Las cianobacterias (Cyanobacterias, gr. κυανός kyanós, «azul»), antiguamente llamadas algas verdeazuladas, son un filo del dominio Bacteria que comprende las bacterias capaces de realizar fotosíntesis oxigénica. Son los únicos procariontes que llevan a cabo ese tipo de fotosíntesis, por ello también se les llamó oxifotobacterias (Oxyphotobacteria).
Las cianobacterias fueron designadas durante mucho tiempo como algas cianófitas (Cyanophyta, literalmente «plantas azules») o cianofíceas (Cyanophyceae, literalmente «algas azules»), castellanizándose a menudo como algas verde-azuladas o azul verdosas. Cuando se descubrió la distinción entre célula procariota y eucariota se constató que éstas eran las únicas «algas» procariotas, y el término «Cyanobacterias» (se había llamado siempre bacterias a los procariontes conocidos) empezó a ganar preferencia. Los análisis morfológicos y genéticos recientes han venido a situar a las cianobacterias entre las bacterias gramnegativas, y lo son también, en algún sentido, sus descendientes que por endosimbiosis dieron lugar a los plastos.
Lyngbya
Anatomía y morfología
Morfología de una cianobacteria ideal
a.- Membrana externa;
b.- Capa de peptidoglucano;
c.- Membrana plasmática;
d.- Citosol;
e.- Gránulo de cianoficina;
f.- Ribosoma;
g.- Gránulo de glucógeno;
h.- Cuerpo lipídico;
i.- Carboxisoma;
j.- Ficobilisoma.
k.- Gránulo polifosfato;
l.- Vacuola gasífera;
m.- Tilacoide;
n.- ADN.
Las cianobacterias han sido conocidas también por los nombres de algas verdeazules, verde-azuladas o cloroxibacterias, debido tanto a la presencia de pigmentos clorofílicos que le confieren ese tono característico, como a su similitud con la morfología y el funcionamiento de las algas. Son microorganismos cuyas células miden sólo unos micrómetros (µm) de diámetro, pero su longitud es muy superior a la de la mayoría de las otras bacterias. El citoplasma suele presentar estructuras reconocibles como los carboxisomas (corpúsculos que contienen la enzima ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa RuBisCO, que realiza la fijación el CO2), gránulos de glucógeno, gránulos de cianoficina, gránulos de polifosfato, vesículas gasíferas (llenas de gas) y tilacoides, vesículas aplastadas formadas por invaginación de la membrana plasmática (con la que suelen conservar comunicación o contacto) donde reside el aparato molecular de la fotosíntesis. Con medios más sofisticados se pueden reconocer estructuras bacterianas como ribosomas y microtúbulos (no homólogos de los eucarióticos). La envoltura está constituida, como en todas las bacterias gramnegativas, por una membrana plasmática y una membrana externa, situándose entre ambas una pared de mureína (peptidoglucano).
Tolypothrix, cianobacteria filamentosa de color cian (azul verde).
Las cianobacterias más comunes son unicelulares cocoides (esferoidales), a veces agregadas en una cápsula mucilaginosa, o formando filamentos simples. Los filamentos pueden aparecer agregados en haces, envueltos por mucílago, o de una manera que aparenta ramificación. Existen además cianobacterias que forman filamentos con ramificación verdadera. Las cianobacterias contradicen, como las mixobacterias, el prejuicio según el cual los procariontes no son nunca genuinamente pluricelulares.
Entre las células de un filamento hay una comunicación íntima, en forma de micro plasmodesmos, y existe además algún grado de especialización de funciones. La diferencia más notable la ofrecen los heterocistes, células especiales que sólo se presentan en un clado de cianobacterias. Los heterocistes aparecen como células más grandes y de pared engrosada intercaladas en los filamentos. Recientemente se ha confirmado que su pared presenta celulosa, el polímero más abundante en las paredes celulares de las plantas. Los heterocistes contienen la maquinaria de fijación del nitrógeno, proceso que es relativamente incompatible con la de la fotosíntesis.
Otro tipo de células especializadas son los acinetos; son células que vuelven más grandes, con una pared más gruesa que las células vegetativas, a veces con pequeñas protuberancias; poseen un citoplasma granuloso debido a la acumulación de gran cantidad de cianoficina como sustancia de reserva. Entre la pared y las capas mucilaginosas segregan una nueva capa fibrosa. Tienen un metabolismo reducido y soportan condiciones de vida desfavorables.
La Tierra primitiva
Los biólogos en general aceptan la idea que la vida se origina a partir de materia inanimada en un proceso que se denomina evolución química, el cual se debe haber desarrollado en varias etapas.
A pesar de que nunca se sabrá con certeza… las condiciones de la tierra primitiva, distaban mucho de las actuales. Astrofísicos y geólogos calculan la edad de la tierra en 4600 millones de años.
La atmósfera primitiva contenía:
También es posible que hubiera Amoníaco (NH3), Sulfuro de Hidrógeno (H2S) y Metano (CH4). Es probable que tuviera poco o nada de oxígeno (O2).
Para la evolución química de la vida se necesitaban 4 requerimientos:
Los fósiles de rocas Australianas son tales que indican que debió existir vida mucho antes. De rocas obtenidas de Groenlandia se obtuvieron posiblemente las más antiguas células 3,8 (?) Ga.
J. William Schopf de la Universidad de California, Los Ángeles (UCLA) descubrió recientemente posible procariotas fotosintetizadores en rocas de 3,5 Ga; sugiriendo por lo tanto la existencia de formas más antiguas. La roca más antigua conocida en la Tierra tiene 3,96 Ga y proviene de la región canadiense del Ártico.
Moléculas primitivas o Evolución Prebiótica
Hasta mediados del siglo 18 se pensaba que los compuestos orgánicos solo podían formarse por la acción de los seres vivos, la síntesis en el laboratorio de la urea (un compuesto orgánico), dio por tierra con esta creencia. En 1922, el científico ruso, A.I. Oparin hipotetizó que la vida celular había sido precedida por un período de evolución química.
En 1950 Stanley Miller, un estudiante graduado, diagramó un experimento destinado a corroborar la hipótesis de Oparin, que presumía como condiciones de partida:
Los estudios de las modernas erupciones volcánicas avalan la inferencia de la existencia de tal atmósfera.
Miller hizo pasar descargas eléctricas a través de una mezcla de gases que se asemejaría a la atmósfera primordial. En un recipiente de agua, que en el modelo experimental, representaba al antiguo océano, Miller recobró aminoácidos. Subsecuentes modificaciones de la atmósfera produjeron muestras o precursores de las cuatro clases de macromoléculas orgánicas. La primera presentación de los trabajos de Miller fue realizada en este «paper«: Miller S L, A production of amino acids under possible primitive Earth conditions, Science 1953; 117: 528-529.
La Tierra primordial era un lugar muy diferente del de nuestros días, con grandes cantidades de energía, fuertes tormentas etc. El océano era una «sopa» de compuestos orgánicos formados por procesos inorgánicos. Los experimentos de Miller y otros experimentos no probaron que la vida se originó de esta manera, solo que las condiciones existentes en el planeta hace alrededor de 3 mil millones de años fueron tales que pudo haber tenido lugar la formación espontánea de macromoléculas orgánicas. Las simples moléculas inorgánicas que Miller puso en su aparato, dieron lugar a la formación de una variedad de moléculas complejas:
Polimerización
El siguiente paso fue la formación de grandes moléculas por polimerización de las pequeñas moléculas.
La interacción entre las moléculas así generadas se incrementó a medida que su concentración aumentaba. Dado que la atmósfera primitiva carecía de oxigeno libre y de cualquier forma de vida… estas moléculas orgánicas se acumularon sencillamente porque no fueron devoradas ni reaccionaron con el oxigeno como lo haría en la actualidad.
Esta acumulación sería lo que se llama actualmente «caldo de cultivo primitivo» y a partir del cual podría haber surgido la primera forma de vida.
Reproducción molecular
En las células vivas (actuales por supuesto) la información genética se almacena en el ADN, el cual transcribe su mensaje por medio del ARN que a su vez traduce esta información en una secuencia adecuada de aminoácidos que se ensamblan en PROTEÍNAS que son las encargadas de casi todas las funciones celulares. Ver el Dogma Central de Crick. Aquí se aplica el viejo dicho: ¿qué fue 1º: el huevo o la gallina (el ADN o las proteínas)?
Las tres moléculas en la secuencia precisa: ADN contienen INFORMACIÓN PRECISA, pero solo el ADN y el ARN son capaces de auto duplicarse (copiarse a sí mismas). Así que debió ser uno de los ác. Nucleicos el candidato.
En los años ´80 Altman de Yale y Cech de la Univ. de Colorado encontraron una respuesta;
Algunos ARN funcionan como enzimas y pueden separar el ARN y sintetizar más moléculas de ARN, se llaman ribozimas. Conforme al modelo propuesto por el MUNDO DEL ARN, la química de la tierra prebiótica dio origen a moléculas de ARN autoduplicantes que habrían iniciado la síntesis de proteínas.
Pero si el ARN hizo copias de sí mismo y apareció antes que el ADN, como llegó éste a escena???
Quizá el ARN hizo copias bicaternarias de sí mismo, que con el tiempo se transformaron en ADN que es más estable por su conformación de doble hélice, en tanto que el ARN es más reactivo por ser una molécula monocaternaria.
En el mundo del ADN/ARN/Proteínas el ADN se convirtió en la molécula de almacenamiento de información y el ARN sigue siendo la molécula de transferencia de la información
Aparición de la vida fotosintética
La teoría de la evolución más aceptada de Oparin-Haldane, sugiere que las primeras células eran heterótrofas y que evolucionaron en las condiciones de atmósfera reducida (ausencia de oxígeno) existentes en la Tierra en ese momento. Estos simples organismos heterótrofos eran unicelulares y sobrevivían a partir de compuestos orgánicos presentes en el fondo oceánico. A medida que la materia orgánica comenzó a agotarse, las células evolucionaron gradualmente de ser heterótrofas a autótrofas. Este cambio permitió a las células utilizar compuestos químicos o la luz solar para sintetizar su propia materia orgánica para nutrirse. Estos nuevos organismos necesitaban únicamente compuestos inorgánicos, como el CO2, y una fuente de energía externa que les ayudara a transformarlos en compuestos orgánicos, fundamentalmente azúcares. Los primeros organismos autótrofos empleaban compuestos químicos que encontraban cerca de las chimeneas volcánicas (fumarolas), como el H2S, NH3, el Fe2+ (quimiosíntesis). Hace unos 3.500-3.200 millones de años ya habían colonizado zonas situadas más cerca de la superficie y allí encontraron una nueva fuente de energía para fabricar sus nutrientes: la luz del sol. La fotosíntesis había nacido. Hace 2.800 millones de años un grupo de bacterias llamadas cianobacterias desarrolló la habilidad de emplear el agua como donante de electrones en la fotosíntesis para elaborar sus nutrientes. Y como consecuencia de su actividad, comenzaron a emitir a la atmósfera el gas más tóxico y letal que existe: el Oxígeno, que es en sí mismo un radical libre pudiendo aceptar electrones de uno en uno favoreciendo la aparición de especies reactivas del oxígeno (ROS). Para más información.
Las cianobacterias, mediante un proceso de endosimbiosis, fueron las precursoras de los cloroplastos, permitiendo la evolución del Reino Plantae. El reino de las plantas engloba tres grupos de organismos fotosintéticos: Plantas y Algas Verdes (Chlorobionta), Algas Rojas (Rhodophyta) y Glaucofitas (Glaucophyta). Los tres grupos poseen plástidos (cloroplastos) derivados de una endosimbiosis primaria, es decir, mediante la adquisición de un organismo procariota y la posterior reducción de su genoma. Estudios moleculares basados en genes plastidiales y en la organización genómica de los plástidos corroboran la monofilia de este grupo y relacionan los plastidios con las cianobacterias (Ruiz-Trillo 2012). Probablemente, el origen de los plastos primarios por endosimbiosis esté asociado estrechamente al origen del linaje Plantae. La endosimbiosis se define como una asociación interespecífica en el cual uno de los simbiontes reside en el interior (endosimbionte) del otro (hospedador).
Este hecho indicaría que la fotosíntesis tiene un origen único y común en los eucariotas. Estudios moleculares señalan el origen de las plantas verdes (Chlorobionta o Viridiplantae) en la era Precámbrica, hace alrededor de 1000 millones de años, si bien se han encontrado fósiles anteriores (de hace 1400 millones de años) que podrían ser atribuidos a ancestros de los clorobiontes (Pedroche 2012).
Podemos definir el término clorobionte [del griego khloros (verde claro) y bion (vivir)] como seres con núcleo (eucariotas), autótrofos fotosintéticos caracterizados por la presencia de plastos envueltos por una doble membrana, con tilacoides compactos, presencia de clorofila a y b y con almidón intraplastidial como producto de reserva, células móviles con la presencia de dos flagelos (Pedroche 2012).
Las plantas, como organismos sésiles autótrofos, son capaces de captar energía luminosa y convertirla en energía química, que será usada como fuente de carbono. Por lo tanto, el proceso de fotosíntesis se define como la síntesis de carbohidratos por parte de las plantas verdes o por organismos pigmentados usando CO2 y agua para liberar Oxígeno molecular (O2) en presencia de luz solar.
Gracias al proceso de fotosíntesis es posible la vida en la tierra, ya que la vida se basa en este importante proceso, de modo que sin fotosíntesis NO habría vida, al menos como hoy la conocemos. La importancia y relevancia de este proceso en la comunidad científica es tan obvio que ha habido 10 premios Nobel a investigadores en el área de Química que han contribuido a un mejor conocimiento de la Fotosíntesis.
Inicio de la vida
LOS PROTOBIONTES
Si se agita agua que contiene proteínas y lípidos se forman estructuras huecas que se denominan micro esferas, muy similares en diversos aspectos a las células: tiene un límite externo bien definido y en ciertas condiciones son capaces de absorber material de una solución e inclusive dividirse.
En la década del ´20, Oparin formó protobiontes a partir de proteínas y polisacáridos. Eran bastante estables y se denominaron coacervados.
Los productos producidos en base a esos ácidos nucleicos podrían haber quedado cerca del ácido nucleico y, eventualmente, ser rodeados de una membrana lipoprotéica, que habría resultado en la primera célula.
Este panorama, aunque verosímil y soportado por múltiples investigaciones… no es seguro.
El registro fósil ubica a las primeras células hace 3.500 millones de años. Las 1º células eran procariotas, es decir carecen de núcleo diferenciado. Estos heterótrofos primitivos obtenían su alimento del espeso caldo primitivo. Dado que no había oxígeno libre, el metabolismo era completamente anaerobio y por lo tanto bastante poco eficiente.
Célula procariota (E. coli)
Cuando las moléculas orgánicas que se acumularon espontáneamente durante millones de años se acabaron, solo algunos organismos sobrevivieron, tal vez hayan ocurrido mutaciones (cambios permanentes y heredables del material genético) que permitieron a algunas células obtener energía de la luz solar, apareció entonces la FOTOSÍNTESIS. Se desarrollaron varios tipos de bacterias fotosintéticas, pero las más importantes desde el punto de vista evolutivo son las Cianobacterias, que al convertir el agrua y el dióxido de Carbono en compuestos orgánicos y liberaron oxígeno como producto de desecho a la atmósfera. Estamos a 3.100 millones de años atrás.
Su presencia quedó registrada en los estromatolitos; fósiles microbianos se han encontrado en rocas compuestas por finas capas denominadas estromatolitos, formados por bacterias heterótrofas y fotótrofas que vivían en un tipo de colonias.
Aparición de los aerobios
Hace unos 2.000 millones de años, las cianobacterias habían producido suficiente oxígeno para modificar la atmósfera terrestre sustancialmente. Muchos anaerobios obligados (aquellos que no viven en presencia de oxígeno) fueron dañados por el oxígeno, algunos desarrollaron modos de neutralizarlo o se restringieron a vivir en áreas donde este no penetra.
Algunos organismos aerobios se adaptaron a vivir desarrollando una vía respiratoria que utilizaba el oxígeno para extraer más energía de los alimentos y transformarla en ATP. La respiración aerobia se incorpora así al proceso anaerobio ya existente de la glucólisis.
Esta aparición de organismos aerobios tuvo varias consecuencias:
Origen de los Eucariotas
La abundancia de bacterias ofrece un rico panorama para quién pueda alimentarse de ellas. A pesar que no existe registro fósil, los paleobiólogos especulan que algunos predadores primitivos eran capaces de rodear a bacterias enteras como presa; debieron haber sido bastante primitivos (considerando la época, claro), ya que al ser incapaces de realizar fotosíntesis y metabolismo aeróbico metabolizaba de manera deficiente lo que engullían.
En 1980 Lynn Margulis (MIT), propuso la teoría de la endosimbiosis para explicar el origen de la mitocondria y los cloroplastos. De acuerdo a esta idea un procariota grande o quizás un primitivo eucariota fagocitó o rodeo a un pequeño procariota hace unos 1500 a 700 millones de años.
En vez de digerir al pequeño organismo, el grande y el pequeño entraron en un tipo de simbiosis conocida como mutualismo en el cual ambos se benefician y ninguno es dañando.
El organismo grande pudo haber ganado un excedente de ATP, provisto por la «proto mitocondria» o un excedente de azúcar provisto por el «proto cloroplasto», y haber proveído al endosimbionte recién llegado de un medio ambiente estable y de material nutritivo.
Con el tiempo esta unión se convirtió en algo tan estrecho (la función regeneradora de ATP se delegó a los orgánulos celulares) que las células eucariotas heterotróficas no pueden sobrevivir sin mitocondrias ni los eucariotas fotosintéticos sin cloroplastos (la membrana que rodea al protoplasto del eucariota no dispone de los componentes de la cadena de transporte de electrones), y el endosimbiota no puede sobrevivir fuera de la célula huésped.
Esta teoría también se aplica a otros orgánulos celulares como cilios, flagelos y microtúbulos, originados por simbiosis entre bacterias del tipo de los espirilos y un eucariota primitivo.
¿Y el Núcleo?: su origen aún no se ha podido explicar. Tal vez se formó por una invaginación de la membrana externa rodeó al ADN. Lo cierto es que su presencia determinó la aparición de las células Eucarióticas.
Los fósiles más antiguos provienen de rocas marinas, formadas en el antiguo océano. Los organismos actualmente vivientes con mayores semejanzas a las formas antiguas son las arqueobacterias. Este grupo esta hoy restringido a ambientes extremos. Recientes descubrimientos de bacterias en las fosas marinas en las cuales las placas tectónicas dejan lugar a fisuras y el calor y los materiales resultantes de esta circunstancia conforman un ambiente particular donde se desarrollan bacterias. Esto permite presuponer otro lugar donde la vida pudo haberse originado: en estas fosas marinas donde el calor y la roca derretida aflora a la superficie de la Tierra.
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