Los reptiles y sus antepasados. Hace unos 310 millones de años, en el Devónico, apareció el primer vertebrado sobre la tierra. Se trataba del Ichthyostega , el primer anfibio, que había descendido de los crosopterigios, unos peces que poseían pulmones funcionales y dos pares de aletas musculares con deposiciones óseas similares a los huesos (tetrápodos) que podían utilizar para mover su cuerpo y aguantar su propio peso sin depender de la flotabilidad del agua. Las teorías que existen sobre el por qué abandonaron la vida acuática estos seres sugieren una desecación del medio en el que vivían, a la que lograron sobrevivir gracias a sus pulmones preformados y también una vía de escape a los predadores marinos al colonizar nuevos ambientes y ampliar su nicho ecológico; la colonización de los diferentes ambientes terrestres supuso la radiación evolutiva de los anfibios. Sin embargo, su colonización del medio terrestre no fue completa, ya que, al igual que ocurre con los anfibios actuales, mantenían una profunda dependencia del agua para la reproducción.
En el Carbonífero superior, hace unos 325 millones de años, un grupo de pequeños anfibios, los Antracosaurios, dieron origen a los reptiles, en concreto a los pequeños y ligeros Captorrinomorfos. La aparición de los reptiles ya supuso una autentica colonización del medio terrestre, ya que mostraban numerosas adaptaciones para evitar la deshidratación que suponía la vida en un ambiente fuera del agua; así, sobrevivieron las formas reptilianas con escamas en la piel que disminuyeran la transpiración corporal,
un ventrículo parcialmente separado, los conductos excretor y reproductor independientes uno de otro y sobretodo, la formación de un huevo protegido de la desecación por una cáscara: el huevo amniota. Este huevo (figura derecha), está formado por una membrana protectora calcificada en cuyo interior una serie de membranas alimentan y protegen al embrión; éste está conectado a un saco vitelino, que no es más que un saco de sustancias de reserva de las que se alimenta durante su estancia en el interior del huevo y a una cavidad alantoidea, que es donde se acumulan las sustancias de desecho en forma de precipitados nitrogenados; a su vez, la membrana amniótica, que cubre la cavidad amniótica, en cuyo interior se sitúa el embrión, lo cubre y protege del contacto con la cáscara. Los seres vivos que poseen este huevo se llaman amniotas. La complejidad de este huevo sugiere que la transición entre los anfibios y los reptiles no tuvo lugar más que una sola vez, y que por lo tanto el grado evolutivo de los reptiles es monofilético y que no se formó como consecuencia de homologías entre diferentes grupos.
Este huevo supuso la total independencia de los reptiles del medio acuático, ya que la cavidad amniótica, rellena de líquido, semeja el ambiente acuático que necesitaba el embrión para desarrollarse; podría interpretarse como una pequeña charca aislada del medio seco externo. Gracias a esto, los reptiles colonizaron el medio terrestre rápidamente, sufriendo una radiación que originó diferentes líneas evolutivas. Para clasificar las nuevas líneas de reptiles amniotas surgidas, los científicos han realizado una clasificación basada en un carácter, que si bien puede resultar un tanto peregrino a los no familiarizados con la taxonomía, marca unas claras diferencias entre los principales grupos y permite su representación en los llamados árboles filogenéticos y cladogramas; este carácter para la clasificación de los amniotas es el número de ventanas o aberturas en la región temporal del cráneo. Hay tres tipos de cráneos en función del número de ventanas, que son los mostrados en la figura inferior.
Anápsido
Sinápsido
Diápsido
Existe otro cuarto grupo, el euriápsido, que se caracteriza por tener una abertura, al igual que el sinápsido, pero en este caso se encuentra en posición más dorsal y deriva de la diápsida por la pérdida de la abertura inferior; se encuentra en ictiosaurios y plesiosaurios. En función de este carácter, el árbol evolutivo de los reptiles queda establecido de la siguiente forma:
Todas las formas reptilianas, tanto las extintas como las vivientes, se pueden agrupar en dos tipos iniciales, los reptiles mamiferoides, sinápsidos que dieron lugar a los mamíferos, y los reptiles propiamente dichos, los saurópsidos. Estos últimos, atendiendo al número de aberturas craneanas, se dividen en anápsidos (grupo en el que no entraremos y que tan sólo comprende las tortugas) y los diápsidos, grupo en el que se encuentran los dinosaurios. Este esquema de tres tipos de cráneo es básico y en numerosos grupos de diápsidos existen formas derivadas en las que se ha perdido la abertura inferior debido a la desaparición de su arco inferior, como ocurre con los lepidosaurios más evolucionados.
Los reptiles sinápsidos, actualmente extinguidos, dieron origen a los mamíferos a finales del Cretácico. Los primeros reptiles sinápsidos son conocidos como Pelicosaurios y sus principales novedades eran un aumento del cráneo y de los dientes, especialmente de los caninos; el grupo más conocido de Pelicosaurios son los Esfenacodontos, caracterizados por largas espinas espinas neurales conectadas por una membrana que, a modo de vela, estaba destinada a controlar el calor corporal, indicando por tanto, que estos sinápsidos primitivos eran ectotermos (figura derecha, Dimetrodon).
Estos Pelicosaurios fueron desplazados por otros reptiles sinápsidos, los Terápsidos, en los que comienza a ser evidente cómo se produce la transformación hacia el oído propio de los mamíferos; los reptiles tienen un hueso en el oido medio y varios en la mandíbula inferior, mientras que los mamíferos tienen tres en el oido medio y uno en la mandíbula inferior.
Por tanto, durante la transición de reptiles a mamíferos, la articulación de la mandíbula al cráneo ha ido pasando de unos huesos a otros, a la vez que algunos huesos del cráneo migraban para formar una segunda artículación funcional diferente a la de los reptiles, por lo que al final del proceso, que duró unos 40 millones de años, el resultado fue que quedaron tres huesos libres que formaron el oido medio de los mamíferos, y un sólo hueso, el dentario reptiliano, que formó el maxilar en los mamíferos. En concreto, fueron los huesos angular y articular de la mandíbula del reptil y el cuadrado de su cráneo los que dejaron de artícularse y se convirtieron en el martillo, el yunque y el estribo. Los Terápsidos más cercanos a los mamíferos pertenecen al grupo de los Cynodontia, que aparecieron en el Pérmico superior y en los que ya se comienzan a apreciar los diferentes caracteres que posteriormente definirían a los mamíferos; presentan, como los mamíferos modernos, dientes con múltiples cúspides, frente a la dentición unicuspidada de los sinápsidos más primitivos; además, comienza a perfilarse el cráneo típico de los mamíferos, con una bóveda lisa, abombada y con una arcada saliente por debajo de las órbitas; incluso en algunos cinodontos se presenta una alta tasa metabólica correspondiente a la endotermia. Esta serie de cambios en la arquitectura craneana conlleva el desarrollo de los músculos de la masticación, los maseteros y los músculos temporales. Se considera al pequeño insectívoro nocturno Eozostrodon (= Morganucodon), del Triásico superior – Jurásico inferior, como el primer mamífero.
Los diápsidos, reptiles que tienen dos aberturas en el cráneo, se diversificaron a finales del Triásico originando cuatro grupos principales:
Algunos de ellos, como los Younginiformes, presentan una combinación de caracteres primitivos, pero han desarrollado ya una cintura pectoral rígida, reforzada por el desarrollo de un gran esternón. Este tipo de cintura pectoral es crucial en la historia de los lepidosaurios, dado que permite acoplar el movimiento de las extremidades soportando las ondulaciones del tronco durante la locomoción.
Las formas vivientes se agrupan en dos órdenes: los Rincocéfalos (Rhynchocephala) y los Escamosos (Squamata). A los primeros pertenecen los Esfenodontidos (Sphenodontidae), un grupo originario de principios del Jurásico y del que todavía perviven dos especies del género Sphenodon, los tuataras. Al otro grupo, los escamosos, pertenecen el resto de serpientes y lagartos actuales.
Otra prueba de esto podrían ser los enormes ojos que poseía Ophthalmosaurus, un ictiosaurio primitivo cuyos ojos tenían 23 cm de diámetro, quizás adaptados a la visión en la oscuridad del océano profundo; estos grandes ojos desarrollaron en las formas más evolucionadas del grupo un hueso en forma de arco en la parte externa del ojo, cuya función sería mantener su forma esférica, evitando su aplastamiento por causa de la presión. Ya que eran incapaces de desplazarse en tierra, no podían poner huevos en sustrato duro y esto conllevó la selección de formas ovovivíparas, que incubaban sus huevos y daban a luz a pequeñas crías; los esqueletos de estas pequeñas crías han aparecido en fósiles de individuos adultos.
diversificado ya considerablemente. Estaban tan especializados para el medio acuático, al igual que los ictiosaurios, que sus relaciones evolutivas todavía no están claras, por lo que estos dos grupos en ocasiones se funden en uno. Los sauropterigios más primitivos, los Paquipleurosaurios (del Triásico medio al superior), eran pequeños reptiles semejantes a lagartijas anfibias, con patas alargadas y pequeñas cabezas que vivían en zonas cercanas a la costa como los estuarios (imagen derecha, Neusticosaurius).
Las formas posteriores, los Notosaurios, habían evolucionado hacia cuerpos más grandes, de varios metros de longitud y se adentraron en el mar, pero manteniendo todavía un comportamiento anfibio y una forma sinuosa (figura inferior, Nothosaurus).
A mediados del Triásico se encontraban en su máximo florecimiento, pero tras la extición que hubo en este periodo sólo sobrevivió la línea de los Plesiosaurios, también llamados Elasmosaurios; este grupo, que conectaba con los notosaurios mediante el grupo de los Pistosaurios, vivió del Triásico medio al final del Cretácico. Eran formas tanto de cuello corto como largo, de cuerpo voluminoso y patas cortas y anchas que funcionaban como aletas, que podían alcanzar más de 10 m de longitud y 20 toneladas de peso. Muchos de estos reptiles fueron encontrados en el siglo XIX por la inglesa Mary Anning (1799-1847) y fueron descritos por los ingleses victorianos como monstruos antediluvianos (imagen inferior, Plesiosaurus).
Las líneas evolutivas posteriores se caracterizan por presentar una serie de rasgos que les define como Tecodontos: presentan un pequeño orificio entre los orificios nasales y los ojos (fenestra anteorbital) y los dientes albergados en alveolos; este grupo, más que una categoría taxonómica es un grado evolutivo alcanzado por estos reptiles, que diferencian a los arcosauros del resto de reptiles. Los primeros tecodontos pertenecen al grupo de los Erythrosuchidos, que se caracterizaban por
un marcado gigantismo, que hizo a algunas especies del grupo las más grandes del planeta en su tiempo. Erythrosuchus africanus (imagen inferior), tenía 5 m de longitud, un cuerpo rechoncho y una cabeza gruesa de hasta un metro de longitud; vivió entre principios y mediados del Triásico.
Esta tendencia al gigantismo se perdió en los arcosauromorfos posteriores, en los que se produjó lo contrario, una tendencia a formas pequeñas, que están caracterizadas por los Euparkeridos, grupo al que pertenece el género Euparkeria (figura inferior), que medía unos 26 cm de longitud;
tenían patas alargadas y una agilidad que les permitía una marcha bípeda. Este grupo, ya formado por verdaderos tecodontos, fue la línea que sufrió una fuerte radiación, y una forma semejante al Euparkeria fue la que originó las dos líneas evolutivas de los verdaderos Arcosaurios: una, la de los Crurotarsianos, correspondiente a los pseudosúquidos y cocodrilos, y otra que dió lugar a los Ornitodiros, el linaje del que descienden los pterosaurios y dinosaurios, que posteriormente originó las aves. Esta bifurcación evolutiva de los Euparquéridos, que originó los verdaderos Arcosaurios, ocurrió en el Triásico Medio. La figura inferior representa la evolución de los arcosarios, y servirá de esquema para explicarla.
Los Crurotarsianos primitivos incluyen los Phytosauridos (semejantes a cocodrilos semiacuáticos), los Prestosuchidos (carnívoros terrestres),
los Aethosauridos(herbívoros armados) y los Ctenosauríscidos. Estos pseudosúquidos constituyeron la rama dominante de tecodontos durante mediados y finales del Triásico. Destacan los prestosúquidos, depradores importates a mediados – finales del Tríasico, con algunas especies, como el Prestosuchus o el Saurosuchus de la imagen que alcanzaba los 6 m de longitud; la clasificación de estos carnívoros es bastante polémica, pero lo que parece estar claro es que están en el pilar base de los arcosaurios y del origen de los cocodrilos.
El máximo desarrollo de los tecodontos está representado por los Rauisuchidos, unos crurotarsianos carnívoros que sustituyeron, durante el Triásico, a los Prestosúquidos y a las líneas que acabarían originando los cocodrilos actuales; su gran éxito evolutivo radica en la gran cantidad de nichos ecológicos vacios que quedaron libres tras la extinción del Pérmico, a la que lograron sobrevivir.
Mientras que los Crurotarsianos se diversificaron rápidamente, los Ornitodiros permanecieron como pequeños reptiles semejantes a pájaros, los Ornitosuchidos, considerados como protodinosarios, que vivieron durante el Triásico medio (figura derecha, Ornitosuchus), como Lagerpeton era un pequeño ornitodiro poco evolucionado; apenas llegaba al metro de longitud y pesaba menos de 500 g. Fueron evolucionando hacia el bipedalismo, desarrollando una gran capacidad para correr ágilmente, como ocurre en Marasuchus (= Lagosuchus), cuyo nombre viene de la forma que tenía de correr, a pequeños saltos como un conejo o lagomorfo y que, aunque conservando carecteres primitivos, tenía ya rasgos propios de los dinosaurios
Los Pterosaurios eran reptiles voladores, con el cuerpo adaptado para el vuelo, que vivieron de mediados del Triásico a finales del Cretácico. Presentaban cuerpos cortos y los huesos de la cadera los tenían reducidos y fusionados; la membrana que hacía las veces de ala y utilizaban para volar (patagio) se soportaba con la ayuda del cuarto dedo de la mano, que se encontraba extraordinariamente alargado y de un hueso extra (pterioide) en el antebrazo.
La cola posiblemente era utilizada por muchas especies como una especie de timón en el vuelo. Se cree que eran animales de sangre caliente debido a la membrana externa aislante formada por una especie de pelos. Al haberse encontrado sus restos en las cercanías de lagos y mares y por haber encontrado restos de peces en sus estómagos, se cree que su alimentación era a base de peces; algunas especies incluso presentaban sus dientes transformados en pequeñas laminillas que, a semejanza de las barbas de las ballenas, podrían usar para filtrar pequeños organismos acuáticos. Su tamaño oscilaba entre los 0,5 metros de envergadura alar en el género del Jurásico superior Anurognathus hasta los 15-17 metros del gigantesco Quetzalcoatlus, del Cretácico superior de Texas en Estados, que se cree carroñero, aunque más bien parece haber sido insectívoro. Existen dos grupos de pterosaurios, los Ramphorhynchoidea y los Pterodactyloidea; los primeros tenían largas colas, dientes que se hacían más pequeños hacia la parte posterior de la boca y cinco dedos en los pies; en contra, los pterodáctilos tenían la cola corta o inexistente, dientes de tamaño uniforme o no tenerlos, y su quinto dedo del pie estaba muy reducido.
La mayoría de los caracteres de Lagosuchus aparecen también en los pterosaurios, por lo que se cree que Lagosuchus, los pterosaurios y los dinosaurios forman en conjunto un grupo monofilético importante que surgió entre el Triásico medio y el superior, hace alrededor de 230 millones de años.
Las características evolucionadas de los dinosaurios que aparecen en el grupo de Lagosuchus y su posterior modificación en los dinosaurios propiamente dichos, forman parte de una serie de cambios anatómicos relacionados entre si, que tuvieron lugar en los arcosaurios durante el Triásico medio y que son clave en el origen de los dinosaurios. Estos cambios los veremos en el próximo capítulo con detalle. Así, atendiendo a las características que muestran cada uno, y no sin ser fuente de polémica entre los paleontólogos, la principal teoría que explica las relaciones evolutivas hasta los dinosaurios se representa en el árbol inferior, donde se pone en evidencia que Lagerpeton y Lagosuchus no son considerados dinosaurios en sentido estricto, pero sí que se encuentran en el pilar base del que surgieron, y se clasifican dentro de un grupo de dinosauriomorfos que incluye además a los verdaderos dinosaurios:
El final del Triásico está marcado por una extinción que acabó con la mayoría de los tecodontos, al igual que la del Pérmico había acabado con la mayoría de los terápsidos. A esta extinción sólo sobrevivieron unos Crurotarsianos, los Sphenosuchidae, que originaron los cocodrilos actuales, los pterosaurios y los dinosaurios, los cuales ocuparon rápidamente los espacios vacios dejados por los grupos extinguidos, como se observa en la figura inferior. De esta forma, durante el Jurásico y el Cretácico fueron los animales que dominaron el mundo, aunque ya entre sus patas corrían los pequeños mamíferos de entonces, que relegados a segundo plano, a finales del Cretácico comenzarían su explosión evolutiva con la desaparición de los dinosaurios.
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