Los dinosaurios

Los dinosaurios. Los dinosaurios son un superorden de animales vertebrados que dominaron los ecosistemas del Mesozoico durante unos 160 millones de años, alcanzando una gran diversidad y, algunos, tamaños gigantescos. Una de sus principales características distinguibles es que poseen las patas situadas por debajo del cuerpo, como los mamíferos, y no hacia los costados, como la mayor parte de los reptiles. Los dinosaurios eran reptiles originariamente bípedos, aunque el cuadrupedismo resurgió en varios grupos distintos. Durante los últimos años se han acumulado pruebas científicas muy contundentes de que pequeños dinosaurios carnívoros dieron origen a las aves durante el periodo Jurásico. De ahí que, actualmente, las aves estén clasificadas dentro de Dinosauria. Los dinosaurios se confunden frecuentemente con otros tipos de reptiles antiguos, como los alados pterosaurios, los terápsidos pelicosaurios y los acuáticos ictiosaurios, plesiosaurios, y mosasaurios, aunque ninguno de estos era realmente un dinosaurio.

Dinosauria constituye un superorden de la clase de los saurópsidos. Se considera que forman un taxón monofilético por presentar una serie de claras sinapomorfias que los unen, como el fémur articulado con la pelvis por medio de un cóndilo dispuesto en ángulo respecto de aquél, y hueco en la pelvis. Se trata de la misma disposición que se presenta en los mamíferos, y que permite que las patas traseras sostengan al cuerpo actuando como pilares, lo que repercute decisivamente en la habilidad motriz. Los dinosaurios se clasifican tradicionalmente según la estructura de su cadera.

Los dinosaurios fueron extremadamente variados y dominaron el ecosistema terrestre durante 160 millones de años. Se caracterizaban principalmente por ser ovíparos y de piel dura y escamosa (aunque se ha descubierto que muchos poseian plumas). Muchos tenían defensas físicas adicionales que fueron desarrollando al paso de la era Mesozoica, como cuernos, garras, picos córneos, «armaduras«, etc. La diversidad de tamaños es típica del grupo. Algunos géneros fueron bípedos, otros cuadrúpedos y algunos, como el Ammosaurus y el Iguanodon, podían adoptar ambas configuraciones. Se presume que las poblaciones de herbívoros, carnívoros, omnívoros e insectívoros seguían las proporciones de la fauna actual.

Sinapomorfias

Todos los dinosaurios que se conocen hasta la fecha comparten ciertas modificaciones del esqueleto ancestral de los arcosaurios. A pesar de que algunos géneros desarrollaron consecuentes adaptaciones que pronunciaron aún más las diferencias estructurales, esos rasgos básicos son considerados como típicos del orden Dinosauria; dichas cualidades comunes a los miembros de un taxón (grupo taxonómico) reciben el nombre de sinapomorfias.

Las sinapomorfias del grupo incluyen:

• Reducción del cuarto y quinto dígitos de las extremidades superiores.
• Número de dedos en las patas reducido de cuatro a tres.
• Presencia de un sacro (región de la columna vertebral compuesta por dos o tres vértebras soldadas sobre la que se inserta la pelvis).
• Acetábulo perforado con un hueco en el centro, disposición única entre todos los tetrápodos.
• Singular y revolucionaria configuración en la articulación de la cadera.
• Miembros superiores generalmente menos desarrollados que los inferiores.
• Inusual paladar secundario que les permitía tragar y respirar simultáneamente.
• Fémur relativamente recto con la cabeza femoral centralmente alineada.
• Cráneo diápsido (esto es, con dos pares de orificios en la región temporal de la cabeza).
• Codos orientados hacia atrás en los miembros delanteros.
• Rodillas orientadas hacia adelante en los miembros traseros.
• Hábitat terrestre.

La conformación de la articulación de la cadera descrita más arriba permitía una posición erecta, en la que los miembros posteriores se situaban directamente por debajo del cuerpo (underslung). Esta postura la tienen la mayoría de los mamíferos de hoy, aunque no está presente en los reptiles actuales (que son de origen más primitivo), salvo en las aves, que derivan de los dinosaurios. Esta especial disposición ósea permite una mucho mayor eficiencia locomotriz, lo que derivó en que varias líneas adoptaran una actitud bípeda permanente.

Definición taxonómica

En la taxonomía filogenética, los dinosaurios quedan definidos como «todos los descendientes del más reciente ancestro común del Triceratops y las aves modernas«. Están divididos en dos grupos: Ornithischia («cadera de ave«) y Saurischia («cadera de reptil«), dependiendo de la estructura de la pelvis. En los ornitisquios, el hueso pélvico está dirigido en forma caudal (hacia atrás), mientras que en los saurisquios está orientado cranealmente (hacia adelante). Los ornitisquios pueden ser definidos como «todos los taxones que comparten un común ancestro más cercano al Triceratops que a los saurisquios«. Éstos últimos se enuncian como «todos los taxones que comparten un ancestro común más cercano a las aves modernas que a los ornitisquios«. Se sugiere asimismo que el grupo Dinosauria sea caracterizado como «todos los descendientes del más reciente ancestro común del Megalosaurus e Iguanodon.

Fisiología y comportamiento

Tamaño

Aunque no se dispone de todos los datos al completo, está claro que los dinosaurios no avianos, en general, eran voluminosos. Incluso dentro de sus propios estándares, los saurópodos alcanzaban el estatus de gigantescos: durante buena parte de su reinado, hasta los más pequeños de este subgrupo eran considerablemente mayores que cualquier otro animal de su hábitat, y los más grandes eran por lo menos un orden de magnitud mayores que cualquier otro vertebrado que caminara sobre la faz del planeta. Ésta es, posiblemente, una de las razones principales del interés que estas bestias han despertado en el público en general a través de los años. Pero la evolución también hizo aparecer dinosaurios pequeños, algunos del tamaño de una gallina, como el Compsognathus, y más diminutos aún. El material fósil recuperado de estos dinosaurios enanos no suele ser tan completo, ya que sus huesos eran mucho más frágiles, lo que dificultó su preservación.

La mayoría de los saurópodos no podía desplazarse velozmente, debido a que tenían que soportar su colosal tamaño y peso. Existen límites prácticos al crecimiento: si estas criaturas se hubieran hecho más grandes al paso de la evolución hubieran quedado casi inmovilizadas y disfuncionales, lo que habría imposibilitado su supervivencia a largo plazo. Sin embargo, el hecho de que estas conformaciones gigantescas hayan sido viables durante millones de años, mucho más tiempo que el que han existido otras especies que consideramos exitosas, como el hombre, indica que estaban muy bien adaptadas a sus ambientes.

Por otro lado, efectivamente existieron dinosaurios que fueron ágiles, delgados y pequeños. Particularmente, se considera a los tetanuránidos como los dinosaurios más rápidos: Tyrannosaurus, a pesar de ser uno de los tetanuros carnívoros más grandes, se desplazaba con cierta velocidad debido en parte a que su cráneo presentaba grandes órbitas en donde se situaban los ojos y nariz, con lo que su peso resultaba notablemente aligerado.

Una breve comparación con la fauna actual ilustra el dramático contraste de escalas: el mayor elefante registrado pesó 12 toneladas, mientras que la jirafa más alta alcanzó los 6 metros de altura. Incluso mamíferos prehistóricos gigantes como Indricotherium, o el mamut de Columbia quedan empequeñecidos por los saurópodos gigantes. Sólo un puñado de animales acuáticos modernos se les aproxima en tamaño, siendo el más notable la ballena azul, con un récord en el especímen más grande registrado de 190 toneladas, y 33,5 metros de largo. Los dinosaurios no avianos más pequeños eran del tamaño de gallinas: Microraptor no superaba los 50 cm.

Extremos

El más alto y pesado de los dinosaurios de los cuales se recuperó el esqueleto completo fue el Brachiosaurus, espécimen que fue descubierto en Tanzania entre 1907 y 1912. Se encuentra expuesto en el Museo Humboldt de Berlín, y tiene 12 metros de alto y probablemente haya pesado de 40 a 60 toneladas. El más largo de los hallados completos es el Diplodocus, de unos 30 metros, recuperado en Wyoming, en los Estados Unidos y exhibido en el Museo de Historia Natural de Carnegie en 1907.

Estas cifras empalidecen cuando se las compara con nuevas especies halladas después de 1970, como el Argentinosaurus, que podría haber pesado unas 100 toneladas; el Seismosaurus, que habría alcanzado los 50 metros de largo; o el Sauroposeidon, de unos 18 metros de altura.

Adicionalmente, el más grande saurópodo del que se tenga noticia parece haber sido el Bruhathkayosaurus. Los vestigios fósiles exhumados parecen corresponder a un fémur, cadera, tibia, radio y una vértebra (todos en mal estado de conservación), aunque no se tiene seguridad de a qué clase de dinosaurio representan (la clasificación del espécimen ha sido singularmente errática), y si era en realidad un animal (estudios más detallados del material recuperado sugieren que se trata de restos vegetales). Asimismo el descubrimiento de otro posible gigante, Amphicoelias, ha sido objeto de fuerte escepticismo debido a la total ausencia de fósiles (la única evidencia fue una supuesta vértebra de 2,5 metros que —según sus descubridores— se destruyó completamente durante el traslado). El hecho de que el anuncio del descubrimiento y sus irregulares condiciones ocurriera en medio de la llamada Guerra de los Huesos resta aún más confiabilidad a la versión de la existencia de la criatura.

Tamaños promedio

La distribución geográfica de los dinosaurios comenzó a finales del Triásico, produciéndose drásticas variaciones en forma, comportamiento y tamaño.

No obstante, el significado de «tamaño promedio» no es tan sencillo de precisar. La evidencia actual sugiere diferentes valores para cada uno de los períodos geológicos involucrados.

De acuerdo con Bill Erickson:

Comportamiento

Las interpretaciones sobre el comportamiento de los dinosaurios son inferencias generalmente basadas en la posición de los restos fósiles, en su hábitat, en simulaciones por computadora de la biomecánica de sus organismos, y en comparaciones con animales actuales de similares nichos ecológicos. Como resultado del carácter especulativo de estas fuentes, el entendimiento actual del comportamiento recae principalmente en la deducción científica y posee un espíritu fuertemente controversial. Sin embargo los científicos consideran que las actitudes propias de cocodrilos y aves, los seres vivos más cercanos a los dinosaurios, pueden ser extrapoladas en cierta medida con el fin de presentar un esquema de comportamiento posible para caracterizar al grupo.

Naturaleza gregaria

La primera evidencia directa de comportamiento gregario ocurrió al descubrirse en Bernissart, Bélgica (1878), un yacimiento con 31 iguanodontes que habrían perecido juntos por ahogamiento al caer en una brecha profunda e inundada. El hallazgo de otros sitios que documentan muertes masivas y de pistas conteniendo abundantes huellas fosilizadas sugieren que el comportamiento de manada era común en varias especies de dinosaurios. Dichas huellas, a veces contadas de a miles, demuestran que géneros como Hadrosaurus, por ejemplo, podrían haberse movilizado en grandes grupos, tal como hoy lo hacen el bisonte americano o la gacela Springbok africana. Pisadas de saurópodos halladas en Oxford, Inglaterra, muestran que estos animales viajaban en grupos compuestos por diferentes especies. Evidencia recolectada en Davenport Ranch, Texas, insinúa que algunos dinosaurios mantenían en el centro de la manada a los miembros juveniles para mayor defensa, posiblemente durante largas migraciones.

Se ha especulado que el colosal tamaño de algunos saurópodos, sus formidables armas naturales, unidas a la protección adicional de la manada les podría haber conferido cierta invulnerabilidad, incluso frente a los terópodos más grandes. Sólo los individuos juveniles habrían sido presas potenciales de estos carnívoros. Por otro lado se cree que el desarrollo de estrategias cooperativas de caza podría haber facilitado a los atacantes el aislar a los adultos de las crías, lo que habría restaurado el equilibro poblacional.

Patrones de anidación

El nido fosilizado de un Maiasaura con sus crías, descubierto en 1978.

El descubrimiento de Jack Horner en 1978 de un nido de Maiasauria («Lagarto partera«) en Montana, Estados Unidos, demostró que entre ornitópodos el cuidado paternal continuaba hasta mucho después del nacimiento.

Existe asimismo evidencia de que otros dinosaurios del Cretácico, como el saurópodo patagónico Saltasaurus, tenían un comportamiento similar para el anidamiento, y que los individuos se agrupaban en inmensas colonias tal como hoy lo hacen los pingüinos.

El maniraptor Oviraptor que vivió en la actual Mongolia hace 65–70 millones de años, fue descubierto en 1993 en una posición similar a la de una gallina en acto de empollar, lo que puede implicar que estaba cubierto de alguna capa aislante de plumas (o tejido afín) que mantenía al huevo caliente.^[6] En su momento, se pensó que este singular terópodo de característicos cresta y pico habría tenido una alimentación basada en huevos.

Las marcas de pisadas también han confirmado un comportamiento paternal entre saurópodos y ornitópodos en la Isla de Skye, en el noroeste de Escocia.^[7]

Nidos y huevos de los principales grupos de dinosaurios han sido descubiertos, y parece probable que los adultos hubieran tenido algún tipo de comunicación con sus crías, en forma similar a las aves actuales. ^{[cita requerida]}

Cortejo y apareamiento

Los adornos craneales de algunos dinosaurios, tales como crestas sagitales, cuernos, y demás protuberancias comunes en grupos como Marginocephalia, podrían haber sido demasiado frágiles como para haber desempeñado algún rol activo en la defensa, por lo que los investigadores consideran que tenían un uso meramente demostrativo, especialmente relacionado con actividades de tipo sexual. Se conoce muy poco sobre el apareamiento o el territorialismo de estos animales. La naturaleza de la comunicación social entre dinosaurios también permanece en las sombras, a pesar de que ambas son activas áreas de la investigación actual. Por ejemplo, la evidencia reciente sugiere que las crestas huecas de los lambeosáuridos podrían haber funcionado como una cámara de resonancia con funciones de vocalización. ^{[cita requerida]}

Sin embargo, algunos dinosaurios herbívoros efectivamente presentaban a veces formidables y efectivas defensas corporales, tales como las grandes placas óseas de los estegosaurios, los cuernos de los ceratopsianos, o las corazas de espinas de los anquilosaurios. Algunas de estas características —desarrolladas durante el Mesozoico— quizá desempeñaron funciones secundarias, como la de regulación térmica y de lucimiento para el apareamiento: se considera que todos los ceratopsianos, entre ellos Triceratops, usaban sus cuernos para defenderse o pelear entre ellos durante el cortejo.

Depredación

Un Allosaurus devorando carroña de un saurópodo.

Desde el punto de vista del comportamiento, uno de los fósiles más valiosos fue desenterrado en el Desierto de Gobi en 1971. Incluía un Velociraptor atacando a un Protoceratops,^[8] lo que demostró la forma en que los dinosaurios se atacaban y defendían mutuamente. Mientras que actitudes canibalísticas entre terópodos no resultan sorprendentes,^[9] éstas también fueron confirmadas por marcas de dientes obtenidas en fósiles de Madagascar en 2003.^[10]

Se presume que algunos terópodos cazaban en manada, como Velociraptor, mientras que carnívoros más grandes como Tyrannosaurus lo hacían en solitario (otros investigadores sostienen que este último grupo pudo haber sido principalmente carroñero).

Una de las razones por las cuales se piensa que los dinosaurios fueron endotérmicos es que la evidencia en su conjunto parece indicar que al menos los carnívoros fueron muy activos, desplegando mucha energía para perseguir y matar a sus presas. Las hipotéticas estrategias de caza de estos animales implican cierto desarrollo de la inteligencia, agilidad y fuerza, que hacen necesaria una fisiología más avanzada.

Biomecánica

Existen pruebas de especies que trepaban árboles como el Microraptor y también se tiene constancia de algunas que cavaron madrigueras como el hipsilofodóntido Oryctodromeus. Esto es bastante sorprendente si se tiene en cuenta que estas actividades eran comunes en los mamíferos del Cenozoico. Acerca de la fenomenología del movimiento, la biomecánica ha producido avances significativos. Por ejemplo, el estudio de las fuerzas ejercidas por los músculos y la gravedad en el esqueleto de estos animales mostraron cuan velozmente podían desplazarse.^{[11] [12]}

Existen sospechas de que algunos diplodócidos podrían haber creado estampidos sónicos mediante la ondulación de sus colas en forma de látigo.^[13] Sin embargo, esta afirmación está siendo investigada ya que los huesos de la cola serían demasiado frágiles para aguantar el gran impacto que supondría que actuasen como un látigo, y las vértebras se quebrarían, por lo que no resulta un comportamiento muy efectivo.

Finalmente, se ha investigado si los terópodos gigantes tenían que controlar su velocidad al arremeter contra sus presas para evitarse heridas fatales,^[14] y si los saurópodos podían flotar en agua.^[15]

Fisiología

Los reptiles como los lagartos y serpientes son ectotérmicos (también llamados «de sangre fría«), es decir, obtienen la mayor parte de su calor corporal del Sol. Este tipo de fisiología requiere en general menos alimentos, agua y oxígeno para mantener al individuo activo. Estos animales son capaces de respuestas enérgicas aunque breves, caracterizadas por reacciones de súbita velocidad seguidas por períodos prolongados de reposo; es decir no pueden mantener una actividad vigorosa durante lapsos extensos. El consenso entre los estudiosos, inicialmente inclinado hacia la naturaleza ectotérmica, fue modificado tras los trabajos que Robert T. Bakker publicó en 1968. Hoy el punto de vista predominante favorece la versión endotérmica, o de «sangre caliente«, basándose en evidencia creciente:

• Las extremidades debajo del cuerpo de los dinosaurios sugieren un estilo de vida activo, particularmente en el caso de los terópodos.
• Las crías de dinosaurios podían crecer rápidamente (esto se sabe gracias a estudios de desarrollo comparado en diversos géneros), como las de los mamíferos y las aves.
• Hubo géneros cuya piel se hallaba cubierta por formaciones filamentosas muy similares a plumas, que podrían haber desempeñado un papel de aislamiento térmico. Útil para un animal endotermo pero que dificultaría el asoleamiento de un ectotermo.
• La estructura física de los terópodos era semejante a la de las aves.
• Hubo dinosaurios que habitaron en regiones semipolares, donde ningún animal ectotermo podría haber existido.
• La conformación de los canales venosos presentes en el ánima ósea es muy similar a la de los mamíferos y aves actuales.

La complejidad del problema radica en el hecho que la endotermia puede desarrollarse por medio de más de un mecanismo. La mayoría de las discusiones sobre el tema tienden a comparar a los dinosaurios con los pájaros o los mamíferos, que gastan energía para elevar la temperatura del cuerpo. Aves y mamíferos pequeños añaden otro recurso: el aislamiento térmico, compuesto por tejidos como grasa, dermis gruesa, o plumas, que retrasan la pérdida de calor. Sin embargo, los mamíferos grandes, tales como los elefantes, hacen frente a otro problema debido a su cociente relativamente pequeño entre superficie y volumen (principio de Haldane). Este cociente relaciona el volumen de un animal con el área de su piel: al duplicarse las dimensiones de una criatura, su área superficial se cuadruplica mientras que el volumen se octuplica. En cierto punto, la cantidad de calor irradiado a través de la piel es superada por la cantidad de calor producida dentro del cuerpo por el metabolismo, forzando a estos grandes animales a utilizar métodos adicionales para evitar el recalentamiento. En el caso particular de los elefantes, han desarrollado diversas tácticas evolutivas como pérdida del pelo, extensos pabellones auriculares que aumentan el área superficial sin incrementar significativamente el volumen, y adaptaciones del comportamiento, como por ejemplo el rociar agua sobre sus propios cuerpos y practicar baños de fango refrescantes en forma periódica.

Los dinosaurios de grandes dimensiones deberían haber enfrentado una problemática similar. Muchos investigadores creen que son justamente estas grandes proporciones las que les habrían permitido conseguir propiedades endotérmicas al mantener templado el interior de sus cuerpos por simple acumulación pasiva de calor y sin contar con los mecanismos activos propios de criaturas más evolucionadas. Esta hipótesis, sin embargo, no puede explicar cómo los dinosaurios más pequeños —que formaban la mayoría del ecosistema— podían mantener los niveles de actividad que sus características físicas parecen insinuar, por lo que el debate continúa.

Dinosaurios emplumados y la conexión con las aves