Floema

En la Botánica, se denomina floema al tejido conductor encargado del transporte de nutrientes orgánicos e inorgánicos —especialmente azúcares— producidos por la parte aérea fotosintética y autótrofa, hacia las partes basales subterráneas, no fotosintéticas, heterótrofas de las plantas vasculares. También se pueden denominar tubos o vasos liberianos.

El término floema fue acuñado por Karl Wilhelm von Nägeli en 1858; deriva del griego «φλόος» (phloos) que significa corteza. También se usan para designarlo los términos líber, leptoma y tejido criboso.

Se reconocen dos tipos de floema: el primario y el secundario. En el vástago, el floema primario se encuentra asociado al xilema primario constituyendo los haces vasculares.

Se diferencia en protofloema y metafloema. El primero madura en las partes de la planta que aún están creciendo en extensión, y sus elementos cribosos pronto se vuelven inactivos. El metafloema se diferencia más tarde, completa su maduración después que el órgano ha terminado su crecimiento en longitud. En las plantas que no poseen crecimiento secundario, constituye el floema funcional de los órganos adultos.

El floema secundario, igual que el xilema secundario, se origina en el cámbium, ubicado hacia la periferia de tallo o raíz. Posee un sistema axial y un sistema radial, que se continúa con el del xilema secundario a través del cámbium

Elementos del floema

El floema, igual que el xilema, es un tejido complejo, heterogéneo, formado por diferentes tipos de células.

Elementos de conducción o elementos cribosos

Son los elementos más especializados, se caracterizan por sus protoplastos modificados y sus conexiones celulares especiales. Fueron descubiertos por Hartig en 1837. Hay dos tipos: células cribosas y miembros de tubos cribosos. Sus características comunes son:

• Pared celular: celulósica y primaria. Su espesor es variable, algunas familias primitivas de angiospermas (Magnolia, Persea) presentan paredes laterales con engrosamientos nacarados. Estos espesamientos están compuestos por muchas capas de microfibrillas de celulosa densamente dispuestas, y pectinas. En algunas especies es tan marcado el engrosamiento que casi ocluye el lumen. Aparentemente la función de estas paredes sería la de facilitar el trasporte radial por apoplasto. Algunas gimnospermas, según Esau, presentan engrosamientos nacarados de naturaleza secundaria; otros autores no están de acuerdo, consideran que se trata de paredes primarias.

En las pteridofitas las células cribosas son largas, aguzadas y enucleadas, con áreas cribosas pobremente diferenciadas. Usualmente tienen esférulas, cuerpos proteicos limitados por una membrana. Las células cribosas de las Gimnospermas son elementos largos y delgados, con extremos afilados, que se superponen. En Sequoia las áreas cribosas se encuentran sobre las paredes radiales.

• Células cribosas: se encuentran en pteridofitas y gimnospermas. Se comunican entre sí por áreas cribosas, que están dispersas en toda la superficie de la célula.
• Comunicaciones intercelulares: los elementos cribosos se comunican entre sí a través de áreas cribosas. Estas son áreas deprimidas de la pared provistas de poros a través de los cuales se conectan los protoplastos de elementos vecinos por medio de cordones citoplasmáticos. Se diferencian de los campos primarios de puntuaciones por dos rasgos: 1) el tamaño de los poros, generalmente mucho mayor que el de los plasmodesmos, se pueden observar con microscopio óptico, y 2) la presencia de un cilindro visible de calosa, que rodea al cordón citoplasmático y puede aparecer también en la superficie del área cribosa.
• Elementos de tubos cribosos: se encuentran en angiospermas. Son series longitudinales de células llamadas «miembros de tubos cribosos» conectadas entre sí por medio de placas cribosas simples o compuestas. En las paredes laterales tienen áreas cribosas más o menos especializadas, generalmente difíciles de ver.

Sección transversal de un tallo de la planta de lino:
1. Médula,
2. Protoxilema,
3. Xilema,
4. Floema,
5. Esclerénquima (Fibra basta),
6. Córtex,
7. Tejido epidérmico

Células acompañantes

Son células parenquimáticas muy especializadas, asociadas ontogenéticamente con los miembros de los tubos cribosos en el metafloema y floema secundario de angiospermas. Algunas están diferenciadas como células de transferencia. Tienen pared primaria con campos primarios de puntuaciones con plasmodesmos ramificados, enfrentados a los poros de las áreas cribosas de los elementos cribosos. Durante la ontogenia, se deposita calosa del lado del elemento criboso, pero no del lado de la célula acompañante, donde permanencen los campos primarios de puntuaciones. Su protoplasto es el característico de las células metabólicamente activas: con núcleo grande frecuentemente poliploide, nucléolos grandes, vacuolas pequeñas, retículo endoplasmático bien desarrollado, grandes mitocondrias, dictiosomas, abundantes ribosomas. Pueden tener cloroplastos y leucoplastos, pero no forman almidón. Asumen las funciones nucleares de los elementos cribosos, mueren cuando éstos dejan de ser funcionales. Cumplen la función de carga y descarga de los elementos cribosos, trasportando lateralmente los fotosintatos.

• Localización: puede no haber células acompañantes en el protofloema de angiospermas. En las Gramineae se halla una disposición muy regular de tubos cribosos y células acompañantes. Se ha comprobado que esta disposición está correlacionada con tipos de haces vasculares avanzados, mientras que la disposición irregular ocurre en tipos más primitivos de haces.
• Ontogenia: se forman a partir de la misma célula meristemática que los miembros de los tubos cribosos. Esta se divide longitudinalmente una o más veces, dando células de diferente tamaño. La célula mayor se diferenciará en miembro del tubo criboso, y la célula restante formará las células acompañantes previa división transversal que puede no ocurrir. En resumen, un miembro de tubo criboso puede tener asociado un número variable de células acompañantes, dispuestas en series longitudinales.

Células parenquimáticas

Existen en cantidad variable, y son menos especializadas que las células acompañantes o las células albuminosas. En el floema primario son alargadas paralelamente a los tubos; en el floema secundario se presentan en el sistema vertical y en el horizontal. En el vertical están en dos formas básicas: células fusiformes o hileras de células. En el horizontal constituyen los radios del floema, integrados por dos tipos de células: procumbentes, alargadas en dirección radial y erectas, generalmente marginales, alargadas en sentido vertical. Pueden estar diferenciadas en células de transferencia, con paredes laberínticas. Sus funciones son: participan en la carga y descarga de los elementos cribosos trasportando azúcares a las células acompañantes. Almacenan almidón, grasas, taninos y cristales.

El movimiento de nutrientes dentro del floema, el de sacarosa principalmente, es unidireccional y más lento: solo alcanza los 2,5 cm por minuto. Posteriormente serán almacenados en frutos, semillas o incluso en la raíz.

Los tubos del floema transportan las sustancias producidas por el proceso de fotosíntesis, esta sustancia transportada es denominada savia elaborada.

Médula (botánica)

Liviano y en ocasiones puede reabsorberse y formar una cavidad central hueca.

En las talofitas, simplemente es un tejido más laxo que la parte exterior del tallo.

En botánica, el esclerénquima es un tejido de sostén de algunas plantas formado por células muertas a la madurez, cuyas paredes secundarias están engrosadas y endurecidas. Su nombre proviene del griego escleros, «duro» y enchyma, «sustancia».

Es un tejido elástico, es decir que puede ser deformado pero vuelve a su forma original. El compuesto que le confiere sus características a la pared celular del esclerénquima es la lignina, presente en mayor o menor medida en las paredes celulares de todos los vegetales. Proporciona gran resistencia a las partes de la planta que han dejado de crecer. En algunos casos sirven como medio defensivo, ya que otorgan a la planta resistencia contra los ataques de los insectos. Las células esclerenquimáticas se diferencian de las colenquimáticas en que poseen paredes secundarias generalmente lignificadas y en que, cuando adultas, carecen frecuentemente de protoplasto.

El esclerénquima comprende:

• Fibras: son células fusiformes, es decir, células largas y poligonales con extremos aguzados. Poseen pocas punteaduras (perforaciones acopladas que atraviesan las dos paredes adyacentes entre célula y célula, comunicándolas). Las fibras se clasifican en:
  • Xilemáticas: forman parte del xilema ejerciendo su función de sostén. Hay tres tipos de fibras xilemáticas: fibrotraqueida, fibra tabicada y fibras libriformes.
  • Extraxilemáticas: corresponden al floema o liber (fibras liberianas) o formas grupos o anillos corticales. En las monocotiledóneas constituye el principal tejido de sostén, y pueden formar anillos y cordones subepidérmicos y/o corticales, y también rodeando los haces vasculares (venas).

• Esclereidas: frecuentemente son más cortas que las fibras, no presentan extremos aguzados, adoptan diversas formas y a menudo derivan de células parenquimáticas esclerificadas. Se encuentran en diversos órganos vegetales: hojas, frutos, semillas, etcétera. Se las clasifica según su forma:
  • Braquiesclereidas o células pétreas: son más o menos isodiamétricas, con paredes muy gruesas, lúmen pequeño y punteaduras simples y ramificadas.
  • Astroesclereidas: con forma de estrella, comunes en la hoja de Camellia.
  • Macroesclereidas.
  • Osteoesclereidas: con forma de hueso.
  • Esclereidas filiformes: comunes en la hoja de olivo (Olea europaea).

órtex (botánica)

El córtex propiamente dicho (la zona comprendida entre exodermis y endodermis) tiene en general una estructura homogénea, si bien en algunas especies puede estar formado por varios tipos de células. Las raíces normalmente no presentan clorofila en el córtex, pero frecuentemente las células contienen almidón; pueden encontrarse idioblastos diversos, como por ejemplo células taníferas o cristalíferas; puede presentar estructuras secretoras como espacios intercelulares lisígenos o esquizógenos. En las raíces con crecimiento secundario de las gimnospermas y de las dicotiledóneas que desprenden pronto su córtex, éste es parenquimático. En las monocotiledóneas, en cambio, en las que el córtex se conserva durante mucho tiempo, el esclerénquima se presenta en abundancia. Este tejido puede tener disposición cilíndrica dentro de la exodermis o junto a la endodermis. También puede encontrarse colénquima. El córtex en las plantas acuáticas y palustres, como así también en las gramíneas de hábitats relativamente secos, está constituido por aerénquima. Las raíces aéreas de muchas familias de plantas epífitas, tales como las orquidáceas y las aráceas, presentan cloroplastos en las células periféricas del córtex.

Las capas más externas del córtex pueden diferenciarse formando la exodermis. Esta zona generalmente no está presente en las pteridofitas. La exodermis está formada por una a varias capas de células vivas, que a veces incluyen esclerénquima. Sus células pueden ser todas alargadas y suberificadas o lignificadas o algunas ser cortas y no estar lignificadas. Las células de la exodermis de las raíces de muchas angiospermas tienen bandas de Caspary y desarrollan muy rápidamente suberina y en algunas especies celulosa por dentro. Su función sería la de evitar la pérdida de agua desde la raíz al suelo. Estructural y químicamente la exodermis se parece a la endodermis, y los factores causales de su desarrollo son iguales.

La exodermis de raíces aéreas de algunas especies de orquídeas está formada por dos tipos de células, que en corte tangencial alternan regularmente: células muertas, alargadas en sentido longitudinal, con paredes lignificadas, engrosadas y células cortas con paredes delgadas y protoplasto vivo

Tejido epidérmico

El tejido epidérmico vegetal es el protector vivo que recubre la superficie de toda la planta cuando ésta posee estructura primaria. Solamente se considera que falta la epidermis en la caliptra de la raíz y en los meristemas apicales. Aparte de su función protectora también actúa mecánicamente, contribuyendo en parte al sostén, debido a la compactibilidad de sus células. Su precursor meristemático es la protodermis del meristema apical caulinar en la plántula, y en las raíces, del meristema apical radical.

Es una capa impermeable y gruesa, y normalmente está formada por una sola capa heterogénea de células aplanadas, cuya función es proteger las células interiores, limitar la transpiración, secretar algunas sustancias, almacenar otras, e intercambiar gases con el medio ambiente. La epidermis se conserva en aquellas plantas que tienen órganos únicamente con crecimiento primario, en cambio los órganos con crecimiento secundario la eliminan, formando la peridermis.

Sus células están recubiertas por una cutícula formada por cutina, microfibrillas de polisacáridos y ceras, constituida por una mezcla de poliésteres. Esta capa restringe tanto la transpiración como la entrada de dióxido de carbono, por lo que son los estomas los responsables de esta actividad.

Descripción

La epidermis es la capa de células más externa del cuerpo primario de la planta; conforma el sistema de tejido dérmico de las hojas, tallos, raíces, flores, frutos y semillas; suele ser transparente (las células epidérmicas no poseen cloroplastos, excepto por las células oclusivas). Las células de la epidermis son variables funcional y estructuralmente. La mayoría de las plantas tiene una epidermis de una sola célula de espesor. Otras plantas, como Ficus elastica y Peperomia, las cuales tienen división celular periclinal dentro del protodermo de las hojas, tienen una epidermis de varias múltiples células de espesor. Las células epidérmicas están cercanamente unidas entre sí y otorgan a la planta fuerza mecánica y protección. Las paredes de las células epidérmicas de las partes aéreas de la planta contienen cutina, y están cubiertas por una cutícula. Esta última reduce la pérdida de agua hacia la atmósfera, y se encuentra a veces cubierta por cera en capas suaves o largos filamentos. Las capas gruesas de cera le dan a la planta un aspecto brillante y lustrado. La cera superficial actúa como una barrera de humedad y protege a la planta de irradiación intensa y viento.¹ La cara inferior de muchas hojas puede presentar una cutícula más delgada que la de la cara superior, y las hojas de plantas de climas secos usualmente tienen cutículas engrosadas para conservar el agua y reducir la transpiración. Es el encargado de recubrir a toda la planta y protegerla. Varía dependiendo del lugar donde se localiza la estructura celular. Encontramos células que presentan mayor grosor e su pared celular, las cuales forman la cutícula externa que evita la desecación da las plantas y le da un aspecto lustroso.

El tejido epidérmico incluye varios tipos de células diferenciadas: células epidérmicas, oclusivas, anexas, y pelos epidérmicos (tricomas). Las células epidérmicas son las más numerosas, más grandes y menos especializadas. Son por lo general más elongadas en hojas de monocotiledóneas que en hojas de dicotiledóneas.

Los tricomas o pelos crecen hacia fuera desde la epidermis en muchas especies. En la epidermis radical, los pelos epidérmicos, llamados pelos radicales, son muy comunes y se especializan en la absorción de agua y nutrientes minerales.

En las plantas con crecimiento secundario, las raíces de la epidermis y los tallos suelen estar reemplazados por una peridermis, originada por la acción del felógeno.

Elementos de la epidermis

Células epidérmicas

Son células alargadas o isodiamétricas, y en corte transversal, rectangulares o elípticas, pero por lo general la forma depende del órgano en que se la encuentre. Son generalmente vivas y semejantes por su contenido a las células parenquimáticas, ya que poseen gran cantidad de vacuolas y los órganos normales de toda célula vegetal, con carencia de cloroplastos, excepto en algunas plantas acuáticas. Generalmente con pared primaria, con algunas excepciones en semillas.

Las paredes celulares epidérmicas pueden variar en espesor según las distintas especies y aún dentro de una misma planta de acuerdo con las condiciones ambientales del órgano estudiado. Normalmente la pared exterior es la más gruesa, pudiendo, en algunos casos, llegar a lignificarse. Básicamente se observan plasmodesmos en las paredes interiores y anticlinales. También se los puede hallar en la pared externa, llamándoselos ectodesmos, y por ellos saldrían al exterior la cutina, que formará la cutícula, las ceras, resinas, etc.

Estomas

Son dispositivos formados por dos células oclusivas que poseen la capacidad de sufrir un engrosamiento, dando libertad o no al ostíolo, que es un espacio que comunica el exterior con el interior de un espacio intercelular, llamado cámara subestomática. Las células oclusivas tienen un gran núcleo, muchos cloroplastos, y pocas vacuolas.

Según la presencia de estomas en la o las epidermis, una hoja se puede clasificar según las siguientes formas:

• anfistomática: los estomas se encuentran en ambas epidermis o caras de la hoja.
• epistomática: los estomas están solamente en cara adaxial o superior de la hoja.
• hipostomática: los estomas se encuentran sólo en la cara abaxial o inferior de la hoja.

Tricomas

Los tricomas son excrecencias de origen epidérmico, muy variables en forma y estructura, y pueden desempeñar funciones de protección, absorción o secreción. Se encuentran en hojas, tallos, flores, frutos y semillas. Pueden ser pelos simples, escuamiformes, estrellados, etc., o glándulas secretoras de néctar, enzimas (como es el caso de las plantas carnívoras), terpenos, alcaloides, tulas, etc.

Pelos absorbentes

Los pelos absorbentes o pelos radicales son prologaciones tubulosas de algunas de las células epidérmicas de la zona pilífera de la raíz (rizodermis). Son unicelulares, muy largos (hasta 8 mm) y tenues, con contenido celular vivo en el estado funcional, muy vacuolizados y con paredes celulares muy finas, con muy poca cutícula. El núcleo ocupa habitualmente la extremidad del pelo.

Los pelos absorbentes tienen como función absorber el agua del suelo y las sustancias disueltas en ella. No todas las plantas los poseen (por ejemplo, la palta).

Emergencias

Son células superficiales de mayor tamaño que las células epidérmicas típicas, formadas por estratos epidérmicos y subepidérmicos, como en el caso de los aguijones de la rosa.

Epidermis en dicotiledóneas

Las células epidérmicas de ambas epidermis superior e inferior, son de forma poligonal con las paredes anticlinales generalmente sinuosas (irregulares, con profundos pliegues), son células vivas, incoloras, con presencia o ausencia de pelos.

La epidermis es continua, sin estomas; mientras que la epidermis inferior se ve interrumpida por los estomas, que presentan dos células oclusivas con forma de riñón. Los estomas y las células epidérmicas se distribuyen de manera desordenada.

Epidermis en monocotiledóneas

Las células epidérmicas en las monocotiledóneas son relativamente alargadas, poligonales o rectangulares, y desde un punto de vista en superficie, están dispuestas de manera ordenada, al igual que la disposición de los estomas.

Los estomas de las monocotiledóneas son iguales a los de las dicotiledóneas, salvo algunas excepciones como las familias ciperáceas y gramíneas, las cuales presentan varios tipos de células, además de las epidérmicas:

• Células largas: rectangulares con el borde ondulado (desde un punto de vista en superficie).
• Células cortas: pueden ser suberosas o silicosas. Las suberosas presentan las paredes impregnadas con suberina, mientras que las silicosas contienen sílice.
• Células buliformes: poseen pared delgada, se observan cuadrangulares en la superficie y tienen forma de gota en corte transversal. Su función es enrollar y desenrollar la hoja con los cambios de turgencia producidos por el mayor o menor contenido de agua.

Epidermis en gimnospermas

Presenta células epidérmicas ordenadas, y los estomas (generalmente cubiertos por ceras y a veces obturados) se disponen en filas paralelas, en ocasiones formando bandas estomáticas.

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