LA RAIZ

Raíces de una planta crecida en un sistema hidropónico La raíz es la primera de las partes embrionarias que se desarrolla durante la germinación de la semilla; se distingue primero con una porción poco diferenciada la radicula, con una cubierta en su punta la coleorhiza, que al desarrollarse constituye la raíz primaria con su tejido de protección en la punta denominada cofia o caliptra. La raíz como órgano de las plantas vasculares (con excepción de las Psilofitas), que generalmente crece hacia el interior del suelo por tenergeotropismo positivo y fototropismo negativo. La raíz y el tallo son los ejes de las plantas y entre ellos no existe una clara separación ya que ambos tienen un cilindro de tejido vascular incluido en el tejido fundamental; sin embargo, la estructura de la raíz es más que simple que la del tallo debido a su hábitat subterráneo. Las características que la diferencian del tallo son la ausencia de clorofila, yemas, nudos, entre otros; sin embargo hay excepciones como las raíces adventicias del maíz que sí llegan a formar pequeñas cantidades de clorofilay raíces que poseen yemas adventicias como camote, manzano y algunos rosales. Sus funciones principales son la de absorción de agua y sales minerales (savia bruta) del suelo por medio de los pelos absorbentes hasta la raíz donde son conducidos hacia el tallo y hojas y aquí se transforman en compuestos orgánicos durante la fotosíntesis. Además las raíces fijan a las plantas al suelo por medio de resistencia al doblez. Ciertas raíces de plantas pueden realizar funciones de almacén de alimentos ejemplo, camote, zanahoria, jicama, remolacha, dalia (Dahalia). Las raíces pueden ser primarias, secundarias y adventicias. Existen algunas excepciones dado que algunas raíces pueden ser epigeas (que se encuentran sobre el suelo) o aéreas (que están muy por encima del suelo o encima del agua). También existen excepciones con el tallo, dado que en algunas plantas los tallos crecen debajo del suelo. Esos tallos son llamados rizoma.

• Funciones de la raíz

 

• Anclaje al suelo. Según la granulometría del sustrato, la raíz se desarrolla y se ramifica más o menos. El aspecto de las raíces cambia de una planta a otra: una encina tiene las raíces desarrolladas en profundidad, mientras que un álamo las desarrolla superficialmente.
• La absorción del agua y de los nutrientes del suelo, y su transporte al resto de la planta para su crecimiento y a las hojas para la fotosíntesis. El transporte se realiza por la presión en la raíz debida a la absorción del agua.
• Acumulación de reservas
• Soporte de asociaciones simbióticas complejas con los microorganismos (bacterias y hongos) que ayudan a la disolución del fósforo, a la fijación del nitrógeno atmosférico y al desarrollo de las raíces secundarias.
• Creación de suelo. Las moléculas y enzimas segregadas por las raíces y sus relaciones simbióticas contribuyen a la formación de suelo. Las raíces de numerosos árboles segregan ácidos orgánicos bastante potentes para disolver piedras calizas y liberar el calcio y otros minerales útiles para las especies que producen y explotan el humus.
• Comunicación. Ciertas especies de árboles pueden unir sus raíces a las de árboles de la misma especie y así poner en común los recursos hídricos y nutritivos. Esta unión puede ayudar a un árbol gravemente herido a sobrevivir y a resistir mejor la erosión de los suelos, pendientes y ribazos. Cuando la conexión no es directamente física, las comunicaciones pueden existir por medio del tejido micorrizado. Se ha descubierto que hileras de árboles, bosquetes y partes importantes de bosques pueden estar unidos, lo que hace suponer que se trata de una ventaja evolutiva importante.

 

• Partes de la raíz

 

Corte longitudinal del ápice de la raíz de cebolla observado con microscopio óptico.

• Caliptra

En la punta de cada raíz en crecimiento hay una cobertura cónica llamada caliptra. Usualmente no es visible a simple vista y consiste en tejido blando no diferenciado. La caliptra recubre, protegiéndolo, al tejido meristemático o de crecimiento, por cuya proliferación por mitosis se originan las células que, tras su diferenciación, forman la estructura adulta de la raíz. Detrás del meristemo se encuentran: parénquima, tejidos vasculares y, en aquellas raíces que se deben engrosar en años sucesivos, meristemos remanentes, responsables del crecimiento secundario. La caliptra provee de protección mecánica a las células meristemáticas cuando la raíz crece a través del suelo. Estas células son destruidas por el crecimiento de la raíz y la fricción con el suelo, pero son rápidamente reemplazadas por células nuevas generadas por división celular en la cara externa del meristemo de la raíz. La caliptra también está implicada en la producción de mucílago, que es una substancia gelatinosa que cubre a las células meristemáticas recién formadas. Estas células contienen estatolitos, que son granos de almidón que se hallan dentro de la célula y son muy densos, por lo que se mueven en respuesta a la fuerza de la gravedad, proporcionando a la raíz la información necesaria para su crecimiento.

• Epidermis

 

 

Corte longitudinal de una raíz : principales tejidos. La superficie externa de la raíz es llamada epidermis. Células epidermales nuevas absorben agua del medio ambiente circundante y producen unos vellos o pelos radiculares los cuales incrementan el área de absorción de agua de la célula epidermal. Los pelos radiculares son muy delicados y generalmente tienen una vida corta de algunos días. Cuando la raíz crece produce nuevos pelos radiculares para reemplazar a los que van muriendo. El proceso que las plantas utilizan para absorber agua del suelo se llama ósmosis. Este proceso utiliza la mayor concentración de sal dentro de la raíz comparada con el contenido de sal del suelo para atraer agua hacia la raíz. Por esta razón las plantas tienen mucha dificultad para absorber agua salina.

• Córtex

Bajo la epidermis encontramos al córtex que comprende a la mayor parte de la raíz. La función principal del córtex es la de almacenar almidón. Los espacios intercelulares en el córtex permiten el aireamiento de las células, lo cual es muy importante para la respiración.

• Endodermis

 

 

1. Célula de paso (Endodermis),
2. Célula del parénquima cortical (Córtex),
3. Células con engrosamiento en forma de U (Endodermis),
4. Células del periciclo,
5. Células del floema,
6. Elemento de vaso del xilema

La endodermis es una capa delgada formada por células pequeñas y se encuentra en la parte más interior del córtex, alrededor del tejido vascular. Las células que conforman la endodermis contienen una substancia llamada suberina la cual sirve para crear una especie de barrera impermeable, esta barrera se conoce como banda de caspari, la suberina se dispone transversalmente en la capa de células que forman la banda, en la parte exterior y vía apoplasto queda delimitado el espacio libre de la raíz. El agua sólo puede fluir en una dirección a través de la endodermis: hacia adentro o en otras palabras hacia el centro de la raíz.

• Cilindro vascular

El cilindro vascular o estela (llamado stele en inglés) comprende todo lo que se encuentra dentro de la endodermis. La parte externa es llamada también periciclo y rodea al auténtico cilindro vascular. En plantas monocotiledóneas el xilema y el floema están distribuidos al azar alrededor del centro del cilindro vascular. En Eudicotiledóneas las células de xilema están juntas formando una sola estructura. Desarrollo de la raíz Meristemo apical de raíz de cebolla (Allium cepa) recubierto por la caliptra. El desarrollo de la raíz es el proceso mediante el cual el meristemo da origen a células hijas que se diferencian en los sistemas de tejido de este órgano. A diferencia del meristema apical del tallo, el meristema apical de la raíz produce células en dos direcciones; células que contribuyen al crecimiento del eje de la raíz y células que intervienen en el crecimiento de la cofia o caliptra.

 

• Región de división celular

Es también conocida como zona meristemática y corresponde a la región de la raíz en donde se producen los llamados tejidos primarios debido a que son los primeros en originarse en la raíz. Los primeros tejidos meristemáticos de la raíz son el protodermo, el meristema base y el procambium.

• Región de elongación

Las células producidas en la zona meristemática presentan un tamaño pequeño y son muy parecidas unas a otras. La región de elongación corresponde a la zona en la que dichas células se elongan verticalmente mediante la absorción de agua hacia la vacuola. Este es el mecanismo principal mediante el cual la raíz crece longitudinalmente. Dicho estiramiento requiere sin embargo, un aumento en la cantidad de citoplasma celular. En la región de elongación también se inicia el proceso de diferenciación y especialización celular.

• Región de maduración

Corresponde a la zona en la que los tejidos primarios o meristemáticos maduran y se transforman en tejidos especializados. Durante la especialización o diferenciación, el protodermo da lugar a la epidermis de las raíces jóvenes, el meristema base produce el córtex y el procambium se transforma en tejidos vasculares maduros.

• Crecimiento lateral

El crecimiento lateral se inicia con la rediferenciación de células que se localizan a cierta distancia del meristema apical de la raíz y dentro de la epidermis. Este tipo de crecimiento no es tan organizado como el crecimiento de apéndices laterales en el tallo (dirigido por meristemas axilares) sino que ocurre como una respuesta a condiciones ambientales tales como diferentes concentraciones de nutrientes, de manera que la densidad de raíces laterales aumenta en áreas con concentraciones mayores de nutrientes. Dado que las células que dan origen a las raíces laterales se encuentran dentro de la epidermis, es necesario que las nuevas raíces se abran paso por entre los tejidos de la raíz principal. Las primeras divisiones celulares son denominadas divisiones anticlinales que son aquellas durante las que se crean nuevas paredes celulares perpendiculares a la superficie externa. Luego, se producen una serie de divisiones periclinales que producen paredes celulares paralelas a la superficie externa junto con nuevas capas, cada una de las cuales tendrá un determinado destino. Mediante experimentos de escisión de raíces se demostró que el meristema lateral de la raíz sólo se vuelve autónomo luego de haberse establecido de tres a cinco capas celulares. Debido a que las raíces laterales son producidas por el periciclo, se han propuesto dos factores como responsables del control del crecimiento de raíces en unas regiones de este tejido y no en otras. Uno de los factores es la competencia inata definida por una posición cercana al polo del protoxilema y otro factor es un mecanismo de espaciamiento influido por hormonas como la auxina.

• Destinos celulares

Inmerso en el meristema, se encuentra un grupo de células con una muy baja tasa de división que se denomina centro quiescente. Arabidopsis, presenta cuatro células centrales que constituyen el centro quiescente y cuatro grupos de células iniciales. Un tipo de células iniciales producen la epidermis, un segundo tipo produce el córtex y la endodermis, un tercer tipo da lugar al periciclo y un cuarto tipo da origen a la caliptra. Mediante experimentos de ablación por láser, eliminando células individuales, se ha demostrado que el destino final de las células producidas por el meristema apical de la raíz depende de la posición de dichas células y no de su linaje o procedencia. Esto indica que sería posible reemplazar células de un tejido por células de otro pues su función es plástica y puede cambiar con la posición. El descubrimiento de mutantes de Arabidopsis ayuda a entender los diferentes destinos celulares y patrones establecidos durante el desarrollo de la raíz y su relación con grupos de genes. Los mutantes scarecrow (scr) y short root (shr) carecen de una capa de células entre la epidermis y el periciclo. El gen scr da lugar a una célula endodérmica pequeña y a una célula de la corteza más grande luego de una división; por su parte, el gen shr se encarga de la especificación de las células endodérmicas. Las células mutantes para shr no desarrollan características endodérmicas. Los mutantes de scr sin embargo, sí presentan diferenciación en endodermo y corteza. El establecimiento de un patrón axial puede llegar a ser dependiente de morfógenos tales como auxina.

• Hormonas relacionadas con el desarrollo

 

• Auxina

Varios experimentos sugieren la importancia de la auxina como hormona que regula la diferenciación de tejidos vasculares, formación de ramas laterales y sobre todo, formación del polo embriónico de la raíz y mantenimiento de una organización celular alrededor de la radícula o raíz embrionaria. Los estudios que han sugerido que la auxina desempeña un rol importante en el desarrollo de la raíz se basan en el estudio del mutante gn (gnom) que carece de un polo de la raíz y (según se demostró), no posee PIN1 que es una proteína transportadora de auxina. Por tanto, la inhabilidad de los mutantes gn se debe a que no se forma un polo basal por la ausencia de una distribución asimétrica de la proteína PIN1.

• Desarrollo de la raíz dependiente del ambiente

La organización del meristemo apical de la raíz (RAM por sus siglas en inglés) no es permanente a lo largo de la vida de la planta sino que va cambiando de acuerdo a la tasa de crecimiento y la etapa del desarrollo en que se encuentra .En Arabidopsis thaliana por ejemplo, las raíces jóvenes tienen un RAM de tipo cerrado y conforme crece y envejece, la organización del RAM cambia al tipo intermedio-abierto. Por su crecimiento indeterminado, la raíz es un ejemplo notable de plasticidad del desarrollo. La actividad del RAM y la formación de raíces laterales dependen del control coordinado del programa genético, la composición del sustrato y estímulos bióticos. Gracias a esta plasticidad es que observamos diferencias morfológicas en plantas genéticamente idénticas crecidas en diferentes condiciones nutricionales. La adaptación de la arquitectura radicular (disposición de las raíces) al sustrato es determinante para la adquisición eficiente de nutrientes y refleja esa plasticidad del desarrollo que la raíz tiene. La excreción de compuestos orgánicos y enzimas, o el incremento en la superficie de absorción a través de la formación de raíces laterales y/o diferenciación de pelos radicales permiten a las raíces contender diferentes tipos de estrés abiótico. Los principales tipos de estrés abiótico que afectan la arquitectura de la raíz es el estrés hídrico, ya sea por sequía o por retención de agua en el suelo, y la deficiencia en nutrientes esenciales como fósforo, azufre y nitrógeno. En Arabidopsis thaliana, cuando el medio no tiene mucho fósforo, se detiene el crecimiento de la raíz primaria y emergen las raíces laterales. Los iRNA y miRNA son un mecanismo molecular que media el efecto que el ambiente tiene en el desarrollo de las raíces. Modulando la expresión génica, los miRNA’s y los iRNA’s modifican la formación de raíces laterales, regulan la respuesta ante estrés o median el desarrollo de nódulos (estructura producida en la raíz por la simbiosis de una bacteria y la planta). En varias angiospermas hay crecimiento determinado en la raíz porque su RAM se agota y provoca que las células de la punta diferencien. Se dice que el meristemo está determinado cuando es programado para dejar de producir nuevas células en una etapa específica del desarrollo. En adición, también se ha distinguido entre crecimiento determinado constitutivo y no constitutivo. El no constitutivo se refiere a los casos en que el crecimiento es inducido por un factor ambiental y el constitutivo en donde la determinación es una parte natural del desarrollo de la raíz. El crecimiento determinado podría haber evolucionado como una adaptación al déficit de agua en el desierto o a los bajos niveles de minerales. En general, los meristemos determinados producen partes de la planta que tiene un tamaño y forma predecible (e.g. la flor u hoja), mientras que los meristemos indeterminados producen partes de la planta que crecen por periodos variables y varían en tamaño y forma. En algunas especies de cactáceas, el RAM está activo solo por un periodo limitado de tiempo, las células de la punta de la raíz se alargan y diferencian. En esas cactáceas, se considera que el agotamiento del RAM promueve la formación de raíces laterales formando un sistema radicular altamente ramificado que permite la absorción eficiente de agua y nutrientes, y facilita la rápida acumulación de biomasa del tallo. Entre los factores bióticos que afectan el desarrollo de las raíces se encuentra la formación de micorrizas. Poco después de la colonización por las hifas del hongo, las raíces detienen su crecimiento. En tomate, hongos patogénicos y no patogénicos causan crecimiento de la raíz determinado, por ejemplo Glomus mossae coloniza solo la zona de elongación, induce la diferenciación de las células meristemáticas y previene la necrosis de la punta de la raíz. Por otro lado, Phytophtora nicotianae var. Parasitica induce el arresto del ciclo celular, la diferenciación celular y finalmente la muerte de la raíz. Los nematodos también pueden interferir con el desarrollo de las raíces ya que son capaces de arrestar el crecimiento de la raíz, causar necrosis por lesiones o inducir la formación de callos por hipertrofia e hiperplasia. Las interacciones entre raíces también afectan su desarrollo ya que por medio de esta interacción pueden detectar la presencia de plantas vecinas. Dependiendo de las especies, pueden promover el crecimiento hacia sus vecinas o alejarse de ellas. Algunos mecanismos de estas interacciones involucran la reducción en el crecimiento de la raíz o el incremento en la biomasa de la raíz. El reconocimiento puede involucrar la secreción de exudados, la presencia de redes micorrizales comunes (redes de micelios que comunican las raíces de diferentes plantas) o el contacto directo entre raíces. El mecanismo que se emplee depende en gran medida de las condiciones del sustrato. El estado redox (niveles de especies reactivas de oxígeno/nitrógeno) y la temperatura son señales abióticas que también regulan la organización del RAM. Los cambios redox son rápidos y podrían ser buenas señales que induzcan otras respuestas. La exposición de raíces de maíz a 5 grados de temperatura, reducen drásticamente las tasas mitóticas y de elongación, y cuando se regresa a las raíces a temperaturas favorables, se observa reorganización en los meristemos (e.g. activación de la proliferación en el RAM). El estrés por baja temperatura induce la producción de peróxido de hidrógeno en raíces de pepino y maíz. Otro punto de regulación ambiental en el desarrollo de la raíz son las células del borde ya que las condiciones del medio de crecimiento, la colonización por bacterias, el CO2 y el pH afectan su producción.

• Meristema apical de la raíz

 

 

Imagen de una raíz de haba (Vicia faba) y un esquema que ilustra las diferentes zonas de la raíz.

• (A) Cofia o caliptra,
• (B) Meristema apical,
• (C) Zona de alargamiento o crecimiento,
• (D) Zona pilífera.

Los principales tejidos que constituyen la raíz se muestran en el esquema de la derecha. En botánica, el meristemo o meristema apical de la raíz es el tejido meristemático cuyas divisiones originan las células que, tras diferenciarse, forman los tejidos adultos de la raíz. Entre tales tejidos se encuentran el parénquima, los tejidos vasculares y, en aquellas raíces que se deben engrosar en años sucesivos, los meristemas remanentes —como el cámbium y el felógeno— responsables del crecimiento secundario o crecimiento en grosor de la raíz. En el ápice radical de las cormófitas se pueden reconocer desde abajo hacia arriba,

• La caliptra

Tejido de protección contra los daños mecánicos del suelo, y el meristema, el cual se ubica en una posición central por encima de la caliptra, razón por la cual se lo denomina «subapical». En las proximidades del meristema se desarrollan los meristemas primarios derivados: En botánica, la cofia, piloriza o caliptra es una cobertura cónica que rodea al ápice de la raíz. Usualmente no es visible a simple vista y consiste en tejido blando no diferenciado. La caliptra recubre, protegiéndolo, al tejido meristemático o de crecimiento, por cuya proliferación por mitosis se originan las células que, tras su diferenciación, forman la estructura adulta de la raíz. Detrás del meristema se encuentran el parénquima, los tejidos vasculares y, en aquellas raíces que se deben engrosar en años sucesivos, los meristemas remanentes, responsables del crecimiento secundario. La caliptra provee de protección mecánica a las células meristemáticas cuando la raíz crece a través del suelo. Estas células son destruidas por el crecimiento de la raíz y la fricción con el suelo, pero son rápidamente reemplazadas por células nuevas generadas por división celular en la cara externa del meristema de la raíz. La caliptra también está implicada en la producción de mucílago, que es una substancia gelatinosa que cubre a las células meristemáticas recién formadas. Estas células contienen estatolitos, que son granos de almidón que se hallan dentro de la célula y son muy densos, por lo que se mueven en respuesta a la fuerza de la gravedad, proporcionando a la raíz la información necesaria para su crecimiento. La caliptra está formada por células parenquimáticas vivas que a menudo contienen almidón. Las células se disponen en hileras radiales, las células centrales forman un eje llamado columela. Las células apicales se diferencian en células periféricas que junto con las células epidérmicas secretan el mucigel, sustancia viscosa compuesta principalmente por polisacáridos elaborados en los dictiosomas. Las células periféricas se desprenden a medida que la raíz se abre paso en el suelo.

• La protodermis

Es una capa de células meristemáticas externa de los ápices vegetativo y radical que dará lugar a la epidermis. La protodermis es una capa que se desarrolla sobre la superficie del ápice y sólo se divide en sentido anticlinal, es decir, perpendicular a la superficie. A través de la división de este meristema primario se origina la epidermis, la cual cumple las funciones de protección, contra agentes químicos y físicos externos y contra la desecación, además de permitir el intercambio gaseoso, secreción de compues-tos metabólicos y absorción de agua en el cuerpo primario de la planta.

 

 

 

• El procámbium

Tejido meristemático que aparece tempranamente en el embrión, a partir del cual se originan los tejidos conductores primarios. Células meristemáticas remanentes cuyo destino es convertirse en cambium vascular. Se sitúan entre el xilema y el floema primarios.

• El meristema fundamental

El meristema podría definirse como la región donde ocurre la mitosis, un tipo de división celular por la cual de una célula inicial se forman dos células hijas, con las mismas características y número cromosómico que la original. Histológicamente este tejido embrionario está constituido por células de paredes primarias delgadas, con citoplasma denso y núcleo grande, sin plastidios desarrollados. Los meristemas están presentes en los extremos de raíces y tallos, conocidos como meristemas apicales, radical y caulinar respectivamente, son los responsables del crecimiento primario de la planta.

 

 

Ápice caulinar Detalle de células meristemáticas Los meristemas laterales o secundarios aparecen posteriormente, cuando la planta ha completado el crecimiento primario en longitud y desarrollará el crecimiento secundario. El cámbium y el felógeno son los dos meristemas secundarios, se localizan en forma cilíndrica a todo lo largo de planta. El cámbium forma xilema y floema secundario o leño de los árboles, y el felógeno es el que forma la peridermis, comúnmente llamada corteza.

• La rizodermis

En Botánica, se denomina rizodermis a la epidermis de la raíz. Típicamente es uniestratificada, es decir, está compuesta por una sola capa o estrato de células, las cuales son alargadas, muy apretadas entre sí, de paredes delgadas, normalmente sin cutícula. En la región adyacente a la caliptra las células de la rizodermis son pequeñas y con citoplasma denso, sin vacuolas. En raíces que conservan su epidermis por largo tiempo, reemplazándola tardíamente por peridermis, las paredes celulares pueden engrosarse, es decir pueden suberificarse (deponer suberina) o lignificarse (deponer lignina). Los pelos radicales se encuentran en la denominada «zona pilífera» de la raíz y son parte de la rizodermis. Pueden originarse en todas las células epidérmicas, en ciertas células llamadas tricoblastos, o en la capa subepidérmica. Son tubulosos, raramente ramificados, con una vacuola central gigantesca, con citoplasma parietal, el núcleo poliploide se dispone en el extremo celular que se va alargando. Viven pocos días, su función es aumentar la superficie de absorción de la raíz para la toma de agua y nutrientes en solución.

• El cilindro central

En Botánica, el cilindro vascular es la porción más interna de la raíz, la cual comprende todo lo que se encuentra por dentro de la endodermis, es decir, el sistema vascular (xilema y floema) y el parénquima asociado. Está delimitado por un tejido llamado periciclo, uni a pluriestratificado (en gimnospermas y algunas angiospermas, entre ellas algunas gramíneas), el cual puede faltar en las plantas acuáticas y las plantas parásitas. Sus células son parenquimáticas, de paredes delgadas, alargadas, rectangulares en sección longitudinal. Puede contener laticíferos y conductos secretores. A veces queda interrumpido por la diferenciación de elementos del xilema y floema. En las espermatófitas el periciclo tiene actividad meristemática, ya que origina parte del cámbium, el felógeno y las raíces laterales. A menudo se esclerifica en raíces viejas de monocotiledóneas sin crecimiento secundario. Con respecto al sistema vascular, el floema forma cordones por debajo del periciclo y tiene diferenciación centrípeta, el protofloema está en la periferia. En las angiospermas está formado por tubos cribosos y células acompañantes; mientras que en las gimnospermas está formado por células cribosas, raramente hay fibras. El xilema está dispuesto en cordones que alternan con los de floema. El protoxilema es exarco, o sea que el desarrollo es centrípeto. El metaxilema puede tener vasos y traqueidas; a veces no ocupa el centro del cilindro; cuando lo hace, los elementos de mayor diámetro están en el centro. En ese caso, el cilindro vascular se describe como actinostela como sucede por ejemplo en Clintonia, o protostela. Según el número de «polos» (cordones) de protoxilema se reconocen diferentes tipos de raíz. Con un polo se denomina monarca (Trapa natans, una planta acuática); con dos, diarca (en las pteridófitas y dicotiledóneas tales como Daucus, Solanum, Linum); con tres, triarca (Pisum); con cuatro, tetrarca (Vicia, Ranunculus); con cinco, pentarca, y poliarca con varios polos. Las raíces de las gimnospermas son diarcas o poliarcas. Los cordones xilemáticos están intercomunicados por anastomosis laterales en la mayoría de las plantas. El parénquima está asociado a las células conductoras. Pueden haber conductos resiníferos en floema primario, polos de protoxilema y en el centro de la raíz puede haber un canal central. En raíces viejas sin crecimiento secundario puede lignificarse.

• El córtex.

En botánica, el córtex es la región de la raíz comprendida entre la rizodermis y el cilindro vascular y su función principal es la de almacenar sustancias de reserva, tales como el almidón. Las capas más externas del córtex, debajo de la rizodermis, pueden diferenciarse como un tejido especializado, llamado «exodermis». La capa más interna del córtex forma, a su vez, otra estructura especializada en las espermatófitas: la endodermis. El córtex propiamente dicho (la zona comprendida entre exodermis y endodermis) tiene en general una estructura homogénea, si bien en algunas especies puede estar formado por varios tipos de células. Las raíces normalmente no presentan clorofila en el córtex, pero frecuentemente las células contienen almidón; pueden encontrarse idioblastos diversos, como por ejemplo células taníferas o cristalíferas; puede presentar estructuras secretoras como espacios intercelulares lisígenos o esquizógenos. En las raíces con crecimiento secundario de las gimnospermas y de las dicotiledóneas que desprenden pronto su córtex, éste es parenquimático. En las monocotiledóneas, en cambio, en las que el córtex se conserva durante mucho tiempo, el esclerénquima se presenta en abundancia. Este tejido puede tener disposición cilíndrica dentro de la exodermis o junto a la endodermis. También puede encontrarse colénquima. El córtex en las plantas acuáticas y palustres, como así también en las gramíneas de hábitats relativamente secos, está constituido por aerénquima. Las raíces aéreas de muchas familias de plantas epífitas, tales como las orquidáceas y las aráceas, presentan cloroplastos en las células periféricas del córtex. Las capas más externas del córtex pueden diferenciarse formando la exodermis. Esta zona generalmente no está presente en las pteridofitas. La exodermis está formada por una a varias capas de células vivas, que a veces incluyen esclerénquima. Sus células pueden ser todas alargadas y suberificadas o lignificadas o algunas ser cortas y no estar lignificadas. Las células de la exodermis de las raíces de muchas angiospermas tienen bandas de Caspary y desarrollan muy rápidamente suberina y en algunas especies celulosa por dentro. Su función sería la de evitar la pérdida de agua desde la raíz al suelo. Estructural y químicamente la exodermis se parece a la endodermis, y los factores causales de su desarrollo son iguales. La exodermis de raíces aéreas de algunas especies de orquídeas está formada por dos tipos de células, que en corte tangencial alternan regularmente: células muertas, alargadas en sentido longitudinal, con paredes lignificadas, engrosadas y células cortas con paredes delgadas y protoplasto vivo. En el meristema apical de la raíz de la mayoría de las pteridófitas hay una célula inicial, con forma piramidal. Esta célula presenta una cara basal sobre la cual se producen las células para desarrollar la caliptra y las tres o cuatro caras restantes producen células para originar los restantes tejidos de la raíz. En algunas pteridófitas y en todas las espermatófitas, en cambio, el meristema radical está formado por varias células. En este caso, el mersitema puede ser «abierto» o «cerrado». Cuando el meristema es abierto todas las partes de la raíz se forman a partir de un grupo común de células, como ocurre por ejemplo en las familias de eudicotas Marattiaceae, Proteaceae, Fabaceae y en algunas monocotas como Allium cepa. En algunas gimnospermas, como Picea y Pinus el meristema es abierto y la caliptra presenta una región central llamada «columela», donde las células se ordenan en filas longitudinales. Cuando el meristema de la raíz es cerrado, el origen de algunos tejidos se puede atribuir a capas independientes de células del meristema. Así, por ejemplo, la rizodermis puede tener un origen común con el córtex, como sucede en muchas gramíneas, o con la caliptra, como ocurre en algunas dicotas como Raphanus y Linum. En algunos casos, tales como Abies o Helianthus, solamente existen dos grupos de células iniciales: uno que origina el cilindro central y otro que origina los restantes tejidos. En dicotiledóneas los tipos de meristema apical de la raíz son:

 

 

1. RAM con organización de tipo cerrado. Se pueden distinguir 3 tipos principales de células iniciales de las que se derivan todas las células de la raíz. En este tipo de RAM las células se encuentran organizadas en hileras y se puede identificar con claridad la célula inicial de la cual provienen.
2. RAM con organización de tipo intermedio-abierto. Se puede observar organización en el linaje epidermis/caliptra pero no es claro el linaje en el resto de las células iniciales.
3. RAM con organización de tipo básico-abierto. No se puede distinguir las células iniciales que originan cada hilera de células.