poco, cuando los pueblos económicamente avanzados comenzaron a aumentar de tamaño mientras que los pueblos menos privilegiados no lo hicieron.
| Capacidad promedio del cráneo en homininos fósiles | ||
| homínido | número de ejemplos fósiles | Capacidad media del cráneo (cc) |
| Australopithecus | 6 | 440 |
| Parán tropo | 4 | 519 |
| Homo habilis | 4 | 640 |
| Homo erectus javanés (Trinil y San giran) | 6 | 930 |
| Homo erectus chino (hombre de Pekín) | 7 | 1.029 |
| Homo sapiens | 7 | 1.350 |
En general, durante el Paleolítico hubo periodos de estancamiento y desarrollo en la tecnología de herramientas de piedra, pero, debido a las variaciones a lo largo del tiempo y entre diferentes lugares, así como a la posibilidad de que se utilizaran materiales vegetales en lugar de piedra, es imposible vincular el tamaño del cerebro con la complejidad tecnológica y las capacidades cognitivas plenamente humanas. Además, en muchos casos es imposible identificar con certeza la especie de homínido que dominó una industria paleolítica, incluso cuando se encuentran restos óseos en el yacimiento.
La falta de fiabilidad del tamaño del cerebro para predecir la competencia cognitiva y la capacidad de sobrevivir en entornos desafiantes se ve subrayada por el descubrimiento de una muestra humana distintiva, denominada H. florecieses, en una cueva de piedra caliza en Isla Flores, Indonesia, en 2004.
El diminuto Homo florecieses tenía cerebros de masa comparable a los de los chimpancés y los pequeños australopitecos, pero produjo una industria de herramientas de piedra comparable a la de los homininos del Pleistoceno temprano y sobrevivió entre ratas gigantes, elefantes enanos y dragones de Komodo desde hace al menos 38.000 años hasta hace unos 18.000 años.
Si de hecho se trata de una especie distinta, constituye otro humano arcaico (además de Homo neanderthalensis , los denisovanos [conocidos por los restos de la cueva de Denisova en Rusia ] y quizás Homo erectus ) que vivió contemporáneamente con los humanos modernos durante el Pleistoceno tardío.
Perfeccionamientos en el diseño de herramientas
Réplicas de herramientas de piedra de la industria achelense, utilizadas por Homo erectus y los primeros humanos modernos, y de la industria musteriense, utilizada por los neandertales. (Arriba, de izquierda a derecha) Hacha de mano bifacial achelense media y hacha de mano achelense de sílex bandeado. (Centro) Herramienta de mano achelense. (Abajo, de izquierda a derecha) Hacha de mano bifacial musteriense, raspador y punta bifacial.
En África, el Paleolítico Inferior (3,3–0,2 millones de años) comprende varias industrias. Las primeras herramientas (martillos, yunques y herramientas de corte primitivas) dieron paso a las primeras herramientas de lascas talladas y cortadores de núcleos fabricados por el hombre (2,5–2,1 millones de años).
Hachas de mano de doble cara, hendedores y picos (conocidos colectivamente como Los bifaces aparecieron hace aproximadamente 1,5 millones de años y persistieron hasta hace unos 200 mil años. Los arqueólogos han detectado algunas mejoras en la técnica y el producto durante el medio millón de años de las industrias de lascas de núcleo.
Aunque la principal industria de bifaces la Aunque el estilo achelense se ha caracterizado por ser básicamente estático, también muestra evidencia de refinamiento a lo largo del tiempo, dando como resultado elegantes y simétricas hachas de mano que requerían una notable habilidad para su fabricación.
Hace 1,8 millones de años, una población de Homo erectus vivía en Eurasia en lo que ahora es…Dmanisi, Georgia. Las hachas, herramientas de corte, lascas y raspadores asociados recuerdan la industria olduvayense de lascas de núcleo del este de África, pero no hay bifaces entre ellos.
El cráneo de los dos especímenes de Dmanisi es más pequeño que el de H. ergaster africano. Nuevas dataciones geoquímicas de yacimientos de homininos clásicos en Java indican que H. erectus pudo haber vivido en el sudeste asiático hace 1,5 millones de años, pero no se ha identificado con certeza ninguna industria asociada a ellos.
El ʿUbeidīya, Israel, proporciona evidencia de que los humanos y los bifaces se habían extendido fuera de África hace 1,4 millones de años. En Europa, las herramientas achelenses aparecen hace 500 mil años y persisten hasta hace aproximadamente 250-150 mil años; también se encuentran en el sur de Asia. Yacimientos en China (hace 800 mil años), Corea y Japón contienen bifaces, pero difieren de las herramientas achelenses. No se ha encontrado dicha tecnología en el sudeste asiático tropical, donde las herramientas de bambú podrían haber sido suficientes.
Tanto en África como en Eurasia, se pensó durante mucho tiempo que el Paleolítico Medio había durado desde hace unos 200.000 años hasta hace tan solo 30.000 años, dependiendo de la ubicación. Mientras que las herramientas del Paleolítico Inferior cambiaron lentamente en el espacio y el tiempo, el Paleolítico Medio
se caracterizó por una explosión de variaciones locales y regionales en tamaño y forma y por frecuencias de lascas remodeladas, Cuchillas, raspadores, hachas de mano y otras herramientas. En algunas regiones se empezó a dar mayor importancia a las puntas de proyectil, utilizándose tanto hueso como piedra; en la cueva de Sibudu, en Sudáfrica, se han encontrado puntas de flecha de hueso que datan de hace más de 60.000 años.
Aunque varían en el tiempo y el espacio, las herramientas del Paleolítico Medio se caracterizan en su conjunto por núcleos cuidadosamente preparados a partir de los cuales se obtenían elegantes lascas o hojas. Cabe destacar que se han encontrado herramientas de este tipo en el yacimiento de Gademotta, en el Valle del Rift de Etiopía, en niveles estratigráficos que datan de hace aproximadamente 275.000 años. Asimismo, se han hallado hojas adicionales que datan de hace unos 315.000 años en el yacimiento de Jebel Irhoud, en Marruecos.
Las industrias del Paleolítico tardío, que datan de 50 a 10 mil años, comprenden diversas hojas y Herramientas de micro hojas, especialmente en Europa. Los pueblos del Paleolítico tardío usaban una variedad de materiales para sus herramientas y adornos corporales, incluyendo hueso, piedra, madera, asta, marfil y concha.
Las hojas de piedra eran herramientas de corte largas, delgadas y muy efectivas. A menudo, cuando se desafilaban, alguien las retocaba mediante el lascado por presión, que requiere control motor fino y coordinación. Las micro hojas y otras puntas probablemente se enmangaban para producir lanzas arrojadizas y apuñaladoras.
Otras herramientas compuestas del período incluyen átlatl, arpones, trampas para peces y arcos y flechas. Los pueblos del Paleolítico tardío también desarrollaron técnicas para moler y pulir, con las que hacían cuentas, colgantes y otros objetos artísticos. También hacían agujas (quizás para coser ropa ajustada), anzuelos y pinzas para peces.
El surgimiento de Homo sapiens
Yacimientos fósiles de especies recientes de Homo Se han encontrado fósiles de Homo en varios lugares de África y Eurasia.
Las relaciones entre Australopithecus, K. platyops, Paranthropus y los ancestros directos de Homo son desconocidos. Debido a su fecha temprana y ubicación geográfica, A. anamensis puede ser el ancestro común de A. afarensis, A. garhi, K. platyops y quizás los homininos del Plioceno de Laetoli del este de África, A. bahrelghazali de África central y A. africanus de África meridional. A. afarensis a su vez puede ser ancestral a P. aethiopicus, que engendró a P. boísei en África oriental y a P. robustus en África meridional.
Mandíbula de Ledi-Geraru. El antropólogo estadounidense Brian A. Villmoare sostiene una réplica de la mandíbula de Ledi-Geraru. La mandíbula original, hallada en Etiopía y datada entre 2,8 y 2,75 millones de años, es el fósil más antiguo asociado al género Homo.
Los factores que indican que H. rudolfensis es ancestro de especies posteriores de Homo son el tamaño absoluto de su cerebro, su gran cuerpo y la morfología de sus extremidades inferiores.
Estas características presagian claramente especies más jóvenes de Homo en África y Eurasia. Sin embargo, una mandíbula descubierta en el área de Ledi-Geraru del valle del río Awash en 2013 podría apuntar a un ancestro diferente, uno que pertenece claramente al género Homo.
La mandíbula proporciona evidencia de que las características dentales asociadas con Homo posterior (como dientes más pequeños y un mentón mucho más reducido) aparecieron hace 2,8 millones de años, mucho antes de la aparición de H. rudolfensis.
Si bien algunos paleontólogos se apresuraron a asociar el espécimen con H. habilis, otros están considerando la posibilidad de que pertenezca a una nueva especie de Homo.
Réplica de KNM-ER 3733, un espécimen fósil de Homo erectus Réplica de KNM-ER 3733, un cráneo de Homo erectus de 1,75 millones de años de antigüedad encontrado en 1975 en Koobi Fora, Kenia.
Nuestro origen no se aclara a medida que los candidatos se reducen exclusivamente a especies de Homo. Entre los paleoantropólogos que la aceptan como una especie distinta de H. erectus, H. ergaster es la que se propone con mayor frecuencia como el ancestro de las especies de Homo del Pleistoceno. H. heidelbergensis puede haber surgido de H. ergaster, H. erectus o H. antecessor, y cualquiera de ellos, o ninguno, podría haber sido antepasado de H. neanderthalensis y H. sapiens. Las poblaciones neandertales, particularmente las representadas por especímenes de Europa occidental, probablemente no fueron antepasados de los humanos modernos.
Homo naledi sigue siendo objeto de mucho debate. Los fósiles más antiguos de esta especie tienen solo unos cientos de miles de años; sin embargo, varios de sus rasgos morfológicos son muy similares a los de Australopithecus, por lo que muchos paleontólogos sugieren que Homo naledi evolucionó en paralelo con Homo sapiens.
Los teóricos utilizan restos fósiles, rasgos genéticos de personas modernas de todo el mundo e indicadores arqueológicos y anatómicos de capacidades cognitivas, lingüísticas y tecnológicas para respaldar sus modelos de evolución humana reciente, pero ninguna teoría proporciona una resolución definitiva de cómo surgió el H. sapiens.
Las limitaciones de la evidencia empírica confunden los esfuerzos por discernir si las características y linajes distintivos se desarrollaron gradualmente o durante períodos de estasis puntuados por cambios rápidos (una teoría conocida como equilibrio puntuado).
Existen afirmaciones sobre unas 20 especies de homininos fósiles a lo largo de los últimos seis millones de años, pero se evalúan caso por caso. Por ejemplo, parece que los neandertales (H. neanderthalensis) fueron un callejón sin salida para dos especies ancestrales (H. antecessor y H. heidelbergensis) que cambiaron gradualmente en Europa desde hace unos 700.000 años hasta hace 30.000 años.
H. sapiens puede haber evolucionado de manera similar a través de una serie de especies representadas por especímenes africanos, pero otros teóricos prevén un cambio drástico en la capacidad cognitiva y el comportamiento que califica como un cambio puntuado.
Este cambio habría ocurrido en una pequeña población africana y habría sido seguido por un largo período de estasis que continúa hasta el presente. Tal escenario no carece de precedentes, ya que A. afarensis era un bípedo capaz que parece haber surgido repentinamente y persistido durante casi un millón de años.
Yacimientos de restos de Homo heidelbergensis y Homo sapiens Yacimientos de restos de Homo heidelbergensis y Homo sapiens en África, Europa y Asia.
Hay cuatro modelos básicos que pretenden explicar la evolución del Homo sapiens entre aproximadamente 315 y 30 mil años atrás. En un extremo se encuentra evolución, o el modelo de continuidad regional.
Por otro lado, está el reemplazo africano, o “fuera de África”, modelo. Los intermedios son los Él modelo africano de hibridación y reemplazo y el Modelo de asimilación. Todos, excepto el modelo multirregional, sostienen que el H. sapiens evolucionó únicamente en África y luego se extendió a Eurasia y finalmente a América y Oceanía.
Ambos modelos de reemplazo argumentan que los emigrantes anatómicamente modernos reemplazaron a las especies residentes de H. sapiens de Eurasia y Australasia con poca o ninguna hibridación. El modelo de hibridación y reemplazo propone cierto mestizaje con poblaciones indígenas arcaicas, pero con efectos relativamente menores.
La asimilación mantiene la continuidad entre los humanos arcaicos y modernos, sobre todo en algunas áreas de Eurasia, donde El flujo genético y los factores selectivos locales también producirían cambios morfológicos. En este modelo, la unidad de la especie se mantenía mediante el cruzamiento periódico en amplias zonas.
Los multirregionalistas rechazan la idea de que Homo sapiens evolucionara exclusivamente en África. En cambio, defienden que poblaciones arcaicas discretas de Homo evolucionaron localmente en África, Asia y Europa. A lo largo de su existencia, tanto las poblaciones arcaicas como las descendientes se cruzaron con individuos contemporáneos de otras áreas.
El modelo de reemplazo africano ha sido el más ampliamente aceptado, principalmente gracias a los datos genéticos (en particular, el ADN mitocondrial) de las poblaciones existentes. Este modelo es coherente con la constatación de que los humanos modernos no pueden clasificarse en subespecies o razas, y reconoce que todas las poblaciones humanas actuales comparten el mismo potencial.
Una línea de descendencia tan enredada no es sorprendente dados los estilos de vida nómadas posibilitados por el bipedismo. Parece que ha habido sucesivas Migraciones de especies de homininos fuera de África, con la evolución de nuevas especies en Eurasia y migraciones ocasionales de regreso a África.
Por ejemplo, Homo ergaster pudo haber sido el primer hominino en llegar a Eurasia. Algunos de sus descendientes pudieron haberse desplazado rápidamente al este y sureste de Asia, donde dieron origen a Homo erectus. Otros pudieron haber evolucionado hasta convertirse en Homo heidelbergensis, que pobló Europa de forma dispersa y luego regresó a África.
Algunos paleoantropólogos afirman que Homo antecessor, hallado en depósitos de cuevas de 800.000 años de antigüedad en Gran Dolina, Sierra de Atapuerca,
España, fue un ancestro directo de Homo neanderthalensis a través de Homo heidelbergensis, representado por especímenes de 300.000 años de antigüedad procedentes de Sima de los Huesos en la Sierra de Atapuerca.
Además, proponen que Homo antecessor, procedente de depósitos de millones de años de antigüedad en Eritrea, es un ancestro directo de Homo sapiens en África.
Los neandertales probablemente evolucionaron en Europa, al menos parcialmente, como respuesta a las condiciones climáticas frías, y luego migraron a Asia occidental, donde pudieron haber encontrado a Homo sapiens en el Levante.
No hay evidencia esquelética de que llegaran al continente africano o se desplazaran mucho más al este que Uzbekistán, en Asia Central. Las características de los neandertales que sugieren una adaptación a biomas estacionalmente fríos incluyen torsos robustos, extremidades cortas (en particular los antebrazos y las piernas) y una estructura facial distintiva.
La parte central del rostro sobresale, los dientes están colocados hacia adelante, los pómulos agrandados se extienden hacia atrás y los conductos nasales son voluminosos. Si los neandertales usaban pieles de animales y otros materiales aislantes en la cabeza y el cuerpo mientras se mantenían vigorosamente activos en climas fríos, la gran cavidad nasal ayudaría a enfriar la sangre y evitar el sobrecalentamiento del cerebro, mientras que la ropa reduciría el riesgo de congelación.
La cavidad nasal también podría conservar la humedad durante la exhalación.
Los fósiles hallados en el yacimiento de Omo, en Etiopía (con una antigüedad de 195.000 años), indican que el Homo sapiens anatómicamente moderno estuvo presente en África oriental hace aproximadamente 200.000 años.
Sin embargo, los restos más antiguos conocidos se encuentran en el yacimiento de Jebel Irhoud, en Marruecos, y datan de hace 315.000 años. Esta evidencia sugiere que la especie podría no haber surgido en África oriental o que no se limitó a esa región.
Los datos genéticos moleculares indican que los primeros Homo sapiens atravesaron un cuello de botella poblacional es decir, un período en el que eran escasos antes de extenderse rápidamente por todo el Viejo Mundo.
El Homo sapiens migró al sur de China entre 120.000 y 80.000 años atrás y a Europa hace unos 45.000-43.000 años. Sustituyeron a las especies de homininos autóctonas en Eurasia y, posteriormente, a medida que el nivel del mar descendía durante los periodos glaciales, individuos aventureros se aventuraron en el mar en embarcaciones, poblando Australia hace entre 65.000 y 50.000 años y las islas oceánicas durante los últimos 3.000 años.
Si bien existen numerosas pruebas que apuntan a que el Homo sapiens migró a América hace entre 14.000 y 13.300 años, la evidencia más antigua y sólida sitúa la llegada del Homo sapiens al suroeste de Estados Unidos hace entre 23.000 y 21.000 años.
Algunas de las numerosas variaciones en las proporciones corporales, los rasgos externos y la química sanguínea de las poblaciones modernas podrían reflejar adaptaciones a los biomas en periodos de tiempo geológicamente cortos.
Sin embargo, los estudios de genética molecular demuestran que las diferencias genómicas entre poblaciones incluso muy distantes son minúsculas en comparación con las variaciones dentro de cada población local. Por consiguiente, para el Homo sapiens moderno, la raza es una mera construcción cultural sin fundamento biológico.
Lenguaje, cultura y formas de vida en el Pleistoceno.
Pintura rupestre magdaleniense de un bisonte, Altamira, España.
El origen y desarrollo de la cultura humana —el lenguaje hablado articulado y las ideas, creencias y comportamientos mediados simbólicamente— se encuentran entre los mayores enigmas sin resolver en el estudio de la evolución humana.
Tales cuestiones no pueden resolverse con datos esqueléticos o arqueológicos. La investigación sobre él. El comportamiento y las capacidades cognitivas de los simios, monos y otros animales, así como el desarrollo cognitivo en los niños humanos, proporcionan algunas pistas, pero extrapolar esta información hacia atrás en el tiempo es, en el mejor de los casos, dudoso.
Para complicar aún más el panorama, puede ser que los chimpancés, bonobos y otros primates antropoides actuales tengan capacidades cognitivas y habilidades conductuales más sofisticadas que las de algunos homininos primitivos, porque ellos y sus ancestros han tenido varios millones de años para superar muchos desafíos y quizás se hayan vuelto más avanzados en el proceso.
El habla ha sido inferida por algunos investigadores basándose en ciertas características internas del cráneo, por ejemplo, en Homo habilis, pero la forma de la mandíbula y otros rasgos sugieren lo contrario. Otros investigadores afirman que el lenguaje humano ni siquiera estaba completamente desarrollado en los primeros miembros del Homo sapiens anatómicamente moderno, debido a la simplicidad de sus herramientas y su arte antes del Paleolítico Superior.
Es imposible evaluar la competencia lingüística observando el interior de cráneos fósiles reensamblados que están incompletos, maltrechos y deformados; y en cualquier caso, es probable que los cerebros no encajaran perfectamente contra las paredes de la caja craneana. La aparente expansión cerebral en H. habilis y H. rudolfensis puede implicar un aumento general de las capacidades cognitivas, la habilidad manipulativa u otros factores además del habla.
Particularmente poco fiables son las afirmaciones de que las impresiones craneales internas específicas de un El casquete de Broca es evidencia de habla. Algunos chimpancés presentan casquetes de Broca prominentes, pero ningún simio ha pronunciado una sola palabra, a pesar de los laboriosos intentos por lograr que hablen.
Reconstrucción artística de un hombre de Cro-Magnon, un homínido moderno primitivo de Europa.
El tracto vocal humanoide es indetectable en los fósiles porque está compuesto únicamente de tejidos blandos y no deja marcas óseas.
Si bien el habla humana versátil se relaciona razonablemente con una faringe relativamente espaciosa y una lengua móvil, la ausencia de tales características no es una razón de peso para negar alguna forma de lenguaje vocal en los homininos ancestrales.
Se argumenta que el habla humana articulada es imposible sin una laringe baja y una región expandida por encima de ella. Si esta suposición fuera cierta, incluso los neandertales serían vocalmente ineptos y probablemente también cognitivamente bastante primitivos en comparación con las poblaciones de Homo sapiens del Paleolítico Superior , como los cromañones .
Los gibones y los grandes simios no hablan, sin embargo, poseen rasgos de garganta concomitantes con el habla, aunque en menor grado que los humanos. Los llamados de los gibones son maravillosamente variados en tono y patrón, y, si dichos sonidos se dividieran en fragmentos discretos con consonantes, podrían emular palabras.
Lo mismo puede decirse de los grandes simios. Los orangutanes, los chimpancés y Los bonobos tienen labios y lenguas con suficiente movilidad; simplemente carecen de los circuitos neuronales necesarios para el habla.
Por el contrario, si la teoría de que las diferentes habilidades están regidas por formas de inteligencia distintas y separadas (La teoría de las inteligencias múltiples es correcta; gran parte del comportamiento en el uso de herramientas y la habilidad artística se basarían en estructuras neurológicas fundamentalmente distintas de las que sustentan la capacidad verbal.
Los niños humanos comienzan a usar el lenguaje antes de convertirse en usuarios sofisticados de herramientas. De manera similar, una forma de habla podría haber precedido a formas de comportamiento en el uso de herramientas mediadas simbólicamente. Las artes visuales, como la pintura y la escultura, son expresiones de inteligencia espacial, que se centra principalmente en áreas del cerebro distintas de las relacionadas con el habla.
Por lo tanto, no se puede esperar que el problema de los orígenes del lenguaje o la competencia lingüística se aclare estudiando el simbolismo y las imágenes del Paleolítico, a pesar de la impresionante variedad de arte rupestre y artefactos de hueso pulido, asta, marfil, piedra y concha asociados con el período.
Sin embargo, si bien la asombrosa proliferación y la variabilidad estilística de herramientas, adornos corporales y obras artísticas durante el Paleolítico no apuntan inequívocamente al uso específico del lenguaje, la presencia de estos artefactos mediados simbólicamente entre los que se encuentran las cuentas de concha halladas en Marruecos y fabricadas hace unos 82.000 años sí indica que los primeros humanos eran capaces de un pensamiento conceptual y abstracto complejo .
Históricamente, todos los grupos humanos manifiestan un lenguaje, una religión y sistemas sociales, políticos y económicos ricos y mediados simbólicamente, incluso en ausencia de una cultura material elaborada.
Las exigencias sobre la inteligencia social de los pueblos que viven en entornos con relativamente pocos artefactos son similares a las que se imponen a quienes dependen de complejos dispositivos tecnológicos y refugios para su comodidad.
En consecuencia, no se puede considerar que el Homo sapiens prehistórico fuera cognitivamente menos capaz que nosotros, y es imposible afirmar qué especies de homininos eran «completamente humanas» en el uso de símbolos.
Como ejemplo, estudios lingüísticos meticulosamente documentados de bonobos y chimpancés en cautiverio demuestran que tienen la capacidad de comprender y usar símbolos para comunicarse con los humanos y entre sí, pero el uso de este potencial en estado salvaje aún está por demostrarse.
Quizás la capacidad humana de representar simbólicamente sentimientos, situaciones, objetos e ideas se desarrolló antes de ser asumida por las diversas inteligencias y antes de convertirse en una ventaja para la comunicación verbal.
La evidencia arqueológica indica que, al igual que algunos de sus predecesores del Plioceno, los homininos más recientes probablemente eran omnívoros, aunque la cantidad de carne en su dieta y si la obtenían mediante el carroñeo, la caza o ambas actividades están poco documentadas hasta hace aproximadamente 200-100 mil años.
Las herramientas de piedra y las marcas de corte en los huesos halladas en yacimientos arqueológicos atestiguan una larga historia de consumo de carne en la tribu Hominini, pero esta práctica podría haber existido mucho antes de la invención de las herramientas de piedra.
Al igual que los chimpancés, bonobos, babuinos, capuchinos y otros primates, los primeros homininos del Plioceno podrían haber matado y fragmentado presas vertebradas únicamente con sus manos y mandíbulas, en lugar de herramientas. Aún no se ha determinado hasta qué punto la caza, el carroñeo u otras actividades de nuestros antepasados eran comunitarias y se coordinaban mediante comunicación simbólica.
No existe una forma válida de estimar el tamaño y la composición de los grupos, ya que hay poca evidencia de patrones de movimiento, refugios y tumbas hasta el Paleolítico Superior. Los rastros arqueológicos de refugios construidos por el hombre aparecen raramente a partir de los 60.000 años, y luego se vuelven más comunes, particularmente en regiones con estaciones notables de clima adverso.
Las primeras apariciones y el desarrollo de la espiritualidad basada en símbolos también son muy esquivos porque no dejaron rastro morfológico ni arqueológico indiscutible hasta la innovación de la escritura y los objetos rituales; sin embargo, hay evidencia de que los neandertales usaban joyas y otros adornos personales hace unos 44.000 años.
Aunque algunos neandertales enterraban a sus muertos, hay poca evidencia de ceremonias funerarias en sus tumbas. Las tumbas de H. sapiens de hace 40.000 años a veces contienen ajuares funerarios.
Aprendiendo de los simios
Los gorilas, chimpancés y bonobos son una rica fuente de información para antropólogos culturales, biólogos y psicólogos que especulan sobre los orígenes de la sociedad humana.
Los gorilas atraen a los teóricos que enfatizan el dominio masculino y el patriarcado. Un grupo característico de gorilas tiene uno El grupo está compuesto por un macho dominante de mayor edad (el dorso plateado), uno o más machos subordinados de mayor edad (el dorso negro), hembras adultas que superan en número a los machos y crías de diversas edades.
El dorso plateado es el centro del grupo cohesionado. La sociedad de los chimpancés también está dominada por machos, que forman un núcleo estable del grupo.
Los chimpancés y los bonobos viven en grupos más grandes, de más de 100 individuos, aunque buscan alimento, se desplazan y anidan en bandas mucho más pequeñas que varían diariamente en número y composición.
Entre los chimpancés hay un macho dominante, seguido de varios otros cuyos rangos dependen de qué otros machos estén presentes. Los bonobos tienen vínculos más fuertes entre machos y hembras que los chimpancés, y el centro organizativo de los grupos sociales de bonobos se basa en relaciones íntimas entre las hembras adultas, particularmente las madres, que a menudo mantienen fuertes lazos con sus hijos.
Los bonobos machos adultos tienen vínculos menos fuertes entre sí que los chimpancés machos. Debido a que los bonobos son más pacíficos y tolerantes en sus relaciones sociales y tienen una alta actividad sexual, son populares entre quienes pretenden que nuestra herencia esté libre de » simios asesinos «.
Sin embargo, los observadores de simios, monos del Viejo Mundo y otros mamíferos han documentado incidentes de agresión, así como preocupación por los demás, en sus sujetos. Ambas tendencias están profundamente arraigadas entre los primates superiores.
El surgimiento del ser humano La familia nuclear ha sido un problema particularmente complejo para los teóricos evolucionistas occidentales.
Al igual que los bonobos y los chimpancés, los humanos probablemente son fundamentalmente promiscuos, aunque tales El comportamiento reproductivo está fuertemente condicionado por las culturas en las que los individuos nacen y residen.
De hecho, los teóricos que pretenden construir modelos del surgimiento de las sociedades de homininos a partir de las sociedades de simios actuales rara vez abordan el hecho fundamental de que los humanos utilizan una amplia variedad de estructuras de parentesco, sociales, sexuales y políticas, todas ellas mantenidas y expresadas tanto simbólica como prácticamente.
Los investigadores a menudo no buscan la base cognitiva de la representación, manipulación e invención simbólicas en los simios, citando en cambio formas de comportamiento que parecen presagiar condiciones humanas específicas.
Se requerirán los esfuerzos de varias disciplinas científicas y tecnología sofisticada, probablemente durante muchos años, para descubrir la naturaleza subyacente de nuestras facultades mentales, su base neurológica y su desarrollo a lo largo del tiempo.
Los simios solo pueden desempeñar un papel importante en esta tarea si se les permite sobrevivir en sus hábitats naturales y solo si se les considera en sus propios caminos evolutivos y no simplemente como pasos hacia la condición humana.
Origen en África y primeros homínidos
- Separación del ancestro común con los simios hace 5 a 7 millones de años en África.
- Aparición del bipedismo (caminar en dos patas), visto en los Australopithecus hace más de 3 o 4 millones de años.
- Uso de las extremidades superiores para manipular el entorno en lugar de solo caminar.
El género Homo y la tecnología
- Surgimiento del Homo habilis hace unos 2.5 millones de años, considerado el primer fabricante de herramientas de piedra.
- Aparición del Homo erectus hace 1.8 millones de años, el primero en salir de África hacia Asia y en dominar el fuego.
- Aumento de la capacidad craneal y desarrollo de una vida social más compleja.
Homo sapiens y expansión global
- Desarrollo de especies intermedias y adaptadas al frío como los neandertales en Europa y Eurasia.
- Surgimiento del Homo sapiens en África hace unos 300,000 años, con la anatomía y el cerebro del ser humano moderno.
- Migración masiva fuera de África hacia el resto del mundo, poblando Asia, Europa, Oceanía y eventualmente América.
Si te interesa, dime si prefieres saber más sobre:
- Alguna especie en particular (como los neandertales)
- Las migraciones por el planeta
