LA TAXONOMÍA
La Taxonomía. Habitualmente se emplea el término para designar a la Taxonomía Biológica, la «teoría y práctica de clasificar organismos». Como se la entiende en la actualidad, la clasificación biológica tiene que ser congruente con las hipótesis de árbol filogenético disponibles, en ella, los organismos se agrupan en taxone sLa Taxonomía es la ciencia encargada de estructurar y organizar en grupos a los seres vivos. Cada grupo de organización recibe el nombre de taxón.
Los taxones se crean atendiendo a las semejanzas y diferencias existentes entre los individuos. Actualmente, además, intenta reflejar la historia natural y las relaciones evolutivas entre seres vivos de distintos grupos mediante un sistema jerárquico de taxones. La jerarquía se establece de forma que un taxón inferior (específico) sería englobado por otro superior (genérico).
Las categorías taxonómicas que se utilizan en la actualidad son las siguientes:
- Especie
- Género
- Familia
- Orden
- Clase
- Filum (División)
- Reino
- Dominio
La Taxonomía también se ocupa de debatir y actualizar los Códigos Internacionales de Nomenclatura, de los que por razones históricas hay uno para cada disciplina (Zoología, Botánica y Bacteriología), cuya utilización para reglamentar el uso de nombres «formales» está consensuada desde hace unos 100 años. Un Código define el sistema taxonómico —los Códigos en uso definen el recién descripto, conocido como el «sistema lineano», del que se deriva la definición de taxón más abajo descripta—; decide cómo se forman los nombres y cuál es el «tipo» con el que se heredan de taxón en taxón, y explicita sus Principios de Nomenclatura, cuya validez está por encima de las reglas, con el objetivo o «principio básico» de proveer la máxima estabilidad en la nomenclatura. Los Códigos en uso no evitan las «diferencias filosóficas» entre taxónomos en los conceptos taxonómicos a utilizar ni en la categoría especie ni en las categorías supraespecíficas que son una fuente de inestabilidad frecuente en los nombres de los taxones.
La Taxonomía Biológica es aquí tratada como una subdisciplina de la Biología Sistemática, que además tiene como objetivo la reconstrucción de la filogenia, o historia evolutiva, de la vida. Como aquí comprendida la Taxonomía abarca la decisión de qué sistema taxonómico utilizar, la de qué conceptos taxonómicos asociar a esos taxones, la delimitación de esos taxones dejando explícitos los métodos que fueron utilizados para alcanzarla, la formalización de sus nombres en la subdisciplina de la Nomenclatura, y también las herramientas para la Determinación o identificación de especímenes Como se calcula que sólo un 10% de las especies está descripto, esas descripciones tienen diferentes grados de resolución, y las especies evolucionan (cambian con el tiempo en términos de sus caracteres) y cambia su distribución, la determinación funciona recursivamente con la descripción y catalogación de especies en el área llamada alfa-Taxonomía o Taxonomía Descriptiva, o, deslindándola de la definición minimalista de Taxonomía que se maneja desde hace décadas y debido a que se intergradan (se van indiferenciando a medida que el foco de atención se traslada de una a la otra) en esa categoría taxonómica, el área de la Sistemática Descriptiva o Ciencia de la Biodiversidad, la que se ocupa del descubrimiento, la identificación, la descripción, la clasificación y la catalogación de la biodiversidad del planeta, utilizando el organismo como unidad de trabajo y cuya prioridad es la descripción de todas las especies dentro de un contexto evolutivo.
La Historia de la Taxonomía ha sido largamente recorrida por éstos y otros interrogantes y a lo largo de ella fueron formándose el sistema de clasificación y las reglas que nos han quedado como legado.
La crisis de biodiversidad que es foco de atención desde mediados de 1990, la cantidad de datos acumulados con los análisis de ADN, y la posibilidad de intercambiar información a través de internet, han revitalizado a esta ciencia en el ambiente científico desde las décadas de 1990-2000, y han generado un debate acerca de la necesidad de hacer reformas sustanciales a los Códigos, algunas de las cuales aún se están debatiendo y otras ya se han incorporado. Algunas de estas propuestas son el BioCode, el PhyloCode, el agregado de atributos al tipo nomenclatural como podrían ser los nuevos «marcadores de ADN» (ADN barcodes), y las relacionadas con la informatización de los datos y la utilización formal de Internet
Definición de taxón
El taxón es un grupo de organismos con circunscripción, posición y rango. De la estructura de la clasificación biológica como dada en la introducción, comúnmente llamada «taxonomía linneana» o «sistema linneano», se deriva la definición de taxón, que como explicitan los Códigos de Nomenclatura, es un grupo de organismos que posee:
- circunscripción: el conjunto de caracteres obtenidos de los organismos que lo componen que, junto con la regla de decisión propuesta al observalos, diagnostican al taxón, establecen sus límites o lo delimitan, vuelven al taxón único, diferencian sus organismos claramente de los organismos fuera del taxón; la circunscipción se define en función de poder determinar si un organismo nuevo pertenece o no al taxón mediante la observación de sus caracteres según el protocolo dado, y ella puede incluir idealmente o no una lista de caracteres diagnósticos (presentes en ese taxón y sólo en ese taxón), el término aristotélico se sigue utilizando en el Código de Zoología para referirse a la descripción exhaustiva que debería hacerse de un taxón al nombrarlo, de la que se extraería la circunscripción;
- un rango o jerarquía (absoluta) llamado categoría taxonómica;
- y una posición taxonómica formada por los taxones de rango más alto que lo contienen.
El taxón se redefine según el «sistema» taxonómico del que se deriva, si bien la circunscripción es necesaria para ubicar organismos nuevos en su respectivo taxón y por lo tanto, fundamental en todas las clasificaciones. Así, puede ser modificada su definición para adaptarse a taxonomías que no utilizan rangos, o pueden definirse los taxones de formas más restringidas, como en las clasificaciones que usan otros atributos además de los caracteres para circunscribir sus taxones, como la localidad, pero las filosofías taxonómicas que han formado tres escuelas de la sistemática que dejaron un legado a la materia, se diferencian en el concepto que debe utilizarse para aglomerar los organismos en taxones, es decir su definición conceptual, su delimitación conceptual, el concepto que relaciona los organismos del taxón más entre sí que con los demás organismos, los diferentes «conceptos de taxón» o «conceptos taxonómicos».
CRITERIOS DE CLASIFICACIÓN
Los criterios de clasificación han ido cambiando a lo largo de la Historia en función de los conocimientos que se tenían sobre los seres vivos.
En la Antigua Grecia, Demócrito clasificó los animales en dos categorías, animales con sangre y animales sin sangre. En la Edad Media, San Agustín clasificó a los animales en tres grupos, útiles, peligrosos y superfluos.
La Taxonomía moderna fue creada en el siglo XVIII por el naturalista sueco Carlos Linneo, quien clasificó miles de especies, utilizando como criterio la anatomía y fisiología. También fue el autor del Sistema Binomial de Nomenclatura, sistema universal de denominación de los organismos.
En la actualidad se utilizan muchos más criterios, aplicando los avances tecnológicos. Estos criterios son: las pruebas de hibridación de ADN, pruebas inmunológicas, pruebas embriológicas o pruebas bioquímicas que permiten clasificar seres vivos reflejando las relaciones evolutivas que existen entre ellos. Estas relaciones son la base de la Filogenia, esto es, el desarrollo evolutivo de las especies.
La taxonomía según las diferentes escuelas
Un clado en una definición más rigurosa es el conjunto de organismos en las poblaciones actuales (en naranja) que se hipotetiza que son todas las descendientes de una secuencia de ancestros y descendientes con ancestro común (en naranja y blanco). Pero se puede ser más riguroso todavía
Según la escuela cladista, la que predomina hoy en día, la taxonomía es la ciencia que debe decidir qué clados del árbol filogenético serán representados por taxones y en qué categoría taxonómica ubicarlos.
Si bien en los libros de texto el clado en general se define como «una secuencia de una población ancestral y todos sus descendientes», resulta ser una definición poco rigurosa: el clado, como lo utilizan los taxónomos, agrupa sólo poblaciones vivientes o al menos las que se utilizaron para tomar los datos, las que en el método original de Hennig —el fundador, o la «voz más articulada» del cladismo— se asocian como descendientes de un mismo linaje cuando se «encuentran» o determinan sus apomorfías: los cambios de carácter en el linaje ancestral. Otras formas de análisis filogenético como los métodos fenéticos (cuyo punto de partida es ciego en lo que respecta a la evolución de los caracteres) fueron incorporados a la definición de clado, de forma que pueden hipotetizar un «clado» (poblaciones agrupadas por poseer caracteres compartidos desde el ancestro común más reciente) mediante métodos de análisis no Hennigianos. El lector interesado puede recurrir a las siguientes lecturas, listadas en Judd et al. (2007): Farris (1979), Donoghue y Cantino (1988), Nelson y Platnick (1981), Humphries y Parenti (1986), Brooks y McLennan (1991), Forey et al.(1992), Cracraft y Donoghue (2004).
«Clado» proviene de cladogénesis. El conjunto de todos los descendientes de un linaje se llama grupo monofilético (mono: único, phylum: linaje) sensu Hennig, y los términos usualmente son utilizados como sinónimos (pero ver). Los taxones que representan grupos monofiléticos se llaman «taxones monofiléticos», y las apomorfías del clado que representan, que pueden haberse encontrado, no alcanzan normalmente como circunscripción. Las apomorfías pueden haberse perdido o vuelto a derivar en algunos miembros del grupo, pueden presentar variación fenotípica en diferentes ambientes en los que se presenta el grupo que debe ser expresada, pueden presentar los mismos genes pero otras variaciones debido a interacciones con otros genes en diferentes individuos o grupos que también debe ser expresada, y pueden ser compartidas por otros clados que las hubieran adquirido independientemente. Sólo después de haber obtenido una circunscripción (con apomorfías con toda su variación fenotípica y genotípica, y las plesiomorfías necesarias) y decidido una categoría taxonómica, se puede considerar al grupo un taxón «lineano» y decidir si nombrarlo según las reglas formales de nomenclatura.
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Hay otras escuelas de clasificación. Quizás la más importante, dentro de las «minoritarias» es la que considera que los grupos parafiléticos también deberían ser representados por taxones nombrados formalmente, si los grupos que los conforman son lo suficientemente similares entre sí y lo suficientemente disímiles del clado que queda afuera (escuela evolucionista). Los autores listados en Judd et al. 2007 para el lector interesado: Simpson 1961, Ashlock 1979, Cronquist 1987, Mayr y Ashlock 1991, Stuessy 1983, Stevens 1986. Ejemplos de «taxones parafiléticos» que se utilizan en las «clasificaciones evolucionistas» son los procariotas (parafiléticos con respecto a los eucariotas) en el clásico sistema de clasificación en reinos iniciado por Whittaker (1969 – Margulis 1971) y que hoy se sigue utilizando (p.ej. Cavalier-Smith 1998), y las dicotiledóneas, parafiléticas con respecto a las monocotiledóneas (p.ej. Takhtajan 2009).
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La simplificación que sufrió el cuerpo de la planta al haberse asociado con hongos para su desarrollo hizo creer durante mucho tiempo que las psilotáceas (foto) habrían retenido muchos caracteres ancestrales similares a los encontrados en las primeras plantas vasculares del registro fósil como Rhynia, aunque no se habían encontrado fósiles que sostuvieran este argumento; y hasta mediados de los ‘2000 se las había ubicado como grupo hermano de ese grupo. Las reconstrucciones filogenéticas para las que el enorme número de caracteres tomados de las líneas de evidencia moleculares (de ADN) fueron decisivos consensuaron que su ubicación filogenética estaba anidada entre los helechos y afines como grupo hermano de las ofioglosáceas, lo que obligó a reinterpretar el origen evolutivo del grupo.
Otra escuela que fue encabezada por RR Sokal y PHA Sneath (Sokal y Sneath 1963, Sneath y Sokal 1973, comentarios de los autores originales en Sokal 1986 y Sneath 1995) recordaba que como no había forma de testear si eran verdaderas las «hipótesis previas» sobre evolución, los razonamientos se hacían circulares: los «grupos preferidos» determinan las «apomorfías preferidas» que a su vez determinan los «grupos preferidos». En los ’60 cada autor de una clasificación proponía un árbol completamente distinto y eran pocos los grupos que se mantenían entre autores. Sokal y Sneath no solo presentaban novedosos métodos de análisis «numéricos» –cuantitativos– que sacaban provecho de las en ese momento novedosas computadoras, sino que también eran métodos «fenéticos»: intentaban no asumir hipótesis de evolución para armar el árbol, que debía buscarse siempre que existiera la posibilidad. En las últimas décadas, en que «toda la sistemática es en alguna forma numérica» debido a la cantidad de caracteres que se obtienen a su vez de cantidad de líneas de evidencia diferentes (a las tradicionales se sumaron los análisis moleculares de ADN, los caracteres bioquímicos y de ultraestructura), se pudo dar vida útil a los métodos de esta escuela fenética que al mismo tiempo perdió visibilidad, porque a medida que se agregan hipótesis evolutivas para aumentar la congruencia entre líneas de evidencia diferentes, los taxónomos van llegando a un consenso acerca de cuáles serán las «verdaderas» de ellas con las que estimar la filogenia, con las que inferir las relaciones cladísticas. Desde mediados de los ’90 la sistemática vivió momentos emocionantes: se empezaba a vislumbrar un único árbol predictivo y robusto, y efectivamente, muchos grupos fueron abandonados por no estar basados en hipótesis evolutivas correctas, incluidos algunos de larga data que causaron mucha sorpresa. Los autores de esta tradicionalmente llamada «escuela» enfatizaban que sólo propusieron métodos de análisis numérico, que fueron solo una parte de importantes avances numéricos en análisis filogenético, sistemática molecular, análisis morfométrico e identificación numérica.
Hoy, las clasificaciones cladistas predominan por sobre las evolucionistas. Las dos escuelas admiten que se necesitan nombres tanto para los grupos parafiléticos como para los monofiléticos que los abarcan, la discusión entre cladistas y evolucionistas radica en cuál es el sistema de nombres que debería formalizarse en una clasificación. Los evolucionistas formalizan nombres de grupos parafiléticos, y mencionan con nombres informales los grupos monofiléticos no clasificados (por ejemplo Cavalier-Smith 1998 en adelante formaliza los reinos y nombra los supergrupos de eucariotas sin formalizarlos), mientras que los cladistas formalizan sólo grupos monofiléticos, llamando con nombres informales los grupos parafiléticos (por ejemplo Adl et al. 2005 formalizan los supergrupos de eucariotas y proponen el nombre informal procariotas o bacterias para ese grupo parafilético).
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