Los anfibios. (Amphibia, del griego αμφι, amphi (‘ambos’) y βιο, bio (‘vida’), que significa «ambas vidas» o «en ambos medios») son una clase de vertebrados anamniotas (sin amnios, como los peces), tetrápodos, ectotérmicos, con respiración branquial durante la fase larvaria y pulmonar al alcanzar el estado adulto. A diferencia del resto de los vertebrados, se distinguen por sufrir una transformación durante su desarrollo. Este cambio puede ser drástico y se denomina metamorfosis. Los anfibios fueron los primeros vertebrados en adaptarse a una vida semiterrestre, presentando en la actualidad una distribución cosmopolita al encontrarse ejemplares en prácticamente todo el mundo, estando ausentes solo en las regiones árticas y antárticas, en los desiertos más áridos y en la mayoría de las islas oceánicas. Hay descritas 7492 especies de anfibios. Los anfibios son animales vertebrados anamniotas poiquilotermos, caracterizados en la mayoría de los casos por sufrir metamorfosis, es decir, importantes cambios en su organismo; principalmente desarrollan dos tipos de fases, una larvaria en la que su respiración es branquial y otra pulmonar al llegar a la edad adulta. En su primer ciclo vital permanecen en el agua y al llegar a la edad adulta suelen llevar una vida semiterrestre. Si bien son los primeros animales que conquistaron la tierra, nunca se han independizado por completo del medio acuático.
Entre sus características principales destacan su piel fina y húmeda, lisa o rugosa en función de la especie, carece de pelos o escamas y está provista de glándulas con una multitud de funciones esenciales para proteger al animal, por ejemplo, controla su temperatura corporal, colabora en su respiración, pueden desprenden sustancias tóxicas para persuadir a su enemigo e incluso les ayuda a permanecer desapercibidos en su hábitat natural. Normalmente su color se adapta al medio, aunque existen especies de anfibios con pigmentación en la piel muy pronunciada (aposematismo) con la finalidad de mantener alejados a sus depredadores, pues como mantuvimos con anterioridad les advierte de sustancias nocivas.
Los ojos son grandes y saltones, permitiendo al anfibio cazar con facilidad sus presas, algunos ejemplares poseen una pupila vertical, que posibilita la visión nocturna, aunque existen también ejemplares con pupila horizontal e incluso redonda, en aquellos anfibios con costumbres diurnas. Los dedos de sus pies se adaptan a los hábitos del anfibio, pueden ser palmeados, para capacitar un mejor movimiento en el medio acuático, o con almohadillas, las cuales facilitan al anfibio adherirse y trepar entre la vegetación, tanto las manos como los pies son generalmente pentadáctilos, a excepción de las cecilias o ápodos que carecen de extremides.
Otra característica de los anfibios es lo concerniente al aparato circulatorio, poseen un corazón tricameral; dos aurículas y un ventrículo. La circulación es cerrada, doble e incompleta.
Al tratarse de animales vertebrados presentan columna vertebral, la cual se ajusta con el cráneo gracias a la presencia de los cóndilos. Son animales tetrápodos, es decir, poseen extremidades y sus correspondientes articulaciones, aunque ausente en las cecilias.
En lo referido al sistema digestivo es otra característica de los anfibios que no debe pasar desapercibida, los dientes son escasos y son de gran ayuda para sujetar a las presas, la lengua está especializada para la captura de alimentos; el estómago tiene forma tubular, presentan intestino grueso corto, dos riñones y vejiga urinaria.
Como manifestamos con anterioridad los anfibios presentan diferentes tipos de respiración, así tenemos que en edad larvaria, al llevar vida acuática, respiran por branquias, en edad adulta pierden las branquias y mediante el desarrollo de sus pulmones se produce la respiración pulmonar; entre las características de los anfibios es de destacar que también disponen de respiración cutánea, gracias a su piel fina y húmeda se produce el intercambio gaseoseo, de esa manera pueden completar sus necesidades respiratorias.
Su fuente principal de alimentación es una dieta rica en insectos, babosas, gusanos y arañas, no obstante, en estado larvario se alimentan de vegetales. Los de mayor envergadura también pueden consumir pequeños mamíferos e incluso existen especies con dietas especializadas, por ejemplo, los acuáticos se alimentan de peces y larvas. En épocas cálidas y calurosas generalmente registran mayor actividad en cuanto la ingesta de alimentos, cuando la temperatura es muy baja suelen permanecer inactivos y sobreviven gracias a estrategias adaptativas que desarrollan durante su letargo invernal.
La reproducción es mayoritariamente ovípara y de fecundación externa o interna; las hembras poseen dos ovarios y los machos dos testículos. Una características importante en la fecundación interna es el hecho de no presentar órganos copuladores, los machos expulsan al exterior los espermatozoides ya encapsulados (espermatóforo), de esa manera las hembras pueden introducirlos en su cloaca.
En la etapa reproductiva normalmente se agrupan en comunidad y habitualmente coincide con la llegada de las estaciones lluviosas. Los machos suelen emitir vocalizaciones para atraer a las hembras. El ciclo reproductivo, salvo determinadas excepciones, atraviesa por tres fases: el huevo, la fase larvaria, que se produce tras la eclosión de los huevos, y la metamorfosis, en este último caso los renacuajos empiezan a experimentar importantes cambios fisiológicos, permanecen primeramente en el agua y a medida que crecen desarrollan sus miembros para posibilitar la integración en el medio terrestre.
Los primeros tetrápodos se originaron a partir de un antepasado común entre estos y los peces de aletas lobuladas (sarcopterigios) conservando aún agallas y escamas, pero que en lugar de aletas presentaban patas anchas y aplanadas con un gran número de dedos, como es el caso de los ocho y siete en las especies de los géneros Acanthostega e Ichthyostega respectivamente. Los cambios y las adaptaciones a la vida terrestre se siguieron suscitando, entre los cuales se pueden nombrar la evolución de una lengua viscosa y protácil (empleada primordialmente en la captura de las presas), el desarrollo de glándulas cutáneas secretoras de veneno (como método de defensa), párpados móviles y glándulas para la limpieza, protección y lubricación de los ojos; entre otras.
Existe un intenso debate en lo que respecta a la definición de «anfibio». La concepción clásica de anfibio, considerada hoy parafilética, considera anfibios a todos los tetrápodos anamniotas (huevo no protegido por un amnios ni una cáscara). Según la sistemática cladística, el concepto de anfibio es mucho más restringido e incluyen en este grupo solo a los anfibios modernos y sus antepasados más cercanos, y a los amniotas y a sus antecesores más inmediatos.
Existen multitud de especies, actualmente el número supera con creces los 6.500 ejemplares, aunque la población de estos animales ha disminuido dramáticamente en los últimos años, principalmente por la destrucción de su hábitat, contaminación, el cambio climático y la escasa protección, desde el punto de vista jurídico, que actualmente se ofrece a muchas de las especies amenazadas.
Las especies de agrupan en tres clados, anuros (ranas y sapos), caudados (salamandras) y ápodos (sin extremidades)
| Clase: Amphibia. Anfibios.– Orden: Anura, anuros, ranas y sapos. – Orden: Caudata, caudados o urodelos, salamandras y tritones. – Orden: Gymnophiona, ápodos, célidos o cecilias. |
Todos los anfibios actuales se agrupan, por lo general, en el grupo Lissamphibia, el que está compuesto por los clados Gymnophiona, Caudata y Anura, los cuales están organizados según el tipo de estructura vertebral y de extremidades. Los gimnofiones(conocidos coloquialmente como cecilias o apodos) corresponden a los anfibios modernos más escasos, desconocidos y peculiares. Son excavadores de aspecto vermiforme desprovistos de patas y que poseen una cola rudimentaria y tentáculos olfativos. Habitan únicamente en las regiones tropicales húmedas.
Por otra parte, los caudados (salamandras o tritones) están provistos de miembros iguales y de una cola. Los adultos se parecen bastante a los renacuajos, las únicas diferencias son la presencia de pulmones en lugar de las branquias y la posibilidad de reproducirse y de vivir fuera del agua. En ella se mueven con soltura gracias a los movimientos laterales de la cola. Fuera de ella utilizan las cuatro patas para andar.
Finalmente, los anuros (ranas o sapos) están provistos de miembros desiguales y carecen de cola en el estado adulto, presentando, como adaptación al salto, una columna vertebral reducida y rígida llamada urostilo. Durante la etapa larvaria atraviesan por un estado pisciforme. Presentan una dieta carnívora, como la gran mayoría de anfibios en etapa adulta (siendo por lo general herbívoros en estado larvario), alimentándose de insectos, arácnidos, gusanos, caracoles y casi cualquier animal que se mueva o sea lo suficientemente pequeño como para ser engullido completamente. El tracto digestivo es relativamente corto en los adultos, una característica en la mayoría de los carnívoros. Casi todos viven en charcas y ríos, pero algunos son arborícolas y otros habitan en zonas desérticas siendo activos sólo durante la época de lluvias. Se conocen 206 especies de cecilias, mientras que los caudados y los anuros están representados por unos 698 y unas 6588 especies, respectivamente.
La piel de los tres principales grupos de anfibios (anuros, caudados y gimnofiones) es estructuralmente similar (aunque a diferencia del resto de los anfibios, los gimnofiones poseen escamas dérmicas), siendo permeable al agua, desnuda (no contiene ningún tipo de anexo tegumentario, como pelos o escamas), muy vascularizada y está provista de una multitud de glándulas. Lleva a cabo una serie de funciones vitales en los anfibios al protegerlos contra la abrasión y agentes patógenos, colaborar en la respiración (respiración cutánea), absorbiendo y liberando agua y contribuyendo por medio del cambio de pigmentaciones (en algunas especies) y la secreción de sustancias a través de esta, al control de la temperatura corporal. Adicionalmente la piel actúa muchas veces como un medio de defensa o disuasivo contra los depredadores, al poseer una serie de glándulas venenosas o pigmentaciones de advertencia.
En la piel se aprecia ya un carácter típico de los vertebrados terrestres, como lo es la presencia de capas externas muy cornificadas. La piel consta de varias capas y se renueva periódicamente mediante un proceso de muda (siendo esta, por lo general, ingerida), el cual está controlado por la hipófisis y la tiroides. Los engrosamientos locales son habituales, como es el caso de los anuros del género Bufo, como adaptación a una vida más terrestre.
Las glándulas cutáneas están más desarrolladas que en los peces, existiendo dos tipos: las glándulas mucosas y las glándulas venenosas. Las glándulas mucosas secretan un mucus incoloro y líquido que previene la desecación y mantiene el equilibrio iónico. Se cree, además, que pueden presentar propiedades fungicidas y bactericidas. Las glándulas venenosas tienen una función defensiva como respuesta a la depredación, ya que producen sustancias irritantes o venenosas.
El color de la piel de los anfibios está producido por tres capas de células pigmentarias o cromatóforos. Estas tres capas celulares corresponden a los melanóforos (que ocupan la capa más profunda), los guanóforos (que forman una capa intermedia y contienen muchos gránulos que, por difracción, producen un color verdeazulado) y los lipóforos (amarillos que constituyen la capa más superficial). El cambio de color que experimentan muchas especies está causada por secreciones de la hipófisis. A diferencia de los peces óseos, no existe control directo del sistema nervioso sobre las células pigmentarias y, por lo tanto, el cambio de color es bastante lento.
El color es generalmente críptico, es decir, tiene como finalidad el ocultar o confundir al animal con su entorno. Existe una predominancia de las coloraciones verdosas, sin embargo, diversas especies poseen patrones cromáticos que hacen al animal claramente visible, como es el caso de la salamandra común (Salamandra salamandra) o el de las ranas punta de flecha (Dendrobatidae). Estas vistosas coloraciones van asociadas, con frecuencia, a un gran desarrollo de las glándulas venenosas paratoides y, en consecuencia, constituyen una coloración aposemática (o de advertencia) que permite una rápida identificación por parte de posibles depredadores. Muchas ranas al saltar exhiben súbitamente manchas de colores brillantes en sus patas posteriores, lo cual sirve para asustar o sorprender a sus depredadores. Como se había hecho mención, la pigmentación sirve, a su vez, como un medio para proteger al animal de los efectos de la luz o, en el caso de los colores oscuros, para facilitar la absorción de calor.
La cintura escapular de los primeros anfibios era casi idéntica a la de sus antecesores los osteolepiformes, salvo por la presencia de un nuevo hueso dérmico, el interclavicular (que se ha perdido en los anfibios modernos). La cintura escapular poseía dos elementos diferenciados, por un lado los elementos derivados endocondrales de la aleta del precursor pisciforme ancestral y que servía para suministrar una superficie de articulación a la extremidad; por otro, un anillo de huesos de origen dérmico (escamas cutáneas) que se habían hundido hacia el interior.
La cintura pélvica está mucho más desarrollada. En todos los tetrápodos está formada por tres huesos principales: el ilion en posición dorsal y, ventralmente, el pubis en posición anterior y el isquion en posición posterior; en el punto de reunión de estos tres huesos se forma el acetábulo en el que se articula la cabeza del fémur.
Los anuros y los caudados presentan, por lo general, cuatro extremidades, mientras que las cecilias carecen de ellas. En la mayoría de los anuros las extremidades traseras son alargadas como una adaptación para saltar y nadar. La disposición de los huesos y músculos de las extremidades anteriores y posteriores de los tetrápodos es de una constancia sorprendente, a pesar de los diferentes usos a los que se destinan. En cada pata hay tres articulaciones: el hombro (o cadera), el codo (o rodilla) y la muñeca (o tobillo).
Las extremidades de los tetrápodos son de tipo quiridio. Existe un hueso largo basal (húmero/fémur) que articula en su extremo distal con dos huesos, el radio/tibia y la ulna o cúbito/fíbula o peroné. Estos huesos se articulan en la muñeca o el tobillo con un carpo o un tarso, respectivamente, que consisten, cuando su desarrollo es completo, en tres filas de huesecillos, con tres en la fila proximal, uno en la central y cinco en la distal. Cada uno de éstos últimos sostienen un dedo, formado por numerosas falanges.
La boca alcanza gran tamaño, estando, en ocasiones, provista de pequeños dientes débiles. La lengua es carnosa y en algunos grupos está sujeta por su parte anterior y libre por detrás para que pueda ser proyectada al exterior y capturar las presas. Son animales engullidores, puesto que introducen en su tubo digestivo presas sin fragmentación previa.
La cloaca es una cavidad donde desembocan los aparatos digestivo, urinario y reproductor con un único orificio de salida al exterior; se presenta también en los reptiles y en las aves.
Los anfibios poseen un par de fosas nasales que se comunican con la boca y las cuales están provistas de válvulas para impedir el ingreso de agua, contribuyendo, a su vez, con la respiración pulmonar.
Como se ha dicho, los anfibios presentan un estado larvario y un estado adulto, cuya circulación es diferente para cada estado.
En el estado larvario presenta una circulación similar a los peces, de la aorta ventral parten cuatro arterias; tres de ellas van a las branquias, mientras que la otra comunica con los pulmones aún sin desarrollar por lo que lleva sangre desoxigenada.
En la fase adulta los anfibios (en especial los anuros) pierden las branquias y desarrollan pulmones, y la circulación se vuelve doble por la aparición de una circulación menor y por la circulación mayor ya existente. Presentan un corazón tricameral formado por un ventrículo y dos aurículas, (según los casos, podría considerarse como una única aurícula, total o parcialmente dividida). La circulación mayor consiste en un trayecto general por el cuerpo, mientras que la menor realiza un trayecto exclusivamente pulmonar e incompleto, ya que la sangre se mezcla en el ventrículo, y al recorrer el cuerpo contiene una parte oxigenada y otra desoxigenada. Debido a la mezcla entre sangre venosa y sangre arterial, la sangre al salir, del corazón es clasificada mediante una válvula espiral denominada válvula sigmoidea, que se encarga de transportar la sangre oxigenada a órganos y tejidos y la desoxigenada a los pulmones. El funcionamiento de esta válvula es aún desconocida.
El sistema nervioso no presenta grandes particularidades con respecto al de los peces.
Los anfibios son dioicos, es decir, poseen sexos separados, existiendo muchos casos de dimorfismo sexual.1 Presentan fecundación interna y externa, siendo en su mayor parte ovíparos. La puesta, al no estar los huevos resguardados contra la desecación, se efectúa normalmente en agua dulce y está conformada por una multitud de pequeños huevecillos unidos por una sustancia gelatinosa, estando, a su vez, cubiertos por una o más de estas membranas que los protegen de los golpes, de los organismos patógenos y de los depredadores. Los cuidados paternales están presentes en un menor número de especies, al exhibir la gran mayoría una estrategia r respecto a la reproducción. Entre los casos donde se da una estrategia K se pueden nombrar al del sapo de Surinam (Pipa pipa), el de la ranita de Darwin (Rhinoderma darwinii) o el de las especies del género Rheobatrachus.
Presentan una segmentación holoblástica desigual, careciendo de membranas extraembrionarias. De los huevos surgen las crías en estado larvario, llamadas en muchos casos renacuajos. Las larvas de los anfibios viven en las aguas dulces, mientras que los adultos, por lo general, llevan una vida semiterrestre, aunque siempre en lugares húmedos. Este tipo de desarrollo se llama metamorfosis. A lo largo de este las larvas van perdiendo progresivamente la cola como consecuencia de una autolisis celular. En muchas especies se mantienen en la fase adulta hábitos acuáticos y natatorios.
Las larvas atraviesan por tres estadios de desarrollo, siendo el primero premetamórfico, llevándose a cabo un crecimiento a raíz de los estímulos generados por las elevadas dosis de prolactina producidas por la adenohipófisis. Ya en el estadio prometamórfico se da paso al desarrollo de las extremidades posteriores, finalizando con el tercer estadio donde se produce el clímax metamórfico que concluye con la transformación de la larva en juvenil.
La fecundación, como se había mencionado, es externa, llevándose a cabo en el agua donde el macho vierte su esperma a la vez que la hembra deposita huevos aún sin fecundar. En los anuros, las parejas se aparean en el agua en un acto que se denomina amplexo o abrazo nupcial, durante el cual el macho se aferra fuertemente a la hembra con sus miembros anteriores, los cuales poseen callosidades especiales para una mejor adhesión.
La alimentación se basa en los vegetales durante la fase larvaria y está compuesta por artrópodos y gusanos en el estado adulto. La principal fuente de alimentos en el estado adulto la constituyen los insectos, como los coleópteros, y otros invertebrados, como orugas de mariposa, gusanos de tierra y arácnidos.
Desde la década de 1911, se han registrado dramáticos declives en las poblaciones de anfibios de todo el mundo. El declive de los anfibios es actualmente una de las mayores amenazas para la biodiversidad global. Entre las características más destacables de este declive, se encuentran colapsos en las poblaciones y extinciones masivas localizadas. Las causas de este declive son atribuibles a diversos factores, como la destrucción de hábitat, las especies introducidas, el cambio climático y enfermedadesemergentes. Muchas de las causas de este dramático declive no están bien estudiadas, y por ello es un tema actualmente sujeto a una intensiva investigación por parte de científicos en todo el mundo.
Un 85% de los 100 anfibios más amenazados reciben ninguna o poca protección. Entre las diez especies más amenazadas del mundo (de todos los grupos) se encuentran tres anfibios; y entre las cien más amenazadas, hay treinta y tres, como se lista a continuación:
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