Los moluscos (Mollusca, del latín molluscum «blando») forman uno de los grandes filos del reino animal. Son invertebrados protóstomos celomados, triblásticos con simetría bilateral (aunque algunos pueden tener una asimetría secundaria) y no segmentados, de cuerpo blando, desnudo o protegido por una concha. Los moluscos son los invertebrados más numerosos después de los artrópodos, e incluyen formas tan conocidas como las almejas, machas, navajuelas, ostras, calamares, pulpos, babosas y una gran diversidad de caracoles, tanto marinos como terrestres.
Se calcula que puede existir cerca 100.000 especies vivientes, y 35.000 especies extintas, ya que los moluscos tienen una larga historia geológica, que abarca desde el Cámbrico Inferior hasta la actualidad. Los moluscos colonizan prácticamente todos los ambientes, desde las grandes alturas a más de 3.000 m sobre el nivel del mar hasta profundidades oceánicas de más de 5.000 m de profundidad, en las aguas polares o tropicales y suelen ser elementos comunes de los litorales de todo el mundo.
Son animales de cuerpo blando (con el cuerpo dividido en una región cefálica o cabeza, una masa visceral y un pie muscular) con tres características únicas en el reino animal por las cuales se identifican:
El interés del hombre en los moluscos es enorme. Los moluscos son una importante fuente de alimentación para la especie humana. Además, numerosas enfermedadesparasitarias tanto humanas como veterinarias son transmitidas por los moluscos, que actúan como hospedador intermediario, sobre todo de trematodos.
La malacología es la rama de la Zoología que estudia los moluscos. En este sentido se tiene que durante los siglos XVIII y XIX se elaboraron importantes colecciones malacológicas y conquiliológicas tanto de prestigiosas instituciones como museos y academias de ciencias como colecciones privadas, aún hoy en día el coleccionar conchas de moluscos es uno de los principales pasatiempos de muchas personas en todo el mundo. Debido a esta afición los moluscos son unos de los grupos zoológicos mejor estudiados después de los vertebrados.
La variedad de formas, tamaños, tipos de vida y ciclos vitales es extraordinaria; basta con comparar un mejillón, un caracol y un calamar. Pero la organización de todos los moluscos sigue un plan fundamental.
El celoma en los adultos queda reducido a vestigios alrededor de los nefridios, gónadas, corazón e intestino.
El patrón básico de un molusco consiste en un organismo de cuerpo blando, oval, con simetría bilateral y una concha convexa en forma de sombrero chino (ausente o interna en algunos grupos). En vez de concha, también pueden poseer espículas (pueden aparecer en estado embrionario pero en adultos pueden fusionarse para dar una concha) o placas, aunque todas con el mismo origen. La concha se forma gracias a la epidermis subyacente, denominada manto (en posición dorsal), que tiene célulassecretoras de carbonato cálcico que cristaliza en el exterior en forma de aragonito o de calcita; el manto también secreta una substancia quitinosa de composición compleja, la conquiolina, que se deposita sobre el substrato calcáreo formando un estrato orgánico denominado perióstraco, esencial para evitar la disolución de la concha en ambientes ácidos.
En la parte posterior, el manto forma una cámara denominada cavidad paleal donde se alojan las branquias, que tienen una estructura muy característica en forma de peine (ctenidios), los osfradios (órganos quimiorreceptores encargados de detectar la calidad del agua), y donde desembocan los nefridios (a través de los nefridioporos), las gónadas (a través de los gonoporos) y el ano. En los gasterópodos terrestres, la superficie interna de la cavidad paleal está muy irrigada y el intercambio gaseoso se produce a través del epitelio, de manera que actúa como un pulmón.
La epidermis de los moluscos está recubierta de cilios y posee un gran número de glándulas productoras de moco.
Otro órgano característico de los moluscos, el pie, muestra una enorme plasticidad evolutiva. Está dotado de una musculatura compleja y potente. Se supone que, primitivamente, era reptante (parecido al de los gasterópodos actuales), pero ha experimentado una gran diversificación, originando el pie excavador de los bivalvos, el pie escindido en tentáculos de los cefalópodos o el pie nadador de algunos gasterópodos pelágicos, entre otros.
Tienen tubo digestivo completo. La cavidad bucal, revestida de quitina, presenta un órgano de alimentación único, la rádula, que consiste en una base cartilaginosa alargada (odontóforo) recubierta de hileras longitudinales de dentículos quitinosos curvos; la forma y la disposición de los dentículos se relaciona con el tipo de alimentación. La rádula está provista de potentes músculos que le permiten proyectarse fuera de la boca, actuando como raspador. El moco secretado por las glándulas salivales de la boca lubrican la rádula y aglutinan las partículas para ser ingeridas.
A continuación hay un esófago y un estómago, más o menos complejo, en el que desembocan las glándulas digestivas (hígado o hepatopáncreas); la circulación de la masa mucosa que contiene el alimento (próstilo) se ve favorecida por la presencia de numerosos cilios. Las partículas alimenticias entran en los conductos de las glándulas digestivas. El intestino es largo y enrollado.
Sus formas de alimentación son enormemente variadas. Pueden ser fitófagos, como las lapas o los caracoles terrestres, carnívoros, como los conos, filtradores, como las almejas, detritívoros, etc.
El sistema circulatorio es abierto, a excepción de los cefalópodos que es cerrado. El corazón está tabicado y se divide, principalmente, en tres cámaras (dos aurículas y un ventrículo), aunque el número de éstas es muy variable. El corazón está recubierto por una fina tela que forma la cavidad pericárdica. La hemolinfa pasa del ventrículo a los vasos que vierten a los espacios tisulares, donde es recogido por otros vasos que van hacia las branquias donde la sangre se oxigena y de ahí vuelve al corazón por la aurícula.
Los órganos excretores están compuestos por un par de metanefridios (riñones) relacionados con la cavidad pericárdica, en los que uno de los extremos comunica con el celoma (a través de unos conductos denominados celomoductos, que puede desarrollarse en este extremo a modo de embudo) y el otro desemboca al exterior en la cavidad paleal (a través de los nefridioporos).
Es muy variable. El modelo básico del sistema nervioso de los moluscos comprende un anillo periesofágico del cual salen dos pares de cordones nerviosos hacia atrás, uno hacia el pie y otro hacia la masa visceral. Los órganos de los sentidos comprenden ojos (muy complejos en los cefalópodos), estatocistos (sentido del equilibrio) y quimiorreceptores, como los osfradios (situados en las branquias), papilas y fosetas olfatorias en la cabeza y el órgano subradular (asociado a la rádula). El grado máximo de cefalización se da en los cefalópodos, en los que se puede hablar de un auténtico cerebro, protegido por un cráneo cartilaginoso.
Las gónadas, en muchas especies de moluscos, proceden directamente del peritoneo que recubre el celoma. La reproducción de los moluscos es exclusivamente sexual; pueden ser unisexuados (también denominado dioicos, como en los bivalvos) o como en el caso de la mayoría de los gasterópodos, hermafroditas (simultáneos o consecutivos) con capacidad de autofecundación o sin ella. La fertilización puede ser externa o interna, con frecuencia mediante espermatóforos (sacos llenos de espermatozoides).
La embriogenia típica de los moluscos comienza con una segmentación espiral del huevo fuertemente determinada, y la gastrulación tiene lugar por epibolia, invaginación o ambas. La gástrula resultante se desarrolla en una larva trocófora planctónica. El proceso es virtualmente idéntico al de los anélidos. Esta larva trocófora puede desarrollar mucho alguna de sus bandas ciliadas para dar una estructura delgada en forma de velo. En la mayoría de los moluscos, esta larva da lugar a la larva velígera, más desarrollada, en la que se puede observar ya el pie, la concha y otras estructuras. Finalmente, la larva velígera desciende al fondo y sufre una metamorfosis para adoptar el hábitat bentónico típico del adulto. Los cefalópodos y los gasterópodos terrestres y de agua dulce tiene siempre desarrollo directo.
La mayoría de los moluscos presentan una segmentación holoblástica espiral. Esta segmentación se da en un ángulo oblicuo con respecto al eje animal-vegetativo del zigoto generando una disposición en espiral de las células blastómeras hijas las cuales quedan empaquetadas de tal forma, que termodinámicamente son más estables que en otros tipos de segmentación, como por ejemplo la radial. La blástula de los animales que sufren este tipo de segmentación en espiral no tiene blastocele y se conoce como estereoblástula (Gilbert 2006). Los embriones de los moluscos sufren pocas segmentaciones antes de empezar la gastrulación. Inicialmente se dan dos clivajes (desde el polo animal hacia el polo vegetal) los cuales son casi meridionales, produciendo cuatro macrómeras. En algunas especies estas son de diferentes tamaños y se pueden identificar. Las segmentaciones posteriores tienen lugar en el polo animal del embrión. En la tercera segmentación, cada macrómera se divide dando origen a una micrómera hija y una macrómera hija; las micrómeras se desplazan hacia la derecha o izquierda de su macrómera hermana por lo que se genera un patrón en espiral. En la cuarta segmentación, las macrómeras hermanas (producidas en la tercera segmentación) se dividen generando cada una, una micrómera hija y una macrómera hija las cuales se desplazaran de forma contraria que en la tercera segmentación, y así sucesivamente.
En los moluscos que tienen concha, como los caracoles, esta puede presentar enrollamiento destral (hacia la derecha) o enrollamiento sinistral (hacia la izquierda). Esta orientación de la concha es controlada por factores citoplasmáticos dentro del ovocito, y por lo general es igual en los miembros de una especie (Gilbert, 2006). Sturtevant en 1923 descubrió que en algunas especies el enrollamiento de la concha del caracol se encuentra determinado genéticamente, siendo el genotipo del óvulo materno el que determina la dirección de la segmentación en el embrión (Gilbert, 2006).
Joanne Render en 1997 estudió el mapa de destino del caracol Ilyanassa obsoleta. Render siguió durante el desarrollo diferentes células marcadas con fluorescencia y observo que diferentes grupos de micrómeras contribuyen a la formación de diferentes partes del cuerpo. Por ejemplo el segundo cuarteto de micrómeras forman la concha, velo, boca y corazón (Gilbert, 2006)
En el ovocito de los moluscos, los determinantes morfogenéticos están localizados en regiones específicas que determinan a diferentes blastómeras dependiendo de su posición dentro del ovocito; a esto se le llama desarrollo en mosaico. Las moléculas que están unidas a ciertas regiones del huevo forman el lóbulo polar. En 1896 Crampton demostró que el lóbulo polar es esencial para la formación de algunos órganos como el intestino, corazón, músculos y ojos; con esto pudo concluir que el lóbulo polar está compuesto por determinantes mesodérmicos y endodérmicos que le dan la capacidad al blastómero con el cual esta en contacto de formar estas estructuras (Gilbert, 2006, Crampton, 1896). Además de ser clave para la determinación celular el lóbulo polar es necesario para la polaridad dorso-ventral del embrión ya que también contiene los determinantes necesarios para ello.
En este proceso las micrómeras del polo animal se multiplican hasta cubrir las macrómeras del polo vegetal. El embrión es cubierto en su totalidad excepto por una hendidura en el polo vegetal (Gilbert, 2006).
A lo largo de la evolución de los moluscos han ocurrido dos grandes hechos evolutivos. El primero de ellos fue la aparición de un ancestro con caracteres primitivos que originó la diversidad de los grupos actuales. El segundo fue la aparición de la concha, con las modificaciones posteriores de cada grupo. Actualmente existen dos modelos que resumen las características de ese molusco hipotético inicial: el de Salvini-Plawen (1980) y el de Yonge (1957).
El aspecto de este molusco hipotético recuerda a una babosa actual marina. Se reconoce una cabeza (carente de cuernos, brazos, etc.) con boca y ganglios cerebroideos. Tiene una suela reptante, el pie, que le permite desplazarse por el bentos dejando un rastro de moco a su paso. Encima del pie se observa la masa visceral, con todos los órganos internos. Esa masa visceral tiene una epidermis denominada manto que genera unas espículas calcáreas en lugar de una concha, y contiene a la cavidad paleal.
La pared del cuerpo podría tener cutícula en algunas partes. Posee una epidermis con células epidérmicas, de soporte, glandulares, mucocitos (productoras de moco) y sensoriales. Por debajo se encuentra la membrana basal y debajo la musculatura (circular, oblicua y longitudinal en este orden). Entre ellas existen espacios hemolinfáticos.
El tubo digestivo de este molusco estaría dividido en tres regiones: anterior, media y posterior. La región anterior contiene al órgano llamado rádula. Esta rádula tendría una estructura cartilaginosa denominada odontóforo, que es un cojín donde se apoya una banda proteica llena de dientes, la verdadera rádula. Ese odontóforo está dentro de la cavidad bucal y a su servicio están muchos músculos, como los protractores y retractores. Los protractores hacen que ese cojín asome fuera de la boca y los retractores hacen que se meta. A su vez, estos dientes (rádula)también tienen músculos protactores y retractores.
Existe mucha variabilidad en las rádulas. El bulbo bucal tiene varias estructura, como el agujero de la boca, mandíbulas, un órgano subradular, una especie de lengua con función sensorial (para saber lo que es alimento), odontóforo, etc. Los dientes son de crecimiento continuo a partir del saco radular. La cinta de dientes se va desplazando hacia delante con el tiempo, desprendiéndose los dientes desgastados y siendo reemplazados por los nuevos. Después viene el esófago y detrás de él el resto del tubo digestivo, con el intestino medio (que ocupa casi toda la cavidad y tiene una serie de divertículos laterales para aumentar la suferficie), luego el recto y acabando en el ano (que desemboca a la cavidad paleal).
El celoma (o complejo reno-gonadal-pericárdico en los moluscos) está dividido. Tienen un par de sacos celomáticos dorsales situados en la mitad posterior del animal, conectándose a la cavidad paleal a través de celomoductos y sus correspondientes celomoporos. Por detrás existe otro saco celomático posterior, denominado pericardio (con sus pericardioductos), que, si desarrollan un nefrostoma, originan metanefridios con sus correspondientes nefridioductos y nefridioporos. El peritoneo de los sacos celomáticos anteriores originan las gónadas, con sus correspondientes gonoductos y gonoporos, desembocando también en la cavidad paleal.
La cavidad paleal tiene los ctenidios (branquias en forma de pluma, con un eje central y láminas a los dos lados). A la altura de los ctenidios aparecen unos vasos sanguíneos cerrados del sistema circulatorio.
El sistema nervioso es sencillo. Poseen un ganglio cerebroideo con un anillo nervioso anterior que irriga todo el bulbo bucal, y dos pares de cordones nerviosos longitudinales que se dirigen hacia atrás (dos al pie y dos a la masa visceral). En relación con la cavidad paleal, podría haber existido algún ganglio para toda esa zona.
La reproducción es sexual con fecundación externa. Se supone segmentación espiral, gastrulación por epibolia dando lugar a una larva trocófora.
Es similar al de Salvini-Plawen, pero contiene algunas modificaciones. En este modelo sí hay una auténtica concha (y no espículas). El tubo digestivo tiene una glándula digestiva relacionada con la primera cámara del estómago. El intestino, en vez de tener divertículos laterales, tiene muchas asas intestinales aumentando la superficie y eficacia de absorción de forma distinta. El sistema reno-gonadal-pericárdico carece de conductos, las gónadas comunican con pericardio y los sacos celomáticos anteriores desembocan en el posterior.
Entre las semejanzas se encuentran que tiene cabeza (con sus diferentes estructuras), pie, masa visceral y pared dorsal de la masa visceral formando el manto, con su cavidad paleal y estructuras internas.
La concha tiene tres capas: periostraco, mesostraco y endostraco (externa, media e interna respectivamente) con componentes orgánicos e inorgánicos. Entre los orgánicos destaca la matriz proteica de conquiolina, mientras que en los inorgánicos destaca el carbonato cálcico, que cristaliza en forma de aragonito o calcita, el sulfato magnésico y el carbonato magnésico. El periostraco está formado por una capa de conquiolina; el mesostraco por una combinación de ambos componentes predominando la parte inorgánica o mineral (incluso siendo ésta la única en algunos grupos actuales) frente a la orgánica, con una disposición en forma de prismas; y el endostraco tiene un reparto equitativo entre ambas, formando el nácar, en una disposición en forma de láminas superpuestas reflejando la luz según su orientación.
La formación de carbonato cálcico es relativamente sencillo en el medio marino. Se necesita agua (que incorporan fácilmente), calcio (lo incorporan por transporte activo) y dióxido de carbono (producen grandes cantidades debido al metabolismo de la urea).
A partir del molusco inicial de Salvini-Plawen (con espículas en el manto, denominado Aculifera) aparecieron dos líneas principales que dieron origen al conjunto de todos los moluscos actuales. Por un lado, los grupos que conservan la condición de Aculifera y solo tienen espinas calcáreas en el manto (como los caudofoveados), y por otro lado, los que tienen concha (Conchifera) similar al molusco del modelo de Yonge, de la que descienden la mayor parte de los grupos actuales de moluscos conchíferos. El paso de Aculifera a Conchifera podría haber sucedido en el análisis filogenético expuesto a continuación.
Las bandas de espinas de Aculifera se concentraron originando 7 bandas con las espículas agrupadas. Aquí aparecen de nuevo dos líneas: una que llevó a la nueva dispersión de las espinas (como sucede en los solenogastros) y la otra que llevó a la fusión de las espículas de cada banda originando 7 placas (como se observa en los Ectoplacota, un grupo fósil). A partir de esta última línea salen otras dos: una en la que una de esas placas se divide en dos, originando 8 en total (como sucede en los poliplacóforos actuales) y otra en la que se fusionan las 7 placas formando, finalmente, una concha (los conchíferos).
Los moluscos se subdividen en ocho clases; se indica entre paréntesis el número aproximado de especies actuales.
Antiguamente caudofoveados y solenogastros eran agrupados en la clase Aplacophora* que ahora se considera parafilético y dichos grupos clases separadas.4 Por otra parte, la tendencia actual es la de dividir la clase Gastropoda en dos subclases: Eogastropoda (que incluye solo las lapas verdaderas) y Orthogastropoda que incluye todos los demás gasterópodos.
Los moluscos son diversos en forma corporal como en ambientes donde habitan, por lo que para su captura se requiere conocer bien a la especie con la que se quiere trabajar, así como poseer destrezas para su recolección. Cabe tener en cuenta la legislación de cada país o estado ya que diversas especies están protegidas por la ley por su escasez causada en parte a un exceso de capturas, tanto con fines gastronómicoscomo coleccionistas.
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