EL XILEMA II

ABSORCIÓN DE AGUA

La absorción de agua es un proceso pasivo que se produce por simple difusión, sin el aporte de energía metabólica. El agua siempre se mueve siguiendo un gradiente de potenciales químicos, de zonas de alto potencial hídrico hacia zonas de bajo potencial hídrico. El agua se difunde de la solución del suelo a la raíz a través de la epidermis, luego pasa el cortex, endodermis, periciclo y finalmente penetra en los vasos, siguiendo un gradiente de potenciales hídricos. El gradiente neto es el producido entre los vasos y el medio externo.

En el interior de los vasos se desarrolla una presión hidrostática, inducida osmóticamente, a la que se le da el nombre de presión radical. Las células vivas entre los vasos del xilema de la raíz y la solución del suelo actúan como una membrana semipermeable. Podemos pensar que el xilema de la raíz actúa como un osmómetro que se encuentra sumergido en la solución del suelo; de tal forma que la máxima presión osmótica que se desarrolla depende de la concentración de la savia del vaso y de aquella en la solución del suelo. Donde Pr es la máxima presión radical; es el potencial osmótico de la solución del suelo y es el potencial osmótico de la savia vascular. En muchos casos la savia vascular es muy diluida y sí la solución del suelo es agua pura, se han registrado presiones radicales que varían entre 1 y 3 atm (0,1 a 0,3 MPa). Las presiones radicales registradas de 2 a 3 atm, permiten que una columna de agua se eleve una altura de hasta 30 metros, lo que no explicaría el ascenso de la savia en árboles gigantes de más de 100 metros. La absorción activa de solutos debe acompañar la absorción de agua para que se mantenga la presión radical. Experimentalmente la absorción de agua está acompañada de la absorción de oxígeno, lo cual no es sorprendente, ya que la absorción de sales es un proceso activo que garantiza la presión radical, y que ocurre paralelamente con la absorción de agua. Probablemente la presión radical no juega un papel importante en el ascenso de savia en la planta; ya que la tasa de exudación es menor que la tasa de transpiración; así mismo la savia xilemática se halla bajo tensión en lugar de presión.

¿Cómo se mide la presión radical?

Si se corta el extremo de un tallo, se pude observar la exudación de savia. Si a una planta de tomate bien regada se le corta la parte superior del tallo y este se conecta mediante un manguito de goma a un tubo de vidrio que contiene agua, se puede observar que el nivel del agua en el tubo de vidrio sube, poniendo en evidencia la presión radical.

Cuando las plantas se encuentran en un medio saturado de agua o que la humedad relativa es muy alta, el agua se exuda como gutación en forma de gotas a través de los márgenes foliares por estructuras llamadas hidatodos. La gutación se puede parar regando la planta con una solución salina o de azúcar, lo que disminuye la presión radical al disminuir el potencial osmótico del medio donde se encuentra la raíz.

ABSORCIÓN DE SALES MINERALES.

La permeabilidad controla la entrada de sales a la célula solamente sí es causada por difusión. Las membranas celulares son diferencialmente permeables, por lo que permiten el paso selectivo de ciertas sustancias. Por ejemplo, los herbicidas si son solubles en lípidos al asperjarlos sobre las plantas entran a las células y producen el efecto deseado.

La absorción pasiva es causada por simple difusión, siguiendo un gradiente electroquímico, hasta obtener la condición de equilibrio. No requiere de energía metabólica.

La difusión de un soluto a través de una membrana, depende de los siguientes factores:

De la agitación térmica de las moléculas a difundir,
Del gradiente de concentración a través de la membrana,
De la permeabilidad de la membrana, que está determinada por la solubilidad en el núcleo hidrofóbico de la doble capa lípidica de la membrana.

La absorción activa se realiza en contra de un gradiente electroquímico, de sitios de menor concentración hacia sitios de mayor concentración y requiere energía metabólica. La fuente principal de la energía metabólica es la hidrolisis del ATP aportado por la respiración. Este transporte se realiza en presencia de proteínas transportadoras o bombas que pueden transportar H+ , Na+, Ca+2 , K+ .

En el transporte activo participan tres tipos de proteínas: Transportadores mono transportadores, mueven un solo soluto en una dirección. Por ejemplo, una proteína que transporta el ion Ca+2 , que se encuentra en la membrana plasmática, mueve este ion hacia zonas de mayor concentración. Las proteínas cotransportadoras mueven dos iones en la misma dirección. Las proteínas de contratransporte mueven dos solutos en direcciones opuestas, muchas células tienen una bomba Na+ – K+, que mueven el potasio hacia el interior de la célula y el sodio hacia el exterior. Las características de la acumulación metabólica son muy complejas, sin embargo se pueden establecer las siguientes conclusiones: Las moléculas pequeñas y sin carga, pueden entrar las células rápidamente. Aquí podemos mencionar el H2O, CO2 y nitrógeno. Los otros nutrientes penetran las células ya sea como aniones (-) o cationes (+).

Iones que se acumulan rápidamente.	Iones que se acumulan Lentamente.
Aniones	NO3- , Cl- PO4-3 , SO4-2
Cationes	K+ , Na+ , NH4+ Ca+2, Mg+2

La velocidad de entrada de Fe, Zn y Mn es lenta; sin embargo podemos decir que la entrada de muchos micronutrientes no ha sido bien estudiada. Durante la acumulación de nutrientes, se debe mantener la neutralidad eléctrica a ambos lados de la membrana, esto resulta en la interacción iónica que se observa comúnmente. Por ejemplo, sí el catión rápido K+ está presente junto al anión rápido NO3- , la velocidad de entrada de ambos iones es rápida, en consecuencia se expulsa un protón y un ion hidroxilo para mantener la electro neutralidad y el pH del medio no se altera. Sin embargo sí el catión K+ , está presente en una solución nutritiva con el anión SO4-2 , que es lento, se expulsan más protones ( H+ ) que hidroxilos ( OH-) y el pH de la solución baja, acidificándose el medio. Cuando la absorción del anión excede la del catión, como en el caso del CaCl2 , que el anión Cl- , se absorbe más rápido que el calcio (Ca+2 ), se expulsan de la raíz iones hidroxilos (OH-), haciendo el medio básico. Cuando se cultivan plantas en soluciones hidropónicas, los cambios del pH son problemáticos; sin embargo los especialistas en nutrición mineral han tratado de superar este escollo diseñando soluciones nutritivas balanceadas, pero esto no ha sido fácil y todavía se presentan cambios de pH indeseables, lo que ocasiona que se deban cambiar las soluciones nutritivas periódicamente, aumentando los costos de este cultivo.

ABSORCIÓN DE SALES MINERALES.

Los nutrientes minerales que penetran la raíz a través de los pelos radicales pueden moverse a través del citoplasma celular y atravesar las células mediante los plasmodesmos, hasta llegar al tejido vascular. Las células de la rizodermis están conectadas mediante plasmodesmos o puentes citoplasmáticos, lo que permite el movimiento de solutos de célula a célula. El transporte de los solutos mediante plasmodesmos se denomina translocación simplástica. Sin embargo los solutos se pueden mover a través de las paredes celulares de las células de la raíz, denominándose a esta, translocación apoplástica. El agua y las sales minerales se pueden mover por el apoplásto, hasta llegar a la endodermis, donde el movimiento se realiza a través de la membrana plasmática y continúa a través del simplasto. Corte transversal de la raíz a nivel de un pelo radical, mostrando el transporte apoplástico y simplástico.

RELACIONES ENTRE ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DEL XILEMA

El xilema es el tejido encargado de la conducción de la savia, que es desplazada por la corriente transpiratoria. Las células del xilema son tubulares, carecen de protoplasto, poseen extremos abiertos, tienen paredes celulares lignificadas, atravesadas por punteaduras, lo que impide el aplastamiento de los vasos que están sometidos a tensión (hipopresión) cuando la planta transpira activamente,. Cuando son funcionales, están muertos, son permeables a solutos y solventes, tienen la concentración de la savia baja, no generan presión de turgencia. Cuando funcionan colapsan parcialmente, exceptuando cuando opera la presión radical. Cuando se corta un tallo, absorbe agua o aire. Transportan agua y solutos disueltos. La savia puede adquirir una velocidad promedio de 75 cm por minuto. En el xilema se encuentran dos tipos de elementos conductores: traqueidas y tráqueas (o vasos). Las traqueidas son células alargadas con forma de huso, de lumen estrecho y abundantes punteaduras. La resistencia a la conducción es mayor en las traqueidas que en las tráqueas, que son más cortas y de lumen ancho y con paredes terminales ausentes o muy perforadas. El diámetro de los vasos leñosos varía de 40 µm (aciculifolias) a 700 µm (lianas), con velocidades máximas de la corriente transpiratoria de 2 cm por minuto en aciculifolias a 250 cm por minuto en lianas.

Las paredes celulares de los vasos pueden adquirir engrosamientos que pueden tener forma anular, helicoidal, espiral, escalariforme o reticular, lo que les imparte resistencia al vaso e impide su colapso bajo hipopresión.

Vasos o tráqueas
Traqueidas

TEORÍA DE DIXON DE LA COHESIÓN TENSIÓN TRANSPIRACIÓN.

La presencia de enlaces de hidrógeno en el agua da como resultado la cohesión, que es la fuerza de atracción mutua de las moléculas, esto es lo que permite que una columna de agua se mueva desde las raíces de un árbol hasta las hojas a más de 100 metros de altura. Una propiedad relacionada a esta es la adhesión, que es la atracción del agua por una fase sólida, como las paredes celulares. El agua presenta una alta tensión superficial, que indica que las moléculas de agua se atraen mucho más fuertemente entre sí, que a la fase gaseosa que está en contacto con el agua. Tanto las fuerzas de cohesión, tensión superficial y adhesión producen como consecuencia la capilaridad que es un ascenso del agua dentro de un tubo capilar (un tubo xilemática), hasta llegar a un punto donde el peso de la columna líquida balancea la fuerza capilar. El ascenso de la savia por capilaridad en un tubo xilemático típico no sobrepasa un metro, lo que es insuficiente para explicar el ascenso de la savia a la corona de los arboles más altos.

En 1914, un botánico Irlandés llamado Henry H. Dixon, formuló la hipótesis que la tensión generada por la transpiración, absorción de agua por ósmosis y la hidratación de la pared celular, producía un movimiento de agua desde la parte de abajo hacia arriba, de la columna líquida que se mantenía unida por fuerzas de cohesión, esto se conoce como la teoría de Dixon de la cohesión. Actualmente el fenómeno que explica el ascenso de la savia por el xilema recibe el nombre de teoría coheso-tenso-transpiratoria. Esta teoría, se puede resumir diciendo que las hojas, al perder vapor de agua por transpiración, tienden a disminuir el potencial hídrico de las células del mesófilo, lo que determina la entrada de agua a los elementos vasculares de la hoja, donde es sometida a tensión y se mueve mediante flujo de masas. El agua dentro de los conductos xilemáticos, se extiende formando una columna continua desde la raíz hasta las hojas, por lo que la tensión (hipopresión) en las partes altas del xilema, se transmite hacia abajo a través de dicha columna. Si las fuerzas de cohesión entre las moléculas de agua son lo suficientemente grandes, toda perdida de agua que se produce en la hoja por evapo-transpiración genera una tensión que se traduce en el ascenso de la columna líquida hacia la hoja, mientras que en la porción inferior de la columna ocurre una succión del agua procedente de la raíz. Como resultado de este proceso disminuye el potencial hídrico de las células de la raíz, lo que se traduce en una nueva absorción de agua por estas células.

Resumen de la teoría de la cohesión-tensión-transpiración Los árboles más grandes sobrepasan los 100 metros, así que para elevar una columna de agua desde el nivel del suelo hasta la corona de esos árboles, se requiere una presión en la base de 10,9 atm (1,11 MPa), más una presión adicional que contrarreste la resistencia friccional al flujo del agua. Sí esta presión es similar a la precisada para el ascenso del agua, se necesita una presión de 2,2 MPa (21,8 atm). Las fuerzas de cohesión entre las moléculas de agua ha sido determinada mediante varios procedimientos y está en el rango de 10 a 30 MPa, lo que es suficiente para mantener una columna liquida de 100 metros y más, sin que se rompa, aguantando las grandes tensiones que se desarrollan en el tallo, halando la columna liquida que se mueve a través del xilema.

GRADIENTES DE POTENCIALES HÍDRICOS A TRAVÉS DEL CONTINUUM RAÍZ-PLANTA-ATMÓSFERA.

En el movimiento del agua desde el suelo a través de la planta hasta la atmósfera participan diferentes mecanismos de transporte. El agua se mueve en el suelo y en el xilema mediante flujo de masas en respuesta al gradiente de presión. En la fase gaseosa el agua se mueve primeramente por difusión, hasta que alcanza el aire externo.

Cuando el agua se transporta a través de la membrana, la fuerza impulsora es la diferencia de potencial hídrico a través de la membrana. El flujo osmótico ocurre cuando las células absorben agua y cuando las raíces transportan agua desde el suelo hasta el xilema.

Potencial hídrico	MPa
Suelo húmedo	0
Raíz	-0,6
Hoja	-1,0
Aire seco	-100,0

Diferencia de potenciales hídricos en el transporte de agua del continuum suelo-planta-atmósfera. En la tabla de arriba podemos observar que existe un gradiente de potenciales hídricos decrecientes, desde la solución del suelo, pasando por la raíz, hoja y el aire atmosférico seco, que permite el movimiento de agua por flujo de masas desde el suelo hasta la hoja y por ultimo hacia el aire circundante.

RETRANSLOCACION DE SOLUTOS

La planta para su crecimiento normal requiere agua, nutrientes minerales y realizar la transformación de la energía luminosa en energía química mediante el proceso fotosintético. En las hojas y tejidos verdes de la planta se realiza la síntesis de carbohidratos y otros metabolitos que son transportados desde los lugares de producción, hacia los sumideros o sitios de utilización y almacenamiento como son tallos, raíces, frutos, semillas etc. Los fotoasimilados, se transportan también hacia los tejidos jóvenes, tallos y hojas en proceso de crecimiento, a través del tejido floemático. Las primeras evidencias del transporte de azucares por el floema fueron presentadas por el italiano Marcello Malpighi en 1675, mediante la técnica del descortezamiento anular del tallo. En un tallo tratado de esta forma ocurre que la parte superior se hincha, por la acumulación de carbohidratos, solamente cuando hay presente hojas fotosintéticamente activas. Este procedimiento puede ser utilizado para eliminar árboles, ya que al interrumpir el flujo de alimentos hacia las raíces, estas mueren. Así mismo, esta técnica es de gran utilidad para la propagación de plantas mediante el enraizamiento de acodos aéreos.

Cuando los compuestos radiactivos estuvieron disponibles para la investigación, se utilizó anhídrido carbónico marcado (14CO2 ) para demostrar que los azucares formados en el proceso fotosintético se translocan a través de los tubos cribosos. Más del 90% del material translocado por el floema son carbohidratos, especialmente azucares no reductores, entre estos la sacarosa (el azúcar de cocina) es la más abundante. En el esclarecimiento de los azucares transportados por el floema ha jugado papel importante, la utilización de insectos chupadores denominados áfidos, que introducen el estilete de la boca, en un tubo criboso, para succionar la savia que le sirve de alimento, cuando cortan el estilete con una hojilla, después de anestesiar el áfido; el estilete continua exudando material a razón de 1 mm3 por hora durante cuatro días. Este procedimiento de obtener savia floemática, ha permitido determinar las sustancias que se translocan en el floema; así como la velocidad de translocación, utilizando marcadores radiactivos. Se registran velocidades de la savia de 5cm por minuto. En la tabla siguiente se muestra un análisis de la savia floemático y xilemática, la savia xilemática tiene una concentración baja especialmente de sales inorgánicas; mientras que el floema tiene una concentración alta de sólidos totales, principalmente de compuestos orgánicos, en la que la sacarosa es el azúcar más importante, con una concentración aproximada del 20%. Análisis químico de la savia de un árbol de pera y del exudado floemático de Robinia pseudo-acacia

Principalmente sacarosa.

Las células del mesófilo de los arboles tienen un potencial osmótico de -1,3 a -1,8 MPa, mientras que los elementos cribosos en las hojas tienen un potencial osmótico de -2,0 a -3,0 MPa, que es equivalente a una solución de sacarosa de 20 a 30 % , esto nos indica que la concentración de azúcar es aproximadamente 1,5 a 1,7 veces mayor en los elementos cribosos que en las células del mesófilo. El proceso mediante el cual la concentración de azúcar aumenta cerca de las células fotosintetizadoras del mesófilo se denomina carga del floema. El movimiento de azúcares de una célula del mesófilo a otra se realiza a través del simplasto, ya que existen numerosos plasmodesmos conectando las células. En el movimiento de la savia en el floema no se realiza en una sola dirección, sino que se realiza de zonas donde hay un buen suministro (llamada fuente) hacia áreas de utilización o almacenamiento, llamadas sumidero, o áreas de descarga.

HIPOTEIS DEL TRANSPORTE EN EL FLOEMA

Modelo del Flujo de masas o de presiones.

En 1931, Ernest Munch propuso que el movimiento de la savia en la planta, era análoga a la circulación, en la que las células del mesófilo en las hojas actuaban como una bomba, en las que se fabricaban carbohidratos mediante la fotosíntesis, manteniendo alta la concentración de azucares en las células del mesófilo, a pesar de que algunos azucares se transportaran a través del floema. El agua y las sales minerales se movían hacia arriba (sentido acrópeto) por el xilema; mientras que las sustancias orgánicas se movían hacia abajo por el floema. El potencial osmótico en el floema se mantiene bajo producto de la acumulación de carbohidratos por la fotosíntesis, de tal forma que el agua se mueve por ósmosis del apoplásto (tejido xilemático). De tal forma que se genera una presión hidrostática en el floema que forza la savia hacia las raíces a través de los conductos floemáticos. En las raíces, se descargan los solutos del floema, mediante un transporte activo, lo que resulta en un aumento del potencial osmótico de la savia del floema. En respuesta a este proceso, se difunde agua fuera del floema y se mueve de nuevo hacia las hojas a través del gradiente de potencial osmótico del xilema. El efecto neto es la circulación de agua. La energía que mantiene esta circulación es suministrada por la adición activa de solutos orgánicos a las hojas por la fotosíntesis y su descarga activa en las raíces. En las regiones vertederos (de descarga), los solutos transportados son extraídos activamente de los elementos del tubo criboso, hacia los tejidos vecinos. Esta descarga ayuda a mantener el gradiente de potencial de presión en los tubos cribosos y promueve la formación de azúcares y almidón a concentraciones elevadas en las regiones de almacenamiento, como son los tubérculos, raíces, frutos y semillas en crecimiento.
El aspecto principal que hay que tomar en cuenta en relación a esta teoría, es que requiere una presión hidrostática positiva en el floema, y en consecuencia un suministro permanente de azucares en las hojas, que se utilice para generar la presión. La savia del floema tiene una presión positiva, que se puede demostrar al cortar el estilete de un áfido que se alimente de la savia de una planta, ya que la savia del floema continua exudando a través del estilete durante cierto tiempo, como resultado de la presión interna. Los análisis de la savia floemática confirman la teoría, ya que la concentración de azúcar es alta, pudiendo ser de 20 % de sacarosa. Otro argumento a favor de la teoría del flujo de masas es que, las substancias de crecimiento y las partículas de virales aplicadas a las hojas, se translocan rápidamente sí la hoja se ilumina, pero no así en condiciones de oscuridad.
El segundo argumento importante a favor de esta teoría es que la difusión requiere una baja resistencia, a lo largo de la vía de translocación, ya que la placa cribosa debe estar abierta sin taponaduras.
El movimiento de la savia en el floema no es unidireccional, ya que ciertas sustancias se pueden mover en diferentes direcciones, y con diferentes velocidades, lo que implicaría la participación de diferentes tubos cribosos. El mecanismo de movimiento de la savia en los tubos cribosos, además del flujo de presiones, requeriría de la participación de corrientes citoplasmáticas y difusión, electroósmosis, etc; lo que hace este fenómeno de una mayor complejidad.

CARGA Y DESCARGA DEL FLOEMA

Los fotoasimilados se mueven desde los cloroplastos del mesófilo de las hojas maduras hacia los elementos de los tubos cribosos, según los siguientes pasos:
Las triosas fosfatos que se forman en la fotosíntesis durante el día, se transportan hacia el citosol, donde mediante reacciones enzimáticas se transforman en sacarosa. Durante la noche, el almidón almacenado en el cloroplasto se convierte en maltosa y se mueve hacia el citosol, convirtiéndose en sacarosa.
La sacarosa se mueve desde las células del mesófilo, hacia células cercana a los elementos cribosos.
En el proceso de carga del floema, los azucares se transportan dentro de los tubos cribosos y las células compañeras. En muchas de las especies estudiadas, los azucares se encuentran más concentrados en los elementos cribosos y las células compañeras que en las células del mesófilo. Una vez que los azucares están en los elementos cribosos, son exportados de la fuente hacia el sumidero, que pueden ser fruto, granos, raíces o tubérculos en crecimiento.
Los azucares se pueden mover a través del simplasto mediante plasmodesmos o pueden entrar al apoplásto antes de ser cargado al floema. La carga de la sacarosa vía apoplástica ocurre mediante el transporte activo; una ATPasa que bombea protones, establece un gradiente de protones y la sacarosa es transportada dentro de las célula compañeras asociadas con el floema, mediante un mecanismo de cotransporte sacarosa-protón.
La descarga del floema también requiere energía metabólica. La sacarosa puede salir del floema de forma pasiva y convertirse en glucosa y fructosa mediante la enzima invertasa ácida, en ese caso la fructosa y glucosa se transportan hacia el sumidero; alternativamente la sacarosa puede dejar el floema vía plasmodesmos o vía un transportador de sacarosa. Sí los azucares se metabolizan rápidamente en el sumidero (para formar almidón), se favorece la carga del floema al crearse un gradiente de concentración favorable.
El proceso de importación de azucares hacia los sumideros se puede resumir en los pasos siguientes:

Descarga del floema. Este es el proceso mediante el cual los azucares importados salen de los elementos cribosos de los tejidos sumidero.
Transporte a corta distancia. Después de la descarga, los azucares se transportan a las células en el sumidero mediante un transporte de corta distancia.
Almacenamiento y metabolismo. El paso final, implica el almacenamiento de azucares o su metabolismo. El sumidero varía ampliamente desde órganos vegetativos en crecimiento (ápices de raíces y hojas jóvenes) tejidos de almacenamiento (raíces, como la yuca, el apio y tallos como la papa, ocumo, ñame), hasta órganos de reproducción y dispersión (frutos y semillas); por lo que no existe un esquema particular para la descarga del floema y el transporte a corta distancia.

PROCESO DE CRECIMIENTO, DESARROLLO Y DIFERENCIACIÓN EN LAS PLANTAS

Uno de los aspectos más relevantes de las plantas terrestres es su vida sedentaria, lo que ha determinado sus hábitos de vida, que le permiten captar la energía lumínica del sol mediante el proceso fotosintético y obtener los nutrientes del medio a través de las raíces, esto estimula el crecimiento y desarrollo, ya que las plantas son autótrofas, a diferencia de los animales que se mueven en procura de su alimentación, por su condición de heterótrofos. Las plantas presentan una estructura rígida, determinada por la presencia de una pared celular celulósica, en la que sus células se encuentran muy unidas a sus vecinas mediante plasmodesmos, lo que es característico de una matriz leñosa. El crecimiento de las plantas está determinado por la actividad de células meristemáticas que se encuentran en los ápices de tallos y raíces, son los meristemas apicales y en los meristemas laterales formados por: el cambium vascular y el cambium del corcho o felógeno. Por otro lado, el desarrollo temprano de los animales, se caracteriza por migración celular hacia sitios nuevos hasta formar tejidos específicos. El sedentarismo de las plantas, provoca su adaptación ambiental, que puede ser de tipo morfofisiológica. A diferencia de los animales cuyo patrón corporal se establece durante la embriogenésis, las plantas construyen sus formas durante toda su vida, a través de programas de desarrollo vegetativo. Es por esto que los tejidos meristemáticos proveen una forma de adaptación dependiendo de las condiciones ambientales, al mantener un reservorio de células no diferenciadas, con características embrionarias, lo que le da una gran plasticidad al desarrollo de las plantas. Las células vegetales muestran totipotencia, que es la capacidad que tiene una sola célula de regenerar un organismo completo.

El crecimiento ocurre cuando se forman nuevas células y tejidos mediante división celular. La división celular ocurre en células meristemáticas y consiste en dos fases: la mitosis en la que se replican los cromosomas y se disponen en dos núcleos hijos, que son cualitativa y cuantitativamente idénticos y la citocinesis, en la que se divide la pared celular, el citoplasma y los organelos. Las células meristemáticas se caracterizan por tener paredes celulares delgadas, tienen vacuolas pequeñas, núcleos grandes y se dividen constantemente. Las células hijas, pueden dividirse por un tiempo, pero después pierden esa capacidad, se alargan y desarrollan vacuolas grandes y por último ocurre la diferenciación o maduración de estas células, que originan tejidos con funciones específicas, órganos y estructuras especializadas que requiere la planta durante su ciclo de vida. Las hormonas vegetales, auxina y citokinina participan en el ciclo celular, la auxina estimula la replicación del ADN, mientras que la citocinina inicia los eventos de la mitosis.

- - El desarrollo de la planta se caracteriza por la división, el alargamiento y la diferenciación celular, todos estos cambios están regulados de una forma compleja, en la que participan cuatro factores:
  - La planta capta y responde a las señales ambientales.
  - El genoma de la planta codifica enzimas que catalizan las reacciones bioquímicas del desarrollo, que incluyen las que fabrican hormonas, receptores, participan en la síntesis de proteínas y en el metabolismo energético.
  - La planta utiliza receptores que detectan las señales ambientales, como los fotorreceptores que captan la luz.
  - Los mensajeros químicos u hormonas, median los efectos de las señales ambientales captadas por los receptores.
  - Las hormonas vegetales son compuestos reguladores que actúan en muy bajas concentraciones, son producidas en una parte de un órgano multicelular y transportadas a otro sitio donde ejercen su efecto específico.
  - Cuando la semilla sale de su estado latente, germina y se transforma en una plántula en crecimiento. Para que el embrión comience a desarrollarse, la latencia de la semilla debe ser interrumpida por la acción de factores físicos, como la exposición a la luz, la abrasión mecánica de la testa, el fuego o el lavado de los inhibidores del crecimiento por el agua. A medida que la semilla germina, primero absorbe agua, lo que desencadena una serie de reacciones bioquímicas que movilizan las reservas de grasas, polisacáridos y proteínas. Los fotorreceptores y las hormonas regulan el desarrollo de la plántula.
  - rante la germinación de la cebada y otras semillas de cereales, el embrión segrega giberelinas, una hormona que promueve la liberación de enzimas que digieren proteínas y el almidón almacenado en el endospermo. Las giberelinas son utilizadas en la industria de la cerveza para aumentar la germinación de la cebada y la degradación del endosperma, produciendo azúcar que es fermentada a alcohol etílico. Después que la planta alcanza una edad o tamaño apropiado, se produce el fenómeno de floración y la formación de frutos. La floración en algunas plantas es controlada por la longitud de la noche. Es probable que una hormona viaje desde un órgano receptor como una hoja hacia la yema donde se formará una flor. Cuando la flor se forma, las hormonas desempeñan otros papeles, como el crecimiento del tubo polínico a través del estilo de un pistilo, para producir la fertilización. Luego se desarrolla un fruto que madura bajo control hormonal.Las auxinas, giberelinas y el etileno regulan la formación de un fruto.
  - Por último todas las plantas envejecen y mueren. La muerte, sigue a los cambios del envejecimiento controlados por hormonas como el etileno. Las hojas antes de comenzar el período de sequía, por interacción de hormonas como la auxina y el etileno envejecen y caen. El envejecimiento y muerte de plantas como el agave y algunas leguminosas anuales, se debe a un incremento del ácido abscisico durante la floración.

INTERRELACIONES PLANTA Y MEDIO AMBIENTE COMO DETERMINANTES DEL CRECIMIENTO Y DESARROLLO TEMPERATURA

El crecimiento de las plantas superiores ocurre en un rango de 0o a 350 C, en ese rango un aumento de 100C (Q10 está entre 2-3) aumenta la tasa de crecimiento 2 a 3 veces. Estas se conocen como las temperaturas cardinales o puntos de crecimiento: la mínima, o la menor temperatura a la que ocurre el crecimiento; el óptimo, la temperatura de máxima velocidad de crecimiento; y el máximo, o la temperatura más alta en la que se detecta el crecimiento. Estas no son temperaturas bien definidas y varían de especie a especie. Las temperaturas cardinales pueden variar con el estado de desarrollo de la planta. La velocidad de crecimiento de un órgano no depende solamente de su propia temperatura sino también del resto de la temperatura de la planta. Por ejemplo cuando se mantuvo constante la temperatura de una hoja de maíz a 250C y con una humedad relativa del 100 %, la tasa de crecimiento se incremento entre 50 y 150C, que están por debajo de la temperatura a la que se mantuvo la hoja. El crecimiento de plantas de maíz jóvenes se inhibe cuando la temperatura superficial del suelo excede los 350C. Así mismo debemos tener presente que el crecimiento depende de otros factores como son la fotosíntesis y la respiración y estos fenómenos poseen también temperaturas cardinales. La tasa de fotosíntesis de muchas plantas con el ciclo de carbono C3 alcanza un máximo entre 200 y 300C. En las plantas que fijan el carbono mediante el ciclo C4 la fotosíntesis aumenta rápidamente a una temperatura foliar entre 300 y 400C y luego a temperaturas más alta disminuye rápidamente. Las temperaturas cardinales para el crecimiento son de una gran importancia práctica, ya que el máximo crecimiento y productividad puede requerir un clima con un lapso de tiempo máximo cerca de la temperatura óptima. Debido a que las reacciones químicas que ocurren en las plantas están controladas por enzimas, una temperatura máxima debe ocurrir tan pronto como las enzimas se desnaturalizan y se inactivan. Esto sucede generalmente a una temperatura ligeramente por encima del máximo para un proceso biológico. Las temperaturas cardinales para el crecimiento deben estar controladas por la desnaturalización de las enzimas de las plantas. El crecimiento es un proceso que depende del tiempo, no solamente afecta la temperatura puntual; sino el número de horas o días en que un organismo se somete a una temperatura determinada. El crecimiento y desarrollo de las plantas, casi siempre responde a un termo período, que consiste en temperaturas alternas entre el día y la noche. El efecto de la temperatura sobre la germinación tiene una gran importancia en la ecología de poblaciones. El rango de temperaturas para la germinación de esporas y semillas debe corresponder a condiciones externas apropiadas, que permiten un rápido desarrollo de las plantas jóvenes. El rango de temperatura para el comienzo de la germinación es amplio en especies que están extensamente distribuidas y en aquellas adaptadas a altas fluctuaciones de temperatura en su hábitat natural.

LUZ

Aunque el crecimiento de las plantas superiores depende de la fotosíntesis, sin embargo la luz no es necesaria para el proceso de crecimiento per se, en la medida en que haya un buen suministro de sustancias orgánicas. Algunas plantas tuberosas y bulbos pueden completar su ciclo de vida en la oscuridad, a expensas de las abundantes reservas de alimentos, sin embargo el tipo de crecimiento es diferente cuando la luz esta ausente. En la oscuridad las plantas crecen largas, débiles y cloróticas, lo que se conoce como etiolación. En el caso de muchas dicotiledóneas, el tallo se encuentra excesivamente alargado y las hojas se desarrollan con deficiencia. La diferenciación es muy poca y los tejidos son principalmente parenquimatosos. Las hojas tienen ausencia de clorofila y el color es amarillo pálido; aunque se presentan excepciones entre las plántulas de las gimnospermas y algunos helechos, que pueden formar clorofila en la oscuridad. Las monocotiledóneas pueden mostrar el alargamiento excesivo del primer entrenudo y un crecimiento normal o un desarrollo excesivo de las hojas en la oscuridad. Una exposición diaria corta a la luz previene la etiolación. La luz retarda el crecimiento excesivo de las plantas etioladas. Las plantas parameras crecen achaparradas o arrosetadas debido a la luz excesiva en las grandes altitudes, la cual es muy rica en radiaciones violeta y ultravioleta, que parecen tener un efecto de enanismo marcado. El primer efecto de la luz es iniciar los patrones de expresión genética, y la plántula comienza a formar cloroplastos fotosintéticamente activos, alterando sus formas de crecimiento de alargamiento rápido en la producción de hojas y un tallo capaz de soportarlas. Esto se conoce como fotomorfogénesis, que son los cambios de formas en respuesta al factor luminoso. Existen otros ejemplos como son la germinación de algunas semillas que germinan solamente después de ser sometidas a luz roja, ej., Alnus acuminata; así como la morfología foliar. Dependiendo del hábitat las hojas desarrollan una serie de características morfológicas especiales; si están expuestas al sol las hojas son más gruesas que las que crecen a la sombra, y tienen un parénquima en empalizada con células más largas que si las hojas crecen en la sombra. El movimiento de los cloroplastos es controlado por la luz. Bajo condiciones de baja luminosidad los cloroplastos se orientan de una forma perpendicular a la luz incidente y se agrupan en las células paralelamente a la superficie foliar. A altas intensidades luminosas los cloroplastos se mueven hacia la superficie celular que es paralela a la luz incidente, evitando la absorción excesiva de luz. El movimiento de los cloroplastos es una respuesta típica a la luz azul, así como el fototropismo. El crecimiento en respuesta a la luz roja implica la participación del fitocromo. Fotoperiodismo es una respuesta estacional a la longitud del día y la noche del fenómeno de floración. Algunas plantas florean más rápido cuando la longitud del día fue de 12 horas o menos , son las plantas de días cortos y otras florearon cuando la longitud del día fue de 12 horas o más, plantas de días largos; mientras que otras plantas florearon independientemente de la longitud del día, son plantas neutras. Si la longitud del día no es apropiada para la floración, la planta permanece en estado vegetativo indefinidamente, o simplemente va a tomar un período más largo para florear. Tenemos un caso de los crisantemos ( pompon) que se siembran en la zona andina, a los que se les suministra un período de luz artificial para que continúen con el crecimiento vegetativo por cierto tiempo, luego se retira la iluminación artificial para que ocurra el fenómeno de floración ( es una planta de días cortos). El resultado son plantas largas con flores en un extremo del tallo, que pueden ser colocadas fácilmente en floreros. Este es un ejemplo de una aplicación práctica del fotoperíodo en la floricultura. Fitocromos son proteínas fotorreceptoras azuladas. Son azules porque absorben la luz roja e infrarroja y transmiten el resto de longitudes de onda. En el citosol hay dos formas interconvertibles de fitocromo, la forma que absorbe luz roja de 660 nm se llama PR, cuando absorbe la luz roja, se transforma en PFR, forma esta que absorbe luz infrarroja de 730 nm y cuando lo hace se transforma en PR . Algunas semillas requieren una exposición a la luz roja para germinar, entre estas están las de lechuga, aliso (Alnus acuminata). Los fitocromos participan como mediadores en una serie de respuestas de las plantas a la luz, como son: Etiolación, en la que las plántulas o sus órganos se alargan rápidamente sin la producción de cloroplastos hasta tanto no reciben luz roja. Al ser expuestas a la luz roja se forman cloroplastos funcionales.

Ritmos circadianos. Una serie de procesos metabólicos y de posicionamiento de las hojas responden a un ciclo periódico de 24 horas. La respuesta al fitocromo asegura la sincronía del ritmo con la longitud del día. Cambios en el turgor celular, como el observado en el movimiento circadiano de hojas y pétalos de algunas plantas.
Germinación. Muchas semillas son estimuladas a germinar por la luz, en una respuesta mediada por el fitocromo.

El fitocromo le permite a las plantas detectar la presencia y distancia de hojas de plantas vecinas. Muchas plantas que crecen en hábitat abierto y claro del bosque, poseen semillas que germinan solamente cuando expuestas a la luz, con una alta proporción de radiación roja (la luz promueve la geminación). En cielo abierto la luz natural tiene una proporción de Rojo/Rojo lejano de 1,2 a 1,3; mientras que debajo del dosel del bosque la proporción de rojo lejano puede ser 2 a 10 veces mayor que la radiación roja. Las plantas que requieren más radiación roja no germinan y permanecen latentes, hasta tanto no se remueven las ramas y hojas, mediante talado o por acción de un fenómeno natural (tormenta, rayos, etc.). Así mismo las semillas que han sido expuestas al rojo lejano antes de ser enterradas en el banco, requieren de luz roja para germinar. Los fitocromos también regulan cambios en la expresión del gen. Los fitocromos regulan un número de genes en el cambio de una planta etiolada a la normalidad, lo que resulta en la transformación de plastidios no fotosintéticos (etioplastos), a cloroplastos completamente desarrollados y con función fotosintética.

AGUA

Es indispensable para el crecimiento de las plantas, ya que en su presencia ocurren reacciones metabólicas, que participan en los procesos de crecimiento y desarrollo. El crecimiento depende de la existencia de una presión de turgencia; es por esto que un déficit hídrico lo puede retardar e interrumpir por completo. Un exceso de agua puede resultar en condiciones anóxicas que provocan un crecimiento anormal. En una atmósfera saturada de humedad ocurre un desarrollo pobre de las hojas y se retarda la diferenciación de los tejidos. Las plantas hidrófilas, que viven en el agua tienen una presión osmótica baja y no poseen una presión de turgencia excesiva. Estas plantas desarrollan un parénquima aerífero con amplios espacios intercelulares, las hojas son delgadas y los estomas cuando presentes solamente se observan en la haz foliar. A altas temperaturas se afecta el crecimiento por una evapotranspiración excesiva, lo que provoca una disminución de la presión de turgencia. A bajas temperaturas el crecimiento se puede inhibir debido a una disminución de la absorción de agua.

ACVTIVADORES QUÍMICOS E INHIBIDORES

Las sales nutritivas son requeridas por las plantas para su crecimiento normal; sin embargo cuando se encuentran en soluciones nutritivas desbalanceadas pueden inhibir el crecimiento. Muchos iones son tóxicos para el crecimiento de las plantas a altas concentraciones. Algunos iones como el cadmio (Cd) y el aluminio (Al), son tóxicos inclusive a bajas concentraciones. La concentración de iones tóxicos aumenta cuando se añaden toxinas al suelo mediante la contaminación atmosférica o en desechos industriales. Así mismo, si las condiciones de acidez del suelo cambia, se libera el aluminio a partir de complejos tóxicos insolubles. La toxicidad se manifiesta con una inhibición del crecimiento o en última instancia la planta deja de completar su ciclo de vida. La toxicidad puede causar:1) la inhibición de la absorción de agua, nutrientes o la fotosíntesis, 2) inhibición de la utilización de recursos metabólicos, como inhibición enzimática, daños a las membranas celulares., etc. En el cuadro siguiente se resume el efecto de algunos iones tóxicos.

Ión tóxico	Condiciones	Efecto
Aluminio	Suelos ácidos debajo de pH 4.	Inhibe el crecimiento de la raíz, se enlaza a fosfatos, ADN, ARN, destruye membranas y el metabolismo del ATP.
Boro(a altas concentraciones)	Suelos contaminados con cenizas residuos de combustión.	Clorosis y necrosis de tejidos.
Cobre( a altas concentraciones)	Suelos contaminados con residuos de minería.	Daño a membranas celulares de raíces, inhibe el crecimiento.
Magnesio( a altas concentraciones)	Suelos con una alta relación Mg/Ca.	Causa deficiencia de Ca.
Manganeso (a altas concentraciones)	Suelos ácidos	Causa deficiencia de Ca y Mg, inhibe el crecimiento del vástago.
Sodio	Suelos salinos,suelos irrigados	Compite con la absorción de potasio, efecto osmótico; los estomas permanecen abiertos.
Cloro	Suelos salinos, suelos irrigados.	Efecto osmótico, compite por la absorción de otros aniones, produciendo deficiencia.

FITOHORMONAS

Las hormonas vegetales o sustancias de crecimiento actúan en bajas concentraciones, específicamente para regular el crecimiento y el desarrollo de las plantas. Las hormonas vegetales desempeñan múltiples papeles reguladores que afectan aspectos diferentes del desarrollo. En las hormonas vegetales no existe una clara separación entre los sitios de síntesis y de acción.

AUXINASs

La principal auxina vegetal es el ácido-3-indol acético. Existen otros compuestos con actividad auxínica, entre los cuales podemos mencionar el ácido fenoxi- acético y el ácido 3-indol butírico. Las auxinas afectan el crecimiento y la forma de las plantas. Si se corta la yema apical en el extremo de una planta de arveja, los brotes laterales inactivos se hacen activos, y desarrollan ramas. Así mismo, cuando se poda un árbol, eliminando las yemas terminales, se aumenta la ramificación. Esto se conoce como dominancia apical. Si se reemplaza la yema apical con auxina, se inhibe el crecimiento de las yemas axilares, sugiriendo esto que una alta concentración de auxina en el ápice inhibe las yemas axilares. El transporte de auxina es polar. Si se corta la lámina foliar, pero se deja el pecíolo unido a la planta, el pecíolo se cae antes que si la hoja estuviera intacta, ya que en la lámina foliar se sintetiza auxina. Si una planta se mantiene en el interior de una habitación, pero cercana a una ventana por donde penetra la luz, la planta crece hacia la luz, esta respuesta se conoce como fototropismo. Los tallos presentan fototropismo positivo; mientras que las raíces crecen alejandose de la luz, mostrando fototropismo negativo. Este fenómeno se puede explicar asumiendo que la auxina se mueve hacia el lado sombreado, donde estimula un crecimiento celular mucho más rápido que en el lado expuesto a la luz, lo que origina la curvatura fototrópica. Cuando un tallo se encuentra acostado horizontalmente sobre el suelo, la auxina se mueve hacia el lado inferior del tallo, lo que se traduce en un crecimiento más rápido de las células del lado inferior, que produce su inclinación hacia arriba, esta inclinación se denomina gravitropismo negativo, mientras que las raíces se inclinan hacia abajo, mostrando gravitropismo positivo.

Las auxinas afectan el crecimiento de varias formas:
Inician el crecimiento de las raíces en estacas.
Estimulan la separación de las hojas viejas de los tallos (abscisión).
Mantienen la dominancia apical.
Promueven el alargamiento del tallo e inhiben al alargamiento de la raíz
La auxina promueve la expansión celular aumentando la plasticidad de las paredes celulares.
Crecimiento de los tallos en relación a la luz, lo que asegura que las hojas reciban una cantidad de luz óptima para la fotosíntesis (Fototropismo).
Crecimiento de las raíces hacia el suelo (gravitropismo positivo) y de los tallos hacia arriba (gravitropismo negativo).
Tigmotropismo o crecimiento en respuesta al contacto con un cuerpo duro, lo que produce el movimiento de las raíces alrededor de una roca o de los tallos de las plantas trepadoras alrededor de otras estructuras que le sirven de soporte.

La auxina controla el desarrollo de algunos frutos. Normalmente el desarrollo de un fruto requiere la fertilización de un óvulo; sin embargo el tratamiento de un ovario no fertilizado con auxina o giberelina produce la formación de un fruto sin la fertilización de un óvulo, por lo tanto carecen de semillas, este fenómeno se conoce como partenocarpia por ejemplo, fresas, tomates, pepinos, calabaza, naranjas. Los frutos partenocarpicos se forman espontáneamente en algunas plantas, incluidas las uvas sin semillas, las bananas o cambures cultivados. La auxina promueve la diferenciación celular. Cuando un callo (masa de tejido no diferenciado) se pone a crecer en un medio nutritivo, con una concentración apropiada de auxina se forman raíces. Este efecto se observa también en estacas donde la auxina estimula la formación de raíces laterales. El patrón de formación de los órganos depende de la relación auxina: citocinina, en el medio de cultivo. Una proporción elevada de auxina favorece la formación de raíces; mientras que una concentración elevada de citocinina favorece la formación de brotes. Las auxinas sintéticas tienen amplia aplicación en agricultura y horticultura. El ácido 2,4-dicloro-fenoxi acético (2,4-D) y el 2, 4,5 tricloro-fenoxi-acético (2, 4,5-T) se utilizan como herbicidas a altas concentraciones, especialmente para controlar eudicotiledóneas, ya que son inofensivos para las monocotiledóneas. Sin embargo por degradarse lentamente, son contaminantes del medio ambiente causando daños a los ecosistemas. El ácido naftaleno acético (NAA) se utiliza para promover el enrraizamiento de estacas. Las auxinas naturales se sintetizan a partir del amino ácido triptofano, especialmente en hojas jóvenes, meristemas del vástago y frutos en desarrollo, y dondequiera que las células se estén dividiendo rápidamente. Las auxinas promueven la diferenciación de nuevos tejidos vasculares en la parte del tallo que queda debajo de la yema terminal y de hojas jóvenes en crecimiento, la remoción de las hojas jóvenes impide la diferenciación vascular. En plantas leñosas perennes, la auxina producida por las yemas en crecimiento durante la primavera, estimula la actividad del cambium vascular en dirección basipeta. El nuevo anillo de crecimiento secundario comienza en las ramitas más pequeñas y progresa hacia abajo hasta el ápice de la raíz.

CITOCININAS

Las citocininas estimulan la formación de brotes, promueven la división celular en tejidos cultivados. Así mismo ayudan a la germinación, inhiben el alargamiento del tallo, estimulan el crecimiento de los brotes laterales y retardan el envejecimiento foliar. Las citocininas son derivados de la adenina, una base nitrogenada que forma parte de los ácidos nucleicos. Esta hormona se denominó citocinina debido a que promueve la división celular o citocinesis. La citocinina es sintética y no se encuentra naturalmente, sino como producto de degradación del ADN . En las plantas se encuentra el producto natural citocinina , que fue aislado de la leche de coco y que promueve la división celular. A partir del endosperma inmaduro de maíz (Zea mays) se aisló una sustancia que tiene las mismas propiedades biologicas de la cinetina y se llamo zeatina. Las citocininas se forman principalmente en los meristemas apicales de las raíces y se mueven hacia otras partes de la planta. Las agallas que forma la bacteria Agrobacterium tumefaciens sintetizan zeatina, que promueve el crecimiento de los tumores que se observan en plantas infectadas con esa bacteria.

GIBERELINAS

El estudio de las giberelinas comenzó indirectamente cuando un biólogo japonés Kurosawa observó que algunas plantas de arroz enfermas de «bakanae o planta loca», tenian un crecimiento en altura mucho mayor que las plantas sanas, las que mueren antes de producir semillas. Esta enfermedad es causada por un hongo ascomiceto Giberella fujikuroi el cual produce giberelinas. Se han aislado más de 100 giberelinas de las plantas, pero muchas carecen de actividad biológica. La más estudiada y la que probablemente es la de mayor actividad biológica es la GA3. La giberelina promueve el alargamiento del tallo, regulan la transición de la fase juvenil a la adultez, estimulando la formación de órganos florales. Las giberelinas pueden sustituir el requerimiento de días largos para la floración en muchas plantas, especialmente en especies arrosetadas. Las giberelinas regulan el crecimiento de los frutos. Las uvas sin semillas crecen más pequeñas que las uvas con semillas. La eliminación de las semillas de uvas muy jóvenes impidió el crecimiento normal de los frutos, lo que permitió concluir que las semillas producen un regulador del crecimiento del fruto. Luego se demostró que al asperjar uvas jóvenes sin semillas con una solución de giberelina, estas crecen tan grandes como las que tenían semillas. Actualmente se asperjan las uvas sin semillas, para que crezcan grandes y apetecibles. Estudios posteriores mostraron que las semillas en desarrollo producen giberelinas. Las giberelinas rompen la latencia de las semillas que requieren bajas temperaturas (termoperíodo) o luz para germinar (fotoperíodo), como es el caso de las semillas de aliso (Alnus acuminata) en que 5 ppm de giberelina sustituye el requerimiento de luz. En algunas semillas, las giberelinas estimulan la actividad de enzimas hidrolasas que promueven la movilización de las reservas del endospermo durante el proceso de germinación. La mayor actividad de las giberelinas se presenta en tejidos jóvenes de rápido crecimiento, como hojas, yemas, y semillas y frutos en desarrollo.Asi mismo estimula la germinación y el desarrollo del tubo polínico de algunas especies, como los lirios.

- - El transporte se realiza a través del floema y no muestra polaridad.
  - Las giberelinas interactúan con la auxina controlando el alargamiento del tallo.

ETILENO

El etileno o eteno, es un gas que regula la maduración de frutos. Se ha descubierto que la cercanía de frutos maduros como naranjas o manzanas acelera el proceso de maduración de otros frutos, como tomates y cambures. Es importante cuando se transportan y mercadean frutos, regular la producción de etileno con el propósito de retardar el proceso de maduración. El agricultor que requiere madurar con premura cambures o plátanos para su mercadeo, utiliza carburo de calcio, el cual libera al humedecerse acetileno que luego se convierte en etileno, acelerando el proceso de maduración. El etileno se forma en la mayoría de los órganos de las plantas superiores, aunque los tejidos en fase de envejecimiento y frutos en maduración producen más etileno que los tejidos jóvenes o maduros. El amino ácido metionina es el precursor de la síntesis del etileno. El etileno no solamente regula la maduración de frutos, sino los fenómenos asociados con el envejecimiento de flores y hojas, la abscisión de hojas y frutos; así como el desarrollo de los pelos radicales y crecimiento de plántulas. También regula la expresión de los genes de la maduración de frutos y de la patogenecidad. El etileno induce la formación de aerenquima en raíces bajo condiciones de inundación. La preservación de frutos almacenados se alarga utilizando una atmósfera controlada, con baja concentración de CO2 (3 a 5 %) y bajas temperaturas, que inhiben la síntesis de etileno. El etileno es una de las hormonas más utilizadas en agricultura, pero como es un gas es difícil su aplicación; sin embargo se han sintetizado compuestos químicos que liberan etileno, como el Etefon (ácido 2-cloroetil fosfónico) conocido también como Etrel, el cual acelera la maduración de manzanas, tomates, cítricas, sincroniza la floración y fructificación en piñas y acelera la abscisión de flores y frutos.

ACIDO ABSCÍSICO (ABA)

Es una hormona que se encuentra en todas las plantas superiores y musgos, regula el crecimiento y la apertura estomática especialmente cuando las plantas están sometidas a estrés ambiental. Otra función importante es la regulación de la maduración y latencia de semillas. ABA es transportado en la planta tanto por el xilema como por el floema, pero es más abundante en la savia floemática. Durante las condiciones de estrés provocada por la sequía las raíces sintetizan ABA, que se transporta por el xilema hacia las hojas que responden con el cierre estomático reduciendo la transpiración.

ABA mantiene la latencia de las yemas durante el invierno.
Inhibe la germinación de las semillas.
Inhibe el alargamiento del tallo.
Se le denomina la hormona del estrés de las plantas, ya que se acumula cuando las plantas son privadas de agua.
Regula el intercambio de gas y vapor de agua entre la planta y el medio ambiente al regular la apertura estomática.

La síntesis de ABA se realiza tanto en cloroplastos como en otros plastidios. En las plantas superiores su biosíntesis se realiza siguiendo la ruta de los terpenos.

BRASINOESTEROIDES (BR)

Son un grupo de hormonas esteroideas polihidroxiladas que juegan un papel importante en fenómenos de desarrollo de las plantas, como son: división y alargamiento celular de tallos y raíces, fotomorfogénesis, desarrollo reproductivo, envejecimiento foliar, respuestas al estrés y germinación. Los brasinoesteroides se encuentran presentes en las plantas a muy bajas concentraciones, sin embargo tienen un fuerte efecto como promotores del crecimiento, estimulando tanto la división como el alargamiento celular. Estos actúan conjuntamente con otras hormonas vegetales en la regulación del crecimiento y la diferenciación. Una planta mutante de Arabidopsis es enana, ya que no sintetiza brasinoesteroide; sin embargo al aplicarle brasinoesteroide artificialmente, la planta se alarga y empieza a crecer normalmente, indicando que este es esencial para el alargamiento celular en plantas normales. BR juega un papel importante en el desarrollo celular, promoviendo la diferenciación del xilema y suprimiendo la del floema. Promueve el desarrollo del tubo polínico desde el estigma y a través del estilo hasta el saco embrionario. Asi mismo, promueve la germinación de semillas de tabaco, independientemente del ácido giberélico.

ACIDO JASMÓNICO (AJ)

La defensa de las plantas contra los herbívoros surge como una respuesta al daño ocasionado por insectos. Los insectos que se alimentan de las hojas de tomate dañan las células, conduciendo a la formación de una hormona polipeptídica la sistemina, lo que dispara la formación de otra hormona el ácido jasmónico como producto de la degradación de ácido linolenico, que es un ácido graso constituyente de la membrana celular. El ácido jasmónico entra en el núcleo de la célula, donde activa genes que programan la síntesis de un inhibidor de proteasas, lo que ocasiona que el insecto no pueda digerir las proteínas, retardando su crecimiento y provocando su muerte. El ácido jasmónico se sintetiza a partir del ácido linolenico mediante la acción de enzimas que se encuentran en dos organelos celulares, los cloroplastos y los peroxisomas. El AJ activa la defensa de las plantas contra insectos y muchos hongos patógenos. Así mismo, regula otros aspectos del crecimiento de las plantas como son: el desarrollo de las anteras y el polen. Promueve la senescencia y abscisión de hojas, inhibe la germinación de semillas y el alargamiento de las raíces.

POLIAMINAS

Son compuestos que tienen dos o más grupos aminos y son importantes para la vida vegetal. Ejemplos que tienen actividad biológica son:

- - Putrescina: H2N-(CH2)4-NH2
  - Espermidina : H2N-(CH2)3-NH–(CH2)3- NH2
  - Espermina: H2N-(CH2)3-NH–(CH2)3- NH-(CH2)3-NH2
  - Se originan a partir del amino acido arginina. Las concentraciones de poliaminas aumentan durante la división celular.
  - Efectos fisiológicos:
  - Favorecen la floración.
  - Incrementan la tolerancia al estrés.
  - Promueven la división celular.
  - Estimulan la senescencia en hojas cortadas.

CAMBIOS ANATOMICOS y EN EL CONTENIDO DE SUSTANCIAS DE RESERVA DURANTE LA HIDRATACION DE SEMILLAS DE ENTEROLOBIUM CYCLOCARPUM Griseb

Una semilla se puede definir como un óvulo maduro y fecundado constituido por un embrión protegido por los tegumentos.8 La estructura fundamental de una semilla es el embrión vivo inmaduro que muestra algunas veces un alto grado de deshidratación.20 Bajo esta forma, los tejidos son más resistentes a las condiciones desfavorables del medio ambiente, que los de una planta en estado activo de desarrollo y pueden sobrevivir así por largos espacios de tiempo. La semilla germina cuando se encuentra en un medio que le ofrece condiciones apropiadas de humedad, temperatura y aireación, iniciándose luego el crecimiento del embrión, la movilización de las reservas alimenticias y la emergencia de la radícula, que rompe las cubiertas seminales.5, 13 . Es sorprendente que en un gran número de semillas, la latencia se debe a la presencia de una testa dura.4 La semilla de muchas leguminosas posee una testa dura impermeable al agua y a los gases, que constituye una barrera física que impide la germinación21. La germinación de semillas en ciertas especies se puede inducir escarificándolas, removiéndoles la testa o colocando las semillas intactas en presencia de una alta concentración de oxígeno.21 Asimismo se ha observado que la cera epicuticular, la epidermis y el epimacio de las semillas de Podocarpus henkelii Stapf. constituyen una barrera física para la absorción de agua. 17 Las semillas de Pinus lambertiana Dougl., estratificadas a 5°C por 8 meses y llevadas a 20°C muestran buena germinación; pero si se eliminan las cubiertas seminales muestran una rápida germinación y no requieren ser estratificadas.3 Después de que la barrera de permeabilidad al agua y a los gases ha sido sobrepasada, se comienzan a operar una serie de cambios bioquímicos que traen como resultado la movilización de las reservas alimenticias contenidas en el endosperma o en los cotiledones.7,10 En las semillas de algunas leguminosas, se ha observado que el contenido proteico de los cotiledones comienza a disminuir a partir del segundo día de la germinación.10 Las semillas de las leguminosas contienen también granos de almidón, los que se hidrolizan y aparecen arrugados en su superficie al ser observados al microscopio.2 En el presente trabajo se estudiarán las posibles causas de la latencia de la semilla de Enterolobium cyclocarpum Griseb. (cara-caro), perteneciente a la familia Leguminosae, así como los cambios anatómicos y en las sustancias de reserva que se operan durante su proceso de hidratación.

MATERIALES y METODOS

Las semillas del Enterolobium cyclocarpum Griseb. utilizadas para realizar este trabajo fueron suministradas por el Instituto de Silvicultura de la Facultad de Ciencias Forestales de la Universidad de Los Andes. El peso fresco inicial de una semilla varió entre 0.715 y 0.756 gm Y mostró un contenido de humedad promedio de 9.4% .

- 1. Estudios Anatómicos Para realizar el corte de la testa se sometió la semilla a un tratamiento de ablandamiento en agua destilada hirviendo por 15 minutos, luego se realizó un corte transversal de la testa en el micrótomo de Minot a un espesor de 15 µm. El corte así obtenido se montó en una lámina porta-objeto y se le añadió una gota de xilol y luego una gota de resina sintética harleco (Arthur H. Thomas Co.), se observó al microscopio y se le hizo un registro fotográfico. Los cambios operados en los cotiledones y eje embrional durante el proceso de hidratación de la semilla, se estudiaron tomando muestras de los cotiledones y ejes embrionales cada 24 horas, se fijaron en F.A.A. que es una mezcla de 10 ml de formaldehído al 35%: 5 ml ácido acético glacial al 99.7% : 50 ml de alcohol etílico al 95 % y 35 ml de agua destilada, luego se deshidrataron los tejidos en una serie de alcohol etílico – alcohol butílico normal y se infiltraron por 72 horas en parafina con punto de fusión entre 51-53°C, se prepararon bloques de parafina con el material respectivo y se hicieron cortes transversales en un micrótomo de Minot entre 10-15 µm. Las secciones fueron teñidas luego con safranina y fast-green. Las observaciones y registros fotográficos se hicieron en un microscopio Leitz Orthoplan con cámara Orthomat.
  2. Hidratación Para investigar el efecto de la escarificación mecánica y química sobre la hidratación de las semillas, se procedió a esterilizar superficialmente tres lotes de la semillas cada uno con hipoclorito de sodio al 5.25 % por 5 minutos, luego se lavaron. con agua destilada estéril y se pusieron sobre un papel de filtro en cajas de petri, a las que se le agregaron 20 ml de agua destilada estéril. Las semillas se colocaron a germinar en la oscuridad a una temperatura entre 20-25°C; los incrementos en peso debido a la hidratación fueron registrados gravimétricamente utilizando una balanza analítica marca Sartorius. La escarificación química se realizó colocando tres lotes de 10 semillas cada uno en H2S04 concentrado de densidad 1.84 g/cm3 por una hora; luego se lavaron las semillas con agua destilada estéril hasta pH neutro y se registró su peso inicial. Estas semillas se pusieron a hidratar en placas de petri como se describió anteriormente. Para la escarificación mecánica se procedió a limar la región micropilar y la parte opuesta a la misma, las semillas fueron lavadas con agua destilada y se pusieron a hidratar de la manera indicada.
  3. Cotiledones y ejes embrionales Se estudió también el proceso de hidratación de los cotiledones y ejes embrionales de semillas escarificadas mecánicamente, las que eran tratadas como se mencionó arriba. Los pesos frescos se registraron gravimétricamente a intervalos de 24 horas; los pesos secos se determinaron después de secar los tejidos en una estufa a 80°C. Después de secos, los tejidos se pulverizaron en una licuadora y se procedió a pesar las alícuotas correspondientes para los análisis de nitrógeno, fósforo, azúcares reductores y almidón.
  4. Preparación del extracto soluble en alcohol al 70% Se pesaron 100 mg de tejido pulverizado, que se lavó tres veces con alcohol al 70% ; luego se tomó una alícuota de 10 ml del extracto alcohólico y se evaporó hasta sequedad a 65°C, se completó el volumen a 50 ml con agua destilada y se usaron alícuotas de 3 ml para la determinación de los azúcares reductores utilizando el reactivo de Somogy y de Arsenomolibdato.1 La variación de la densidad óptica se midió a 540 nm; las concentraciones de azúcares reductores se determinaron comparando las muestras con una solución patrón de glucosa. El nitrógeno soluble se determinó en el residuo dejado al evaporar 10 ml de solución alcohólica a 65°C, usando el método de Microkjeldahl. 17
  5. Almidón El contenido de almidón de los cotiledones se determinó en el residuo dejado después de la extracción alcohólica.9
  6. Nitrógeno total El contenido de nitrógeno total se determinó por Microkjeldahl, en 100 mg de muestra pulverizada y digerida.
  7. Fósforo total El fósforo total se determinó digiriendo 100 mg de tejido pulverizado con 10 ml de HN03 concentrado y luego con una mezcla de H2S04: HClO4 (1:1), se completó a un volumen determinado, se tomó una alícuota de 2 ml, se ajustó el pH entre 3-4 usando como indicador dinitrofenol 10-3M, se hizo reaccionar la muestra con el re activo de molibdato y se midió el color azul a 660 nm en un espectrofotómetro Spectronic 20.11

RESULTADOS

- - Estudios Anatómicos
  - En la Fig. 1 se puede observar un corte transversal de la testa, en la que se distingue claramente una epidermis externa c y c’, llamada también capa en empalizada, que se caracteriza por estar compuesta de macroesclereidas o células de Malphigio. La capa más externa (a), es la cutícula que se encuentra por encima de una subcutícula (b) que recubre una capa de macroesclereidas (c). Entre las células de la capa en empalizada (c) y (e’), se observa una línea clara (d), característica de la capa en empalizada de las leguminosas. Luego encontramos la capa subepidérmica (e) con células parecidas a un reloj de arena. El tejido más profundo es el parénquima (f), que puede tener grandes espacios intercelulares; esta capa presenta una pigmentación marrón que le da la coloración propia a la semilla. Por último, limitando a los cotiledones se encuentra una epidermis interna, que no se observa en esta figura.
  - En la Fig. 2 se puede observar el corte transversal de un cotiledón en el que se distinguen células de granos de almidón, que es la sustancia de reserva principal de esta semilla.
  - Fig.1. Corte transversal de la cubierta seminal del Enterolobium cyclocarpum, en la que se distingue claramente la cutícula (a), una subcutícula (b), la capa en empalizada (c) y (c’), la lÍnea clara (d), la capa subepidérmica (e) y por último la zona parenquimática (f).
  - Fig. 2. Corte transversal de un cotiledón a las 48 horas de hidratación, mostrando células paranquimáticas repletas de granos de almidón. Los granos de almidón también constituyen la sustancia de reserva más importante del eje embrional, como se puede ver en la Fig. 3.
  - En la Fig. 4 se observa el corte transversal a nivel del hipocótilo de un eje embrional a las 96 horas de hidratación; aquí ya vemos que el almidón de reserva ha desaparecido de las células y que el cambium vascular origina vasos xilemáticos que pueden distinguirse muy bien por sus gruesas paredes celulares lignificadas. Bajo las condiciones en que se realizó este trabajo la diferenciación de conductos xilemáticos se comenzó a observar a las 72 horas de hidratación de las semillas.
  - Fig. 3. Corte transversal del eje embrional a nivel del hipocótilo después de 24 horas de hidratación, en el que se observan cordones meristemáticos, y células parenquimáticas llenas de almidón.
  - Fig. 4. Corte transversal de un eje embrional después de 96 horas de hidratación. Se puede observar el xilema bien diferenciado y la ausencia de almidón en las células parenquimáticas.

Hidratación

En la Fig. 5 se puede observar el efecto de la escarificación química y mecánica sobre el curso de la hidratación de las semillas de Enterolobium cyclocarpum. La absorción de agua por las semillas sin escarificar, es muy lenta y se estabiliza en menos de 30 horas de haberse iniciado este proceso, alcanzando un 14 % de incremento en peso durante este período. Se puede notar que este proceso está por debajo del potencial de hidratación y también por debajo del contenido de agua requerido para que se produzca la germinación. La escarificación química da como resultado una mayor absorción de agua por las semillas, pero hay una fase de hidratación lenta que dura aproximadamente unas 30 horas, que es seguida de una fase de absorción rápida que tiende a estabilizarse después de 72 horas, alcanzándose un 120% del peso inicial al final de la misma. La escarificación mecánica no presenta la fase lenta de absorción de agua que presenta la escarificación química, sino que es mucho más rápida y se estabiliza a 96 % del peso inicial. En las semillas escarificadas mecánicamente, la radícula emergía en 72 horas, mientras que en las semillas escarificadas químicamente lo hacía en 120 horas.

- - Fig. 5. imbibición en agua de semillas de Enterolobium cyclocarpum, sometidas a diferentes tratamientos de escarificación.
  - Fig. 6. Incremento de peso fresco de los cotiledones y ejes embrionales, de semillas escarificadas mecánicamente colocadas en agua La ausencia de la fase lenta de hidratación en las semillas escarificadas mecánicamente permitió seleccionar este método para realizar el resto de las experiencias reportadas en el presente trabajo.
  - La Fig. 6 muestra el incremento en peso fresco de los cotiledones y ejes, cuando se escarifican las semillas mecánicamente. Se observa que no se presenta la fase lenta de hidratación observada en la escarificación química, ya que el proceso de hidratación es casi lineal. Durante el proceso de hidratación se siguieron las variaciones en el peso fresco de cotiledones y ejes embrionales, como se observa en la Fig. 7. El peso fresco de los ejes embrionales aumenta desde el mismo momento en que se inicia el proceso de hidratación; al mismo tiempo los cotiledones también aumentan en peso fresco, aumento que se prolonga por 144 horas. A las 168 horas el peso comienza a disminuir y a las 192 horas ha disminuido 5.1 % del peso máximo alcanzado. Al expresar los resultados en base al peso seco (Fig. 8) se puede observar que en las primeras 48 horas, el peso de los cotiledones aumenta y que a las 72 horas comienza a disminuir, habiendo disminuido en 192 horas el 28.1 % del peso seco inicial. Los ejes embrionales presentan un aumento gradual en peso seco desde el momento en que se inicia la hidratación del embrión, presentando un aumento de 165.3 % del peso seco inicial a las 192 horas.
  - Fig. 7. Variación en los pesos frescos de cotiledones y ejes, durante el proceso de hidratación de semillas escarificadas mecánicamente
  - Fig.8 Variaciones en los pesos secos de cotiledones y ejes embrionales durante el proceso de hidratación de semillas escarificadas mecánicamente

Estudios bioquímicos

El contenido inicial del almidón de los cotiledones de Enterolobium cyclocarpum Griseb. es de 22.2% como se puede observar en la Fig. 9; a medida que se hidrata la semilla comienza a disminuir lentamente el contenido de este polisacárido, declinando más rápidamente después de 52 horas de inbibición; después de 144 horas de hidratación, la disminución se hace gradual. Al mismo tiempo que comienza a disminuir el contenido de almidón, se observa un aumento,en el contenido de azúcares reductores (Fig. 9), el cual disminuye rápidamente después de 72 horas de hidratación. El nitrógeno total de los cotiledones disminuye gradualmente desde el comienzo del período de hidratación, como se puede 0bservar en la Fig. 10; al mismo tiempo la concentración de nitrógeno en el extracto alcohólico de los cotiledones aumenta, alcanzando su mayor valor a las 144 horas de iniciado el proceso de hidratación; a partir de ese momento continúa disminuyendo gradualmente. La concentración de fósforo en los cotiledones disminuye lentamente con el período de hidratación (Fig. 10).

- - Fig.9 Cambios en el contenido de almidón y % de azúcares reductores (o-o) de los cotiledones de Enterolobium cyclocarpum durante la germinación de las semillas escarificadas mecánicamente.
  - Fig.10 Cambios en el contenido de nitrógeno total, nitrógeno soluble y % fósforo de los cotiledones durante la germinación de las semillas escarificadas mecánicamente.

DlSCUSION

Los resultados obtenidos en este trabajo, indican que el retardo en la germinación de las semillas de Enterolobium cyclocarpum Griseb., está determinado por la dureza de la testa. La estructura anatómica de la testa posee una capa compacta de esclereidas en empalizada, a la que algunos autores4 le han atribuido la causa de la impermeabilidad de las cubiertas seminales. La línea clara observada en la epidermis de la semilla de Enterolobium, podría muy bien constituir una barrera para la difusión de gases y agua, dificultando así la germinación. La pared celular en la región de la línea clara es muy compacta y podría ser la causante de la impermeabilidad de la testa.6 La impermeabilidad de la testa del Enterolobium cyclocarpum se pone de manifiesto cuando se realizan los ensayos de inbibición, observándose que al alterar la estructura de la testa la hidratación de las semillas procede rápidamente. Esta barrera para la absorción de agua, no solamente ha sido observada en las semillas de las leguminosas,4 sino también en las semillas de Podocarpus henkelii, en las que la eliminación de la cera epicuticular, la epidermis y el epimacio acelera la hidratación.17 En Pinus lambertiana Dougl., se ha encontrado también que la remoción de las cubiertas seminales da lugar a una germinación rápida.3 Durante la germinación de las semillas del Enterolobium cyclocarpum, se encontró un aumento del peso fresco del embrión, lo que se podría deber a un incremento de las sustancias osmóticamente activas, producidas como resultante de la hidrólisis del almidón y de las proteínas de reserva, produciéndose de esta manera una disminución del potencial hídrico con una consecuente movilización de agua hacia los tejidos de la semilla. Esto se puede inferir de los resultados obtenidos, ya que al mismo tiempo que disminuyen el nitrógeno total y el almidón aumentan los azúcares reductores y el nitrógeno soluble. Si analizamos los resultados en base al peso seco, vemos que al perder peso los cotiledones, lo ganan los ejes embrionales; esto se puede deber a una movilización de las reservas de los cotiledones hacia el eje embrional. Los estudios anatómicos también confirman esta hipótesis, ya que se puede observar la desaparición del almidón de los cotiledones durante el proceso de hidratación. La movilización de las reservas del embrión se pueden deber a un aumento de la actividad de enzimas amilolíticas y proteolíticas, como ha sido observado en el endosperma de cereales después de la germinación de la plántula12,15,18 Y también durante la germinación de Phaseolus aureus Roxb.7,10 La disminución del fósforo total de los cotiledones de Enterolobium cyclocarpum puede deberse a su movilización hacia el eje embrional durante la germinación, para ser usado luego en la síntesis de AIP, el cual se forma rápidamente durante el período de hidratación.

TAMAÑO DE LA SEMILLA Y EFECTO DE LA TEMPERATURA EN LA GERMINACION DE Heliocarpus popayanensis H.B.K.

El bosque tropical húmedo, se localiza en aquellas partes del trópico en las que se presenta una estación seca muy corta o ésta se encuentra ausente, mientras que cuando la estación seca es pronunciada, ese bosque es reemplazado por un bosque estacional (Whitmore, 1983). Los árboles de los bosques tropicales húmedos se pueden dividir en dos grupos según las condiciones requeridas para la germinación y establecimiento de las plántulas. El primer grupo incluye aquellas especies que son capaces de germinar y formar plántulas en el hábitat continuo y estable del piso del bosque maduro. El segundo grupo, incluye las especies de árboles que germinan y producen plántulas solamente en el hábitat discontinuo e instable creado por las aberturas del dosel, producidas por árboles caídos (Whitmore, 1975). El dosel cambia continuamente a medida que los árboles crecen, se mueren o son reemplazados. El reemplazo se produce precisamente en las aberturas del dosel, por especies secundarias, heliófilas. En muchos casos, la germinación de las semillas puede ser disparada por la luz (Vásquez- Yanes, 1975). En otras oportunidades, la germinación aumenta al fluctuar la temperatura, aunque las semillas pueden permaneces latentes cuando se encuentran enterradas en el suelo por varios meses, como en el caso de Heliocarpus donnell-smithii (Vásquez-Yanes y Orozco-Segovia, 1982). La mayoría de las especies secundarias no han sido bien estudiadas desde un punto de vista fisiológico, a pesar de sustituir de forma abundante, el bosque primario después de su destrucción, ya sea por acción del hombre o por causas naturales. Heliocarpus popayanensis H.B.K, es una especie que pertenece a la familia Tiliaceae, habita bosques secundarios, en altitudes que oscilan entre 500 – 2500 msnm, encontrándose extendida desde el norte de Argentina hasta el sur de México (Robyns, 1964). Se caracteriza esta especie por producir abundantes frutos indehiscentes, dispersados por el viento, que contienen de 1 a 3 semillas. Tiene un crecimiento rápido por lo que puede ser utilizada muy bien con fines de reforestación, así como en la recuperación de suelos degradados. La germinación de las semillas de Heliocarpus popayanensis H.B.K no se encuentra bajo el control de un sistema de fitocromos, por lo que se decidió investigar el efecto del tamaño de la semilla y de la temperatura sobre su germinación.

TERIALES y METODOS

Las semillas utilizadas en este trabajo pertenecen a la cosecha de 1981, obtenidas de una población de árboles de la localidad de Milla (8° 38’N 71° 8’W). cercana a la Facultad de Ciencias Forestales de la Universidad de Los Andes, Mérida, Venezuela, situada a una altura aproximada de 1700 m.s.n.m., con precipitación media anual de 1650 mm y temperatura media de 18,5°C. Este sitio pertenece a la zona del bosque húmedo premontano (Ewel y Madriz, 1968).

- 1. Estudios Anatómicos: Para estos estudios se cosecharon frutos maduros, sin haberse secado todavía y se procedió a cortarlos en trozos de aproximadamente 2 mm que se fijaron en FAA, que es una mezcla de 10 ml de formaldehido al 35%:5 ml de ácido acético glacial 99,7%:50 ml de alcohol etílico al 95% y 35 ml de agua destilada. Se deshidrataron en una serie de alcohol n-butílico y se infiltraron por 72 horas en parafina con punto de fusión entre 51° – 53°C ;, se prepararon bloques de parafina, se hicieron cortes transversales en un micrótomo de Minot entre 10-15 µm. Las secciones fueron teñidas luego con safranina y verde rápido. Las observaciones y registros fotográficos se hicieron en un microscopio Leitz Orthoplan con cámara Orthomat (Hernández-Gil, 1980).
  2. Extracción de las Semillas: Debido a que los frutos de H. popayanensis son indehiscentes, se desarrolló un método para la extracción de las semillas, que consistió en colocar alícuotas de 1g de frutos secos al aire, en un vaso de 4 onzas de una licuadora Osterizer, luego se le añadía 200 ml de agua destilada y se homogenizaba por diferentes intervalos de tiempo a alta (Hi) y baja velocidad (Lo). El homogeneizado se recolectó en un colador metálico con un ancho de poro de 1 mm, así se separó el sedimento del líquido. Se colocó el sedimento sobre un cedazo soil test de 1410µm de tamaño de poro, el cual se puso debajo de un par de lámparas Flood de 120 V y 130 W (Philip) para evaporar el agua. Después de seco el sedimento, se separaron las semillas del residuo dejado por los frutos venteándolas: seguidamente se procedió a contar el número de semillas intactas, observándolas con un microscopio estereoscópico Zeiss. Para el resto de los experimentos, las extracciones de semillas en forma masiva se hicieron a partir de alícuotas de 8g de frutos secos al aire, siguiendo el procedimiento descrito arriba.
  3. Clasificación de las Semillas según el Tamaño: Como las semillas obtenidas eran heterogéneas en cuanto al tamaño. se procedió a clasificarlas pasando cinco lotes de 1 gramo de semillas a través de un cedazo soil test de 1190µm de abertura de poro y segundo a través de un cedazo soil test de 1000µm de abertura de poro. Las semillas retenidas en el primer cedazo se clasificaron como mayores de 1190µm (Clase III) y las retenidas por el segundo cedazo como mayores de 1000µm pero menores de 1190µm (Clase II), mientras que las semillas que pasaban el segundo cedazo eran menores de 1000µm (Clase I). Luego se procedió a determinar el peso de 100 semillas y el de una semilla para determinar sí había variación en cuanto al peso.
  4. Germinabilidad Isotérmica de las Semillas: Estos experimentos se efectuaron en una incubadora a temperatura constante Memmert en una cámara de crecimiento Sherer, Modelo Cell-511-38, en la oscuridad. Las semillas se colocaron sobre papel de filtro Whatman No.1 en placas de petri de 9 x 2 cm, a las que se le añadía 5 ml de agua destilada, las placas se introducían luego en bolsas de polietileno para reducir la evaporación excesiva y mantener así una atmósfera saturada de humedad. Se hicieron cuatro replicaciones de 100 semillas para cada una de las temperaturas. Las observaciones se efectuaron con un microscopio estereoscópico Zeiss bajo una fuente de luz incandescente cada 24 horas. Como criterio de germinación se utilizó la protrusión de la radícula. En la primera serie de experimentos se estudió el efecto del tamaño de las semillas sobre la germinabilidad, mientras que en la segunda serie de experimentos se evaluó la germinabilidad en 10 incubaciones isotérmicas entre 15° y 40°C. La germinabilidad o capacidad germinativa se expresó como el porcentaje de semillas capaces de germinar bajo condiciones favorables de temperatura (Lang, 1965); mientras que la tasa de germinación isotérmica V, se calculó según la expresión: en donde t es el tiempo promedio de germinación isotérmica y ni es el número de semillas germinadas dentro del intervalo de tiempo ti-l y ti (Labouriau, 1970). Se decidió utilizar las semillas de la Clase III como material experimental por ser las de mayor tamaño, peso y mostrar más alta germinabilidad. La homogeneidad de las semillas quiescentes de la Clase III, se evaluó en relación al peso fresco y seco.
  5. Peso Fresco: Se determinó utilizando diez muestras de 100 semillas del mismo lote. En los valores presentados en la Tabla I se pudo mostrar que el conjunto del total de las 100 semillas, era una muestra aleatoria de la población de semillas a un nivel de significación del 5% (Siegel, 1956). Los pesos frescos son bastante uniformes, ya que el coeficiente de variación es bajo comparado con valores publicados para otras semillas (Labouriau y Bicalho Valadares, 1976; Labouriau y Pachaco, 1979).
  6. Peso Seco: Se obtuvo de las 10 muestras de 100 semillas anteriores secándolas en una estufa a 105°C por 72 horas; como se puede apreciar en la misma tabla I, el contenido de humedad no es una fuente de variación del peso fresco de las semillas. El valor observado cae en el rango (5-20%) encontrado para el contenido de humedad de muchas semillas
  7. Desviación Estándard 2,6mg
  8. Coeficiente de variación 2,2%
  9. Se acepta Ho (aleatoriedad)Coeficiente de variación 2,3%

Estudios Anatómicos:

- - En a Fig. 1 observamos un fruto de Heliocarpus popayanensis, de forma ovoide con abundantes cerdas plumosas, que miden entre 2,45 – 15,0 mm de largo, sobre las que se encuentran pelos hirsutos. En la parte inferior del fruto se aprecia el ginóforo que mide cerca de 2,45 mm de largo. La Fig. 2 es una macrofotografía del fruto en la que se observa a mayor aumento las cerdas plumosas cubiertas de pelos hirsutos. En la Fig. 3 observamos las semillas, que son de color oscuro, de forma ovoide, con una depresión en el medio, miden entre 1.75 a 2,10 mm de largo por 1,0 a 1,1 mm de ancho. La Fig. 4 es el corte transversal de un fruto joven, con dos semillas. Cada una de las semillas tienen dos cotiledones que se encuentran rodeados por un tejido nutricio-el endosperma Entre el endosperma y la cubierta seminal o testa, se encuentra un tejido parenquimático, la nucela, la que desaparece al alcanzar el fruto su madurez. La pared del fruto posee abundantes células esclerenquimáticas que le dan resistencia. En la Fig. 5 se aprecia el corte transversal de dos semillas adyacentes, en las que se observa muy bien la testa formada por macroesclereidas. La capa de macroesclereidas muestra una banda oscura y otra clara, que puede deberse al mayor o menos contenido de lignina en estas células. En la parte superior de la microfotografía se puede apreciar las secciones de las fibras esclerenquimáticas en el pericarpo (pe). El tejido parenquimático o nucela, que se encuentra entre el endosperma y la testa presenta 4-5 células de grosor, con dos de estas capas celulares muy granulares, probablemente debido a la gran cantidad de substancias de reserva de naturaleza lipo-proteica. La Fig. 6 muestra la testa a mayor aumento, donde se aprecian las macroesclereidas. En la fig. 7 y 8 podemos observar un corte transversal del eje embrional con células prismáticas nucleadas.
  - Extracción de las Semillas:
El procedimiento de extracción de semillas que dio mejores resultados fue licuando los frutos en agua a alta velocidad (Hi) por 8 seg. como se puede observar en la Tabla II, con un rendimiento de aproximadamente 330±21,9 semillas por gramo de frutos. Mediante este método de extracción no se producen daños en las semillas.

Clasificación de las Semillas:
En las Tablas III y IV, se puede apreciar que al clasificar las semillas según su tamaño, las semillas de la Clase I, con un peso promedio de 0,7 mg representan el 11% del total. Las semillas de la Clase II con un peso promedio de 1,3 mg, fueron las más numerosas, representando el 47 ,1% del total; mientras que las semillas pertenecientes a la Clase III cuyo promedio de peso fue 1,7 mg, representaron el 41,8% del total. Al determinar la germinabilidad según el tamaño de la semilla, se encontró que las semillas pertenecientes a las Clases II y III fueron las que presentaron un mayor porcentaje de germinación como se puede observar en la Tabla V. Las semillas pertenecientes a la Clase II tuvieron 71,3%, las de la Clase III 75,3%, mientras que las semillas más pequeñas pertenecientes a la Clase I, mostraron una germinabilidad de sólo 20,5%.

Germinabilidad Isotérmica:

G < 30°C</td	con un coeficiente de correlación r = 0,87	por otra parte a2 = 306,16	b2 = 7,73	de tal manera que G2 = 306,16 – 7,73 t	para 30°C <G< 38°C</a/td>	con un coeficiente de correlación r = 0,50
G < 30°C	con un coeficiente de correlación r = 0,87	por otra parte a2 = 306,16	b2 = 7,73	de tal manera que G2 = 306,16 – 7,73 t	para 30°C <G< 38°C	con un coeficiente de correlación r = 0,50.

Germinabilidad relativa:

Frecuencia de la germinación isotérmica:

DISCUSION

- - 1. a) se produce una disminución de la germinabilidad;
    2. b) a una temperatura lo suficientemente alta, la germinación cesa en todas las semillas (temperaturas máxima);
    3. c) a altas temperaturas ocurre una desnaturalización de las proteínas;
    4. d) sí la temperatura continúa aumentando aparece la muerte térmica.
Lo expuesto se puede ilustrar con un ejemplo de lo que ocurre en Vicea graminea el óptimo es de 19ºC, la germinabilidad comienza a decrecer por encima de 28ºC, el punto cardinal máximo es 33ºC y el punto letal 50% es 37 ºC (Labouriau, 1970). En las semillas de H. popayanesis la germinabilidad isotérmica podría estar limitada por la desnaturalización térmica de las proteínas, como ocurre en Vicia graminea (Labouriau, 1977). Una de las características resaltantes de la semilla de H. popayanensis en su rápida germinación, lo que podría estar relacionado a la rápida utilización de las reservas lipo-proteicas del endosperma. El desplazamiento del tiempo de germinación promedio hacía la derecha del tiempo modal principal, encontrado en el estudio de la frecuencia de germinaci6n isotérmica, se podría interpretar diciendo que la heterogeneidad de las tasas germinativas sería causada por un grupo pequeño de semillas de germinación lenta y no por un grupo pequeño de semillas con germinación rápida Resultados similares han sido reportados con semillas de Alnus acuminata H.B.K

PROTEÍNAS Y AMINOÁCIDOS

A. AMINOÁCIDOS CON CADENAS LATERALES HIDROFÓBICAS APOLARES

- - La alanina, valina, leucina, isoleucina, poseen hidrocarburos saturados como cadena lateral.
  - La prolina presenta un grupo amino secundario. El nitrógeno está presente en un anillo pirrolidina.
  - La fenilalanina y el triptófano poseen cadenas laterales aromáticas. El triptófano posee un anillo indol. A partir de este A-A se sintetiza el ácido indol acético (AIA), o auxina, que determina la dominancia apical de los tallos y es importante en el enrraizamiento de esquejes.
  - La metionina es uno de los dos aminoácidos que contienen azufre, posee un enlace tioéter (-S-CH3) en su cadena lateral.
  - La cisteína es el otro aminoácido que contiene azufre en forma de sulfhidrilo (-SR). La cisteína puede aparecer como tal o como cistina, en la cual dos moléculas de cisteína se hallan unidas mediante un puente disulfuro (-S-S-), formado por la oxidación de los grupos tiol. La cisteína desempeña un papel importante en la estructura de las proteínas, ya que sus dos mitades moleculares pueden hallarse presentes en dos cadenas polipeptídicas diferentes. Las enzimas con grupos -SH libres en sus centros activos son inhibidas por los elementos As, Pb y Hg.
  - La glicina o glicocola es el más simple de los aminoácidos, tiene un sabor dulce. Fue aislada a partir de hidrolizados de gelatina. Carece de un carbono asimétrico, por lo que no forma isomeros.

B. AMINOÁCIDOS CON CADENAS LATERALES NEUTRAS O HIDROFÍLICAS (POLARES).

- - La asparagina y glutamina son dos amidas derivadas de dos aminoácidos dicarboxílicos, el ácido glutámico y el ácido aspártico.
  - La serina fue aislada de la proteína de la seda sericina, contiene un grupo hidroxilo (-OH). En el centro activo de la quimotripsina el grupo -OH es reactivo.
  - La treonina también contiene un grupo -OH, pero no es tan reactivo en las enzimas como el de la serina.
  - La tirosina se forma cuando el hidrógeno de la posición para de la fenilalanina se reemplaza por un grupo hidroxilo (-OH). El resultado es que una cadena apolar se transforma en una polar. La tirosina se encuentra en los centros activos de algunas enzimas.

C. AMINOÁCIDOS CON CADENAS LATERALES BÁSICAS O HIDROFÍLICAS(POLARES).

- 1. La lisina contiene un grupo amino (-NH2) primario unido a un carbono terminal, por lo que el grupo amino lateral de la lisina se denomina grupo -amino. Se trata de una base relativamente fuerte, a pH 7.0 la especie iónica predominante es el ion amonio (-NH3+).
  2. La arginina es el aminoácido más básico. A pH 7.0 su grupo guanidina se convierte en el ion gunidinio protonado. Este A-A es un constituyente de proteínas básicas como histonas y protaminas que se encuentran asociadas a ácidos nucleicos.
  3. La histidina tiene en su cadena lateral un grupo imidazol. La histidina por descarboxilación, en presencia de la enzima histidina descarboxilasa produce la histamina. La histamina estimula la secreción gástrica.

D. AMINOÁCIDO CON CADENAS LATERALES ÁCIDAS E HIDROFÍLICAS.

EL ENLACE PEPTÍDICO

PÉPTIDOS

- 1. ¿En las cadenas Ay B cuales son los aminoácidos con el N-terminal y el C-Terminal? 2. ¿Cuántos residuos de Ala, Val y Leu hay por cadena?
  2. ¿Cuántos son los residuos de cisteina?
  3. ¿Cuántos son los residuos de Lisina, Arginina e Histidina?
  4. ¿Cuántos son los residuos de Serina y Treonina?
  5. ¿Cuántos son los residuos de A-A polares ácidos?
  6. ¿Cuántos residuos de Triptófano hay en la molécula de insulina?
  7. ¿Cuántos residuos de Fenilalanina y Tirosina tiene la molécula de insulina? Estos son aminoácidos aromáticos ¿Por qué?

PROPIEDADES ACIDO-BASE DE LOS AMINOÁCIDOS

ESTRUCTURA DE LAS PROTEÍNAS

- - I. Estructura primaria, está determinada por el enlace peptídico entre residuos de aminoácidos sucesivos. La estructura primaria debe dar respuesta a las siguientes interrogantes para que se pueda comprender la estructura proteica:
  1. ¿Qué aminoácido se encuentra en el extremo N-terminal de la cadena polipeptídica (NH2 -terminal)?
  2. ¿Qué aminoácido se encuentra en el extremo C-terminal de la cadena polipeptídica (COOH-terminal)?
  3. ¿Qué aminoácidos se encuentran entre los dos extremos de la cadena, cuál es su secuencia, y la localización de los puentes disulfuros? (Observe el ejemplo de la molécula de insulina, en la que se muestran los aminoácidos terminales, la secuencia de A-A en las cadenas A y B Y la ubicación de los puentes disulfuros).
  - II. Estructura secundaria, se refiere a ciertas estructuras comunes que se repiten en la molécula proteica. Se consideran dos tipos de estructuras secundarias la hélice y la lámina plegada. El componente más probable de la estructura secundaria de una proteína es la hélice . La hélice se puede visualizar imaginándose una cadena de polipéptido enrollada en espiral a lo largo de una varilla pequeña. Un giro completo de la cadena está compuesta de 4 residuos de aminoácidos. La estabilidad de la hélice se la dan enlaces de hidrógeno entre los enlaces peptídicos de la cadena proteica (CONH). El enlace de hidrógeno se forma entre un grupo – C=O y un grupo – NH del cuarto (4) aminoácido que le sigue. El otro tipo de estructura secundaria es la lámina plegada. En este caso los A-A se disponen en zig-zag. Este tipo de estructura se encuentra en la fibroina de la seda, en músculos y fibras contráctiles. En la lámina se encuentran unidas dos o más cadenas por enlaces de hidrógeno (Eg. Flagelos, mitocondrias, cloroplastos).
  - III. La estructura terciaria, es la estructura tridimensional plegada de la cadena polipeptídica, que da origen a una conformación globular. La estabilización de la estructura terciaria requiere además de los enlaces de hidrógeno, de enlaces covalentes de disulfuro, enlaces salinos (iónicos), enlaces hidrofóbicos (apolares), fuerzas de van der Waals.
  1. a) enlace salino
  2. b) enlace de hidrógeno
  3. c) interacción hidrofóbica
  4. d) enlace disulfuro
  5. e) interacciones de van der Waals
  - IV. Estructura cuaternaria, está determinada por el ordenamiento de las subunidades de polipéptidos para formar una súper estructura, que se mantiene unida mediante fuerzas electrostáticas débiles no covalentes. Esta estructura está presente si la proteína tiene más de una cadena de polipéptido. El ejemplo clásico es la molécula de hemoglobina, que tiene cuatro cadenas de polipéptidos, constituidas por dos alfa globinas (con 141 residuos de aminoácidos cada una) y dos beta globinas (con 146 residuos de aminoácidos cada una).

ESTRUCTURA TERCIARIA ESPECIFICIDAD Y DESNATUZALIZACIÓN

- - Especificidad. Las alteraciones o cambios en el plegamiento de la hélice alfa pueden alterar la especificidad de una proteína. La especificidad de una proteína significa que cada proteína podrá reaccionar químicamente con una sustancia específica, debido a la configuración externa de la molécula. Una alteración del plegamiento produce un cambio en la forma que afecta su superficie. Para que una reacción tenga lugar el acoplamiento entre la sustancia reaccionante y la proteína debe ser perfecto, para que los átomos de ambas moléculas estén lo suficientemente cerca que les permita reaccionar. Podemos establecer la comparación entre un guante y una mano, el guante debe calzar perfectamente en la mano para que cumpla su función protectora. Cualquier cambio en los niveles de organización de una proteína puede hacerla disfuncional. Las proteínas solubles juegan un papel muy importante en las reacciones bioquímicas a nivel celular, por lo que cualquier cambio en su conformación puede alterar los procesos metabólicos. La configuración espacial de una molécula proteica es un buen ejemplo de la relación entre estructura y función a un nivel molecular.
  - Desnaturalización. Es la perdida o destrucción de la estructura terciaria de una proteína, en la que la proteína pasa de una forma plegada o enroscada a una forma desenroscada o desplegada. La hélice alfa se estira o despliega, por rompimiento de enlaces de hidrógeno. En la proteína desnaturalizada ocurren cambios estructurales que afectan sus propiedades biológicas, como la hormonal, enzimáticas y la actividad inmunológica. . Se produce una pérdida de solubilidad, ya que se exponen grupos hidrofóbicos que hacen insoluble la proteína. La desnaturalización es generalmente un proceso irreversible, fuertemente endotérmico, que produce un aumento de la entropía o desorden del sistema.
  - Los principales agentes desnaturalizantes son:
  - a) Altas temperaturas, provocan la coagulación. Eg. Huevo cocido.
  - b) Cambios bruscos de pH.
  - c) En el laboratorio se pueden usar altas concentraciones de guanidina o urea (4-8 M), que rompen enlaces de hidrógeno.

ACIDEZ Y pH

La acidez y la alcalinidad de una solución se expresa frecuentemente como el logaritmo del inverso de la concentración de iones de hidrógeno [ H+] en moles por litro (M). Este valor se conoce como el pH de la solución. Por definición tenemos:

pH = – log [ H+]

El pH es el logaritmo con signo negativo de la concentración de iones de hidrógeno. Así mismo la concentración de iones de hidrógeno se calcula de la siguiente forma:
1. Por ejemplo si [ H+] es 1x 10-3 M , entonces el
2. Sí el pH de una solución es por ejemplo 4,5; la concentración de iones de hidrógeno es:
3. Si la concentración de iones de hidrógeno[ H+] se expresa como una potencia de 10 y el exponente es 1, entonces el valor del pH de una solución es igual al exponente con signo positivo.
4. Similarmente podemos definir el . El pOH es el logaritmo con signo negativo de la concentración de hidroxilos.
Así mismo la concentración de hidroxilos se puede calcular de la siguiente forma:
- En soluciones acuosas , esta constante se conoce como producto iónico del agua. El valor de Kw a 250 C es 1.0 x 10-14 . En una solución ácida, la concentración de H+ es relativamente alta y la correspondiente concentración de OH- es baja.
- En una solución neutra a 250C, y el pH de esa solución es 7.0.
- La siguiente relación es válida: pH + pOH = 14 a 250C.
- Por ejemplo, calcular el pH de una solución de NaOH 0,001 M, ,
- Entonces pH = 14 – pOH = 14-3 = 11. La respuesta el pH 3.
Otro ejemplo, sí el pH de una solución es 2,6, su pOH = 14- 2,6 = 11,4. Mientras más pequeño sea el pOH, mayor será la alcalinidad. La tabla que se muestra a continuación resume las relaciones estudiadas.
ACIDEZ TITULABLE Y SISTEMA TAMPÓN O BUFFER
La acidez actual es una medida de la concentración de iones de hidrógeno y se determina con el pH; mientras que la acidez titulable o normalidad del ácido se determina por titulación o valoración, mediante una base de normalidad conocida. En otras palabras la acidez titulable se puede determinar añadiendo suficiente álcali de normalidad conocida hasta neutralizar toda la acidez o llevar el pH al punto neutro. La acidez titulable no se puede predecir a partir de la concentración actual de iones de hidrógeno que se determina con el pH.
ACIDEZ TITULABLE (NORMALIDAD) Y pH DE ALGUNAS SAVIAS DE PLANTAS

Órgano	Normalidad	pH
Fruto de limón	0,95	2,4
Pecíolo de ruibarbo	0,22	3,2
Uvas verdes	0,21	3,0
Hojas de Oxalis	0,16	2,3
Manzana verde	0,13	3,2
Hojas de Begonia rex	0,11	2,2
Hojas de Begonia tuberosa	0,10	2,2
Tomates maduros	0,063	4,4
Pecíolos de apio España o Celery.	0,025	5,2

Los ácidos débiles no se encuentran totalmente disociados y tienen casi todos sus átomos de hidrógeno en la forma de iones de hidrógeno potenciales. Cuando un ácido débil se mezcla con su sal, mantiene un pH casi constante, aunque se le añada grandes cantidades de iones de hidrógeno o de hidroxilo. La mezcla de un ácido débil y su sal o de una base débil y su sal, que evitan los cambios bruscos de pH, se denomina solución buffer o tampón. Por ejemplo, cuando se añade 0,01 mol de HCl a un litro de agua pura, el pH cambia de su valor inicial que es 7 a 2, un cambio de 5 unidades de pH. El pH se hace 100.000 veces más ácido. Sin embargo, cuando se añade 0,01 mol de HCL a una solución que contiene una mezcla de ácido acético 0,1 M (CH3 COOH) y acetato de sodio (CH3 COONa) 0,1M, el pH cambia de un valor inicial de 4,74 a 4,66, un cambio de solo 0,08 unidades de pH, lo que es aproximadamente 1,2 veces más ácida. El pH se puede determinar mediante un electrodo de vidrio, que es sensible a la concentración de iones de hidrógeno. El electrodo de vidrio se calibra contra un buffer de pH conocido. Otra forma de medir el pH es utilizando indicadores, muchos de los cuales son ácidos débiles (designado HInd). La especie aceptora de protones del indicador (Ind-) tiene un espectro de absorción diferente que la especie donadora de protones: Los indicadores son colorantes que cambian color a un pH más o menos específico. Las flavonas cambian de incoloras a amarillas por encima de pH 8; las antocianinas son rosadas o rojas por debajo de pH 5 y azul o púrpura por encima de ese pH. Vamos a realizar algunos ejercicios para reforzar los conceptos estudiados:

¿Calcular la concentración de protones de un vino tinto cuyo pH es 3,7?
- [H+] = 10 -pH por lo tanto [H+] = 10-3,7 o lo que es lo mismo que: 2,0 x 10-4 M.
- El pH del agua de lluvia de un área contaminada se determinó que era 3,50. ¿Cuál es el valor de [H+] para esa agua de lluvia?
- [H+] = 10 -pH por lo que [H+] = 10-3,5 o lo que es lo mismo que: 3,16 x 10-4 M.
- Se encontró que el pOH del agua de una pecera era de 6,59. ¿Cuál es el valor de [OH-] para el agua? [OH-] = 10-pOH por lo que [OH-] = 10-6,59 o lo que es lo mismo que:2 x 10-7M.
- Así mismo podemos calcular el pH usando la relación
- pH + pOH =14, de donde el pH es 14-6,59 = 7,41.
En términos de pH, el pH de la savia celular varia frecuentemente entre 1 y 7, siendo la de pH 1 un millón de veces más ácida que la de pH 7. Una variación de una unidad de pH representa un aumento o una disminución de la acidez de 10 veces. Así tenemos que al aumentar el pH de 1 a 2 y de 6 a 7, en cada caso representa una reducción de la acidez de un décimo ( 0,1) del valor original. Una disminución de una unidad de pH, representa un aumento de diez veces la acidez:
¿Cuantas veces es una solución de pH 3,2 más ácida que una solución de pH 4,75?
1. a) [ H+] = 10 – 3,2 = 0,0006309
2. b) [ H+] = 10 – 4,75 = 0,0000177
3. c) Se divide
En la siguiente tabla se muestran los valores de pH y acidez de algunos fluidos comunes:
ECUACIÓN DE HENDERSON – HASSELBALCH
- Esta ecuación relaciona el pH de la disolución y el pKa de un ácido débil (AH).
- Cuando la concentración de la sal es igual a la concentración del ácido, el pH = pK; ya que el log de 1 es igual a cero. Las soluciones buffers tienen su máximo poder de amortiguación cuando el pH es igual al pK.
- El protoplasma celular es amortiguado por sus proteínas, las que son efectivas en un rango de pH de 4 a 10. Algunas savias celulares no tienen un buen poder de amortiguación; ya que su pH puede variar por adición de CO2. En las plantas con el metabolismo ácido de crasuláceas el pH puede estar cercano a 3. En muchas plantas el pH disminuye durante la noche y se hace más básico durante el día. En hojas de Bryophyllum el pH durante el día puede ser 5,5; pero durante la noche puede caer a 3,8, en estas plantas el cambio de pH se debe a la acumulación de ácidos orgánicos durante la noche y su disminución durante el día.
PROBLEMAS RESUELTOS
1. Se titularon 25 ml de jugo de piña con 5 ml de KOH 0,5 N. ¿Calcular la normalidad del jugo de piña? Respuesta: Volumen conocido (V1) =5 ml x Normalidad conocida (N1) =0,5 N es proporcional al Volumen del desconocido (V2)= 25 ml x Normalidad del desconocido La normalidad del jugo de piña es 0,1 normal.
2. Calcular el pH de la solución final cuando se añaden 100 ml de NaOH 0,1 M a 150 ml de CH3 COOH 0,2 M (Ka = 1,8 x 10-5 ). Solución: Sabemos que 150 ml de CH3 COOH 0,2 M tienen 0,03 moles de CH3 COOH. Así mismo 100 ml de NaOH 0,1 M contienen 0,01 moles de NaOH . Al mezclarse estos, 0,01 moles de NaOH neutralizan 0,01 moles de CH3 COOH para formar 0,01 moles de acetato de sodio y permanecerán libres 0,02 moles de CH3 COOH. Ambos están contenidos en un volumen de 250 ml.
3. Aplicando la ecuación de Henderson-Hasselbalch tenemos:
4. Primero debemos calcular el pKa = – log 1,8 x 10-5 = 4,74 De tal forma que:
5. Determinar la relación de las concentraciones de para preparar un buffer de pH 5,0. El pKa del ácido acético es 4,66.
6. Determinar el pH de un buffer lactato, que tiene una concentración de ácido láctico de 0,050M, y la concentración del ión lactato es 0,32 M, sabiendo que la constante de disociación aparente del ácido láctico ( CH3- CHOH- COOH ) es 1,38 x 10-4 . Se calcula primero el pKa que es igual a: pKa= – log 1,38 x 10-4 = 3,86.
7. 5. El pH del medio interno de una célula es 6,4. Calcular la relación de las concentraciones de: si la segunda constante de disociación para el ácido fosfórico K´ es 6,31 x 10-8.
CRECIMIENTO DE LAS PLANTAS Y pH.
El rango de pH para el crecimiento de las plantas está generalmente entre pH 6 – 7, sin embargo este varia con las diferentes especies de plantas, ya que hay especies que toleran muy bien la acidez y otras los suelos básicos.
BASES CONCEPTUALES DE LA ECOFIOLOGÍA VEGETAL
El famoso naturalista Inglés Charles Darwin propuso la teoría de la evolución (1858), que tiene dos componentes principales :1. Las especies no son inmutables , sino que cambian o se adaptan a lo largo del tiempo. 2. El agente que produce los cambios es la selección natural. Los individuos están comprometidos en una lucha permanente por la existencia, en la que los más aptos sobreviven. Esa lucha puede ser de dos tipos. 1. La obtención de los recursos necesarios para establecerse y crecer en un medio ambiente algunas veces pobre y hostil. 2. La lucha con competidores vecinos de la misma o de especies diferentes. La ecología o la sociología vegetal tratan de las relaciones o interacciones de las especies dentro de las comunidades, o la forma en que poblaciones de una especie se adaptan a diferentes medios ambientes. Mientras que la fisiología vegetal se relaciona con el estudio de las funciones de los individuos, en diferentes niveles de organización y su lucha con el medio ambiente, auxiliándose de varias disciplinas como la bioquímica, biofísica y la biología molecular. La fisiología vegetal es una disciplina que se refugia en el laboratorio para su estudio, manipula las condiciones de crecimiento del individuo y mide la respuesta de un determinado proceso. La ecofisiología, estudia los fenómenos fisiológicos fuera del laboratorio, en su medio ambiente natural, el cual está sujeto a cambios y alteraciones, como resultado de fenómenos naturales o producto de la actividad humana. En este sentido, podemos mencionar por ejemplo el aumento significativo de la concentración atmosférica de CO2 por efecto de la actividad industrial, la quema de combustibles fósiles y el calentamiento global de la atmósfera. Este factor es difícilmente controlable, como se podría hacer al estudiar las variaciones en la concentración de CO2 sobre la fotosíntesis, lo cual es estudiado por la fisiología vegetal, bajo condiciones de laboratorio. Las plantas en su medio ambiente natural responden a las variaciones de temperatura, intensidad de luz, humedad, concentraciones de CO2 , lo cual depende de sus adaptaciones fisiológicas. Los ecofisiólogos en un principio estudiaron las respuestas fisiológicas de las plantas en un medio ambiente abiótico, como por ejemplo suelos calcáreos y ácidos o en suelos secos y anegados, interacciones fisiológicas con otras plantas, animales y el beneficio de microorganismos. Mientras que, un ecofisiólogo moderno, requiere una buena comprensión tanto de los procesos moleculares que ocurren a nivel celular, como del funcionamiento de la planta intacta en un contexto ambiental. Un aspecto relevante en el desarrollo de la ecofisiología se obtuvo de la importancia de la fisiología para la agricultura. Incluso hoy en día, la productividad agrícola en países industrializados está limitada al 25% de su potencial, por condiciones de sequía, suelos infértiles y otros factores ambientales indeseables. Uno de los objetivos principales de las investigaciones agrícolas, ha sido el desarrollar cultivos tolerantes a estados ambientales estresantes, de tal manera que soporten condiciones climáticas adversas o que se puedan cultivar en hábitat desfavorables. Así se han desarrollado variedades de plantas tolerantes a la salinidad o que soporten el estrés hídrico. La ecofisiología vegetal estudia las respuestas fisiológicas frente a diferentes condiciones ambientales, desarrollando técnicas que permiten medir el micro medio ambiente de las plantas, las relaciones hídricas y los patrones de intercambio gaseoso. En sus inicios, se estudió el crecimiento de las plantas determinando las variaciones en biomasa, sin embargo la invención de equipos portátiles ha posibilitado medir los intercambios de CO2 en una hoja y la conductividad estomática como un índice de la apertura y cierre de los estomas. Mediante los análisis de crecimiento, se ha podido determinar la cantidad de carbono que se deposita en raíces y hojas, así como la tasa de producción y muerte de ciertos tejidos; lo que permite una mejor comprensión de las diferencias en el crecimiento vegetal, en distintas condiciones ambientales. Finalmente, concluimos que la ecofisiología es un componente importante del entrenamiento de un ecólogo vegetal.
RESPUESTAS DE LAS PLANTAS A LOS FACTORES AMBIENTALES
El ambiente de una planta está formado por la hidrosfera, la atmósfera y la pedósfera, pero además lo integran factores físicos y químicos en su hábitat, y la influencia ejercida por otros organismos. Resumiendo, el ambiente de cada planta es la totalidad de las condiciones externas que actúan sobre un individuo o comunidad de organismos (biocenosis) en un territorio definido (biotopo). Se entiende por clima el conjunto de los fenómenos meteorológicos que caracterizan el estado medio de la atmósfera y las variaciones regulares de los estados del tiempo. Los distintos climas del mundo vienen dados por las temperaturas y precipitaciones. Las diferencias climáticas se expresan en forma de diagramas climáticos o climadiagramas. En estos diagramas se grafican las variaciones de temperatura en grados centígrados y las precipitaciones en milímetros a lo largo del año ( 1 mm de precipitación equivale a un litro por m2 ).En el eje de las ordenadas se representa la precipitación y la temperatura, la escala de precipitación es el doble de la escala de temperatura ( una división equivale a 100o C o 20 mm de lluvia. Panaquire [3], significa que los datos son el promedio de 3 años de mediciones, tanto de precipitaciones como de temperaturas. El valor 26,3o es el promedio de temperatura anual en grados centígrados y 2719 el promedio de precipitación anual en milímetros. En el eje de las abcísas se representan los meses del año.
ATMÓSFERA
La atmósfera es una capa de aire delgada que rodea la tierra. Alrededor de 80% de la capa inferior está en la tropósfera, que se extiende desde la superficie de la tierra hacia arriba unos 17 Km, en los trópicos y subtrópicos, pero solo 10 Km en latitudes más altas . La mayor parte de la circulación global ocurre en la tropósfera, y allí se localiza casi todo el vapor de agua de la atmósfera. En esa capa, la presión atmosférica disminuye hacia arriba, así como la temperatura, que alcanza un mínimo en la tropopausa. La estratósfera, que se extiende hacia arriba desde el límite de la tropósfera hasta unos 50 Km por encima de la superficie terrestre, contiene cerca del 99% de la masa remanente de la atmósfera , pero es extremadamente seca. El ozono ( O3 ) de la estratosfera absorbe la mayor parte de la radiación ultravioleta de onda corta que proviene del sol, generando un escudo protector que permite la vida en la tierra. Actualmente, la atmósfera está compuesta por 78 % de nitrógeno (N2 ), 21% de oxígeno, 0,95% de gases raros y 0,035% de dióxido de carbono. También contiene trazas de hidrógeno, vapor de agua, metano, dióxido de azufre, haluros, compuestos nitrogenados volátiles, aerosoles, ozono, metano polvo y ceniza. La atmósfera alberga el mayor reservorio de nitrógeno de la Tierra y grandes cantidades de oxígeno. El dióxido de carbono es la fuente principal de carbono utilizada por los organismos autótrofos mediante la fotosíntesis, que produce azucares a partir de CO2, agua y energía solar; así mismo se libera oxígeno a la atmósfera. La respiración de los organismos terrestres y la combustión consume oxígeno, que es reemplazado por la actividad del fitoplancton y de otros organismos fotosintéticos.
HIDRÓSFERA
El agua es un componente esencial de la biosfera y es la base de todos los procesos vitales. La economía hídrica del planeta se alimenta principalmente del mar constituyendo más del 97%, un 2% se encuentra en forma de hielo y nieve, 0,61% se encuentra en las aguas continentales, como agua freática, pero sólo 1 % está disponible para las raíces de las plantas. En la atmósfera se halla el 0,001 %, en forma de nubes, niebla y vapor. La cobertura vegetal de la tierra firme está formada por plantas superiores que absorben la precipitación que se fija al suelo por las raíces y la retorna a la atmósfera por la transpiración de las hojas.
ECONOMÍA HÍDRICA DEL PLANETA

AGUA TOTAL EN LA BIOSFERA	(%)
Lagos de agua dulce	0,009
Lagos salados y mares continentales	0,008
Ríos	0,0001
Humedad del suelo y escorrentía	0,005
Humedad subterránea hasta 4000 m	0,61
Casquetes polares y glaciares	2,41
Atmósfera	0,001
Océanos	97,2279

En la figura que se observa a continuación se muestra un ejemplo del ciclo del agua. El ciclo hidrológico está determinado principalmente por la evaporación del agua desde la superficie de los océanos. Parte del agua regresa a los océanos en forma de precipitaciones, pero esta cantidad es menor que la que se escapa de estos por evaporación. El resto del agua es arrastrada por los vientos hacia la tierra donde se condensa, formando las nubes y luego cae en forma de lluvia o nieve. El agua se evapora también de los suelos, lagos, ríos y desde la superficie de las hojas, pero la cantidad que se evapora es menor que la que se precipita sobre la tierra. El agua que cae en exceso regresa de nuevo a los océanos por los ríos, la percolación y las corrientes subterráneas. En muchas regiones pobres en precipitaciones, pero con niebla abundante ocurre el fenómeno de intercepción horizontal, que se caracteriza por la condensación de gotas de agua sobre las plantas, que pueden caer al suelo. < 10-14 m (rayos cósmicos) hasta las ondas largas de radio > 106 m. Este rango de longitudes de ondas se denomina espectro electromagnético.

RADIACIÓN Y CLIMA
La causa principal del clima es la energía radiante del sol recibida por la tierra. La radiación está compuesta de ondas electromagnéticas que viajan a la velocidad de la luz( 300.000 Km/seg ). La radiación solar es producida en el centro del sol mediante fusión nuclear, en la que se producen elementos pesados a partir de elementos livianos, liberándose energía según la ecuación de Einstein E=mxC2, donde m es la masa y C es la velocidad de la luz . La radiación solar es usada en fenómenos biológicos. En el límite externo de la atmósfera la energía del sol llega a una tasa constante de 1,39 KW/m2 o 2,0 cal x cm-2 x min-1, cuando el sol se encuentra en el cenit, este valor se denomina constante solar. Esta constante es la cantidad de energía radiante de todas las longitudes de onda que atraviesa una unidad de superficie por unidad de tiempo. La radiación tiene propiedades de onda y de partículas, se compone de una serie continua de longitudes ondas que van de < 10-14 m (rayos cósmicos) hasta las ondas largas de radio > 106 m. Este rango de longitudes de ondas se denomina espectro electromagnético. < 400 nm ) en relación a su energía. La capa de ozono absorbe intensamente la radiación de longitud de onda entre 200 y 330 nm. La zona infrarroja ( IR ) tiene longitudes de onda mayores que la roja y se extiende aproximadamente hasta 100µm.
- La longitud de onda, la velocidad de la luz y la frecuencia, se hallan relacionadas por la siguiente ecuación: ?.V=C;
- de donde ? es la longitud de onda; V es la frecuencia y C es la velocidad de la luz ( 300.000 Km x S-1 ).
- La longitud de onda se puede expresar en número de ondas (V), que es el reciproco de la longitud de onda en m-1.
- El número de ondas se utiliza para los cálculos, ya que es directamente proporcional a la energía de la onda.
- A medida que aumenta el número de onda la energía asociada con la onda también aumenta.
- La energía de un fotón es el producto de la frecuencia ( V ) por la constante de Planck ( h )que tiene un valor de 6,6262×10-34JxS.
- E(fotón)=h.V y donde V= C/? .
- La velocidad de la luz C=3,0x 108 m .
- S-1 ; = longitud de onda en metros (m);
- V= frecuencia en segundos( S-1).
- E(fotón)= h . C /? .
- Calculemos el número de onda ( V ) de la radiación con longitud de onda de 700 nm,
- 7x 10-5 cm o 7 x 10-7 m.
- V= 1/?= 1/7 x 10-5 cm o sea 14286 cm-1 o 1.428.600 m-1 .
- Toda la vida sobre la tierra es mantenida por el flujo de energía radiante proveniente del sol, que penetra la biosfera. Mediante la fotosíntesis esta energía se fija en forma de energía química latente, que se moviliza hacia todos los componentes de una cadena alimenticia. Para las plantas la radiación no es solamente una fuente de energía (efecto foto energético), es también un estimulo que dirige el desarrollo ( efecto foto cibernético), y ocasionalmente puede actuar como un factor estresante(efecto foto destructivo). Cada uno de estos procesos es activado por la absorción de cuantos de luz, cuya respuesta es mediada por foto receptores, con un espectro de absorción que corresponde a un efecto foto biológico. En este tipo de respuesta son importantes el tiempo de duración del estimulo, la dirección de la radiación incidente, y la composición espectral de la radiación absorbida.
- La energía radiante que alcanza diferentes sitios de la superficie terrestre, depende de su orientación con respecto al sol como resultado de los movimientos de rotación y traslación del globo terráqueo. La cantidad de radiación que entra a la tierra fluctúa periódicamente, lo que impone una ritmicidad climática sobre todos los fenómenos terrestres. La alternancia periódica de las noches y los días, es estimulo o disparador responsable que regula los ritmos diurnos (circadianos) y estacionales. Así mismo, la radiación solar al actuar como una señal, controla muchos procesos de desarrollo y diferenciación, tales como la germinación, fototropismo, fototaxis (ciclosis de los cloroplastos), fotomorfogénesis, síntesis de antocianinas, visión, fotosíntesis y movimientos de orientación de los cloroplastos.
LA LITOSFERA Y EL SUELO
La litosfera es la capa externa de la Tierra y está formada por materiales sólidos, engloba la corteza continental, tiene aproximadamente 80 Km. de espesor, y la corteza oceánica o parte superficial del manto consolidado, de unos 10 Km. de espesor. Se presenta dividida en placas tectónicas que se desplazan lentamente sobre la astenosfera, capa de material fluido sobre la cual se encuentra la litosfera. Las tierras emergidas son las que se hallan situadas sobre el nivel del mar y ocupan el 29% de la superficie del planeta. Su distribución es muy irregular, concentrándose principalmente en el Hemisferio Norte o continental, dominando los océanos en el Hemisferio Sur o marítimo. La atmósfera tiene unos 273 Km. de espesor, mientras que el suelo forma una capa fina entre atmósfera y litosfera. Los suelos son muy importantes para el crecimiento de las plantas y muestran interacciones complejas. Las plantas obtienen el agua y los nutrientes minerales de la solución del suelo o del agua en la que crecen, al igual que el oxígeno para la respiración de las raíces. La aireación varía de acuerdo a las condiciones del suelo, por ejemplo un suelo encharcado o saturado de agua tiene poca aireación. El suelo proporciona sostén mecánico para las plantas terrestres y alberga microorganismos del ciclo del nitrógeno o que realizan la descomposición de la materia orgánica, liberando los elementos químicos que requiere la planta para crecer. Así mismo, en el suelo se encuentran hongos que forman asociaciones con las raíces, micorrizas y organismos patógenos que le causan daños a las plantas.
- Resumiendo podemos decir que el suelo le proporciona a la planta: sostén o anclaje, agua, nutrientes y oxígeno para las raíces.
- El suelo es un sistema de tres fases: sólido, líquido y gaseoso, y cuatro componentes mineral, orgánico, agua y aire. Un buen suelo para el crecimiento de un cultivo, tendrá 45 % en volumen de materia mineral, 5 % de materia orgánica y 50% de espacio poroso dividido aproximadamente en 25 % de agua y 25% de aire.
COMPONENTES INORGÁNICOS Y ORGÁNICOS DEL SUELO
Purves, et al.Life.The Science of Biology. 7th e
- La proporción real de aire y agua varía según las condiciones. Cuando llueve los poros se llenan de agua, que se vacían de nuevo cuando el suelo se seca. En los países tropicales con temperaturas altas, los porcentajes de materia orgánica tienden a ser menores (de 2,5 a 3 %) debido a su rápida descomposición.
Cuando los edafólogos realizan un estudio de suelo, generalmente cavan un pozo en la tierra (calicata), y luego observan sus paredes. Las paredes del pozo revelan un patrón estratificado, formado por capas, cada una de las cuales se denomina horizonte, y al conjunto de capas presentes en las paredes del pozo, perfil del suelo. A pesar de que los suelos difieren mucho, casi todos consisten de dos o más capas horizontales, ubicadas una sobre otras. En el perfil de un suelo típico se reconocen tres horizontes principales: A, B y C. El horizonte superior o horizonte A, posee un mayor contenido de materia orgánica y tiene un color mas oscuro que las capas inferiores. En este horizonte se desarrollan las raíces de las plantas y en él se encuentran presentes lombrices, insectos, nematodos y microorganismos. Por debajo del horizonte A, se encuentra el B o subsuelo, que es la zona de infiltración y acumulación de los minerales lixiviados desde arriba, su color es más claro que el horizonte A y contiene más arcilla. Más abajo está el horizonte C que es la roca madre original de la cual se deriva el suelo.
PERFIL DE UN SUELO TÍPICO MOSTRANDO LOS HORIZONTES A, B Y C.
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1. Los componentes inorgánicos de los suelos comprenden pequeños fragmentos de roca y de minerales de varias clases. El tamaño de las partículas varía en tamaño desde grandes cantos rodados hasta partículas pequeñas de arcilla que tienen menos de 2µm de diámetro. Las cuatro clases de partículas inorgánicas son: arena gruesa, arena fina, limo y arcilla.
2. Los suelos se forman por desintegración de la roca madre, en parte por la erosión mecánica, que es provocada por cambios de temperatura, la lluvia, el hielo, el viento, el crecimiento de plantas como musgos líquenes y las raíces de las plantas. Sin embargo, los procesos químicos descomponen la roca madre por hidrólisis, hidratación, carbonatación y otros procesos acidificantes. El proceso clave es la formación de arcilla, como resultado de la erosión química.
3. Los suelos constituyen la fuente de nutrición de las plantas terrestres, la cual depende de la presencia de partículas de arcilla . Los cationes potasio (K+), magnesio (Mg2+) y calcio (Ca2+) están cargados positivamente y son atraídos por las cargas negativas de las partículas de arcilla. Para que los cationes puedan ser absorbidos por las raíces de las plantas, debe ocurrir un intercambio catiónico, lo que se logra con protones (H+) presentes en la solución del suelo producto de la ionización del ácido carbónico y del bombeado por las raíces. . Los protones se unen entonces a las partículas de arcilla y se liberan los cationes (K+), (Mg2+) y (Ca2+) a la solución del suelo quedando disponibles para la absorción por las raíces. Vamos a mostrar un ejemplo de lo que ocurre con el catión potasio (K+) y los protones (H+), que provienen de las raíces o del ácido carbónico ( H2
DIAGRAMA QUE MUESTRA EL INTERCAMBIO IÓNICO
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- La fertilidad de un suelo está determinada por su capacidad para aportar nutrientes por intercambio iónico.
- Las partículas de arcilla intercambian con eficacia los iones cargados positivamente que son retenidos en el horizonte A, mientras que los aniónes como el nitrato ( NO3-) y el sulfato ( SO42- ) cargados negativamente se lavan rápidamente del suelo por efecto del agua . La reserva de azufre, fósforo y esencialmente la única fuente de nitrógeno del suelo es la materia orgánica.
- La materia orgánica del suelo representa una acumulación de plantas parcialmente destruidas y de residuos de animales, que se descompone y mineraliza por acción de los animales y de los microorganismos del suelo. En los buenos suelos forestales, la masa de lombrices es de 20 a 80 g/m2 y la masa de bacterias alcanza 0,3 % del peso del suelo. La actividad de los organismos del suelo depende de las condiciones ambientales. En los climas tropicales, cálido-húmedos, la materia orgánica se descompone rápidamente y se mineraliza por completo. Sí las temperaturas son bajas y el suelo se encharca, la descomposición es lenta y se forma humus bruto o turba, y la respiración edáfica disminuye, la cual es un indicador de la actividad de los organismos del suelo.
- El agua con las sales nutritivas disueltas forma la solución del suelo, mucha de las cuales son esenciales para el crecimiento de las plantas. En regiones áridas y semiáridas, la solución del suelo es más concentrada que en aquellas donde la lluvia es más abundante. Bajo condiciones de poca lluvia y mal drenaje, las concentraciones salinas son altas, pudiendo interferir de forma peligrosa con el crecimiento de las plantas.
- La acidez del suelo puede influir en la absorción nutritiva y crecimiento de las plantas, ya sea directamente a través de las concentraciones de protones ( H+ ), o indirectamente, por su acción sobre la absorción de nutrientes y la presencia de iones tóxicos. Cuando los valores de pH están por debajo de 5 a 5,5, el aluminio, hierro y manganeso son solubles en cantidades suficientes como para ser tóxicos para algunas plantas. El ion fosfato es muy sensible a los cambios de pH, a pH 6,5 es fácilmente asimilable por las plantas, pero a pH 8, es insoluble y se fija como fosfato cálcico. En suelos con pH menores a 5, el ion fosfato se fija en forma insoluble con aluminio, hierro y manganeso, y no es aprovechable por las plantas. Estos ejemplos ilustran en parte el efecto de la acidez sobre la disponibilidad de algunos nutrientes del suelo.
CÉLULA VEGETAL
Todos los organismos vivos están compuestos por células. El inglés, Robert Hooke en 1665, realizó cortes finos de una muestra de corcho y observó usando un microscopio rudimentario unos pequeños compartimentos, que no eran más que las paredes celulares de esas células muertas y las llamó células ( del latín cellula, que significa habitación pequeña ) ; ya que éste tejido le recordaba las celdas pequeñas que habitaban los monjes de aquella época. No fue sino hasta el siglo XIX, que dos científicos alemanes el botánico Matthias Jakob Schleiden y el zoologo Theodor Schwann, enunciaron en 1839 la primera teoría celular : » Todas las plantas y animales están compuestos por grupos de células y éstas son la unidad básica de todos los organismos vivos». Esta teoría fue completada en 1855, por Rudolph Virchow, quien estableció que las células nuevas se formaban a partir de células preexistentes ( omni cellula e cellula ). En otras palabras las células no se pueden formar por generación espontánea a partir de materia inerte.
1. En la frontera de lo viviente, se han descubierto seres aun más pequeños : los virus, que crecen y se reproducen solamente cuando parasitan otra célula. Podemos afirmar que, no hay vida sin célula. Al igual que un edificio, las células son los bloques de construcción de un organismo. La célula es la unidad más pequeña de materia viva, capaz de llevar a cabo todas las actividades necesarias para el mantenimiento de la vida.
2. La teoría celular actualmente se puede resumir de la siguiente forma :
3. Todos los organismos vivos están formados por células y productos celulares.
4. Sólo se forman células nuevas a partir de células preexistentes.
La información genética que se necesita durante la vida de las células y la que se requiere para la producción de nuevas células se transmite de una generación a la siguiente. Las reacciones químicas de un organismo, esto es su metabolismo, tienen lugar en las células.
CÓMO SE ESTUDIAN LAS CÉLULAS
Una de las principales herramientas para el estudio de la célula es el microscopio. En general las células y tejidos vivos son difíciles de estudiar con el microscopio fotónico; ya que los tejidos multicelulares son demasiado gruesos para dejar pasar la luz y las células vivas aisladas suelen ser transparentes, con poco contraste entre los detalles internos. Sin embargo, se pueden realizar estudios de tejidos, realizando cortes a mano alzada con una hojilla bien afilada y haciendo observaciones con el microscopio óptico, previo montaje de la muestra sobre un porta objeto de vidrio, con una gota de agua y cubriendo con un vidrio cubre objeto. Primeramente el estudio detallado de las células se ha favorecido con el mejoramiento de los microscopios y el desarrollo de métodos y técnicas para preparación y observación de las células. En segundo lugar, se trata de correlacionar los hallazgos estructurales con la información bioquímica. Además de los avances en la microscopia que se observaron en la segunda mitad del siglo XIX y en el siglo XX, que han mejorado el poder de resolución de estos instrumentos, se han desarrollado también las técnicas básicas de preparación del material para su estudio con el microscopio : Se fijan las células o tejidos con agentes que matan y estabilizan la estructura, p. ej. alcohol, ácido acético, formol, tetróxido de osmio, permanganato de potasio, entre otros.
- Se deshidratan con alcohol etílico, butanol, acetona,etc
- Se montan en sustancias duras que actúan como soporte del tejido para ser posteriormente cortados, ya sea con un micrótomo de Minot o con hojilla de diamante, si se requieren cortes ultra finos, para microscopia electrónica.
- Se tiñen las células con colorantes que actúan sobre algunos organelos, produciendo contraste entre núcleo o citoplasma, o entre mitocondrias y otros elementos del citoplasma.
- Existen distintos métodos de preparación para el estudio de ciertas característica celulares específicas En éste siglo, el desarrollo de las técnicas citológicas ha seguido las siguientes líneas : 1) se desarrollaron nuevos aparatos ópticos, como el microscopio de contraste de fase y se perfeccionaron otros como el microscopio de luz polarizada , facilitando así el estudio de las células vivas ; 2) se inventó el microscopio electrónico de transmisión ( TEM, transmission electron microscopy) y el microscopio electrónico de barrido( SEM, scanning electron microscopy) ; 3) se crearon métodos citoquímicos para lograr información química a partir de preparaciones microscópicas, entre estos se pueden citar la inmunofluorescencia y la microrradioautografía; 4) se idearon técnicas para fragmentar las células mediante , ultrasonido, homogeneizado, y el aislamiento de los organelos y otros componentes mediante centrifugación diferencial, para su posterior estudio bioquímico.
CÉLULAS EUCARIÓTICAS Y PROCARIÓTICAS
En el mundo viviente se encuentran básicamente dos tipos de células: las procarióticas y las eucarióticas. Las células procarióticas (del griego pro, antes de; karyon, núcleo) carecen de un núcleo bien definido . Todas las otras células del mundo animal y vegetal, contienen un núcleo rodeado por una doble membrana y se conocen como eucarióticas ( del griego eu, verdadero y karyon, núcleo ). En las células eucarióticas, el material genético ADN, esta incluido en un núcleo distinto, rodeado por una membrana nuclear. Estas células presentan también varios organelos limitados por membranas que dividen el citoplasma celular en varios compartimientos, como son los cloroplastos, las mitocondrias, el retículo endoplasmático, el aparato de Golgi, vacuolas, etc.
- Los organismos procariotes son unicelulares y pertenecen al grupo de las Moneras, que incluyen las bacterias y cianobacterias (algas verde-azules). El ADN de las células procarióticas está confinado a una o más regiones nucleares, que se denominan nucleoides, que se encuentran rodeados por citoplasma, pero carecen de membrana. En las bacterias, el nucleoide esta formado por un pedazo de ADN circular de aproximadamente 1 mm de largo, torcido en espiral, que constituye el material genético esencial. Las células procarióticas son las más primitivas de la tierra, hicieron su aparición en los océanos hace aproximadamente 3,5 millardos de años; mientras que las células eucarióticas fósiles tienen menos de un millardo de años.
- Las células procarióticas son relativamente pequeñas, nunca tienen más de algunas micras de largo y no más de una micra de grosor. Las algas verde-azules son generalmente más grandes que las células bacterianas. Así mismo, todas las algas verde-azules realizan la fotosíntesis con la clorofila a, que no se encuentra en las bacterias, y mediante vías metabólicas comunes a las plantas y algas, pero no a las bacterias.
- Un gran número de células procarióticas, están rodeadas por paredes celulares, que carecen de celulosa, lo que las hace diferentes de las paredes celulares de las plantas superiores.
- En la parte interna de la pared celular, se encuentra la membrana plasmática o plasmalema, la cual puede ser lisa o puede tener invaginaciones, llamados mesosomas, donde se llevan a cabo las reacciones de transformación de energía (fotosíntesis y respiración). En el citoplasma, se encuentran cuerpos pequeños, esféricos, los ribosomas, donde se realiza la síntesis de proteínas. Así mismo, el citoplasma de las células procarióticas más complejas puede contener también vacuolas ( estructuras en forma de saco ), vesículas ( pequeñas vacuolas ) y depósitos de reserva de azucares complejos o materiales inorgánicos. En algunas algas verde-azules las vacuolas están llenas con nitrógeno gaseoso.
Muchas bacterias son capaces de moverse rápidamente gracias a la presencia de flagelos.
CÉLULAS VEGETALES Y ANIMALES
Tanto las células de las plantas como las de los animales son eucarióticas, sin embargo presentan algunas diferencias:
- Las células vegetales presentan una pared celular celulósica, rígida que evita cambios de forma y posición.
- Las células vegetales contienen plastidios, estructuras rodeadas por una membrana, que sintetizan y almacenan alimentos. Los más comunes son los cloroplastos. Casi todas las células vegetales poseen vacuolas, que tienen la función de transportar y almacenar nutrientes, agua y productos de desecho.
- Las células vegetales complejas, carecen de ciertos organelos, como los centriolos y los lisosomas.
CÉLULA EUCARIÓTICA
Las plantas son organismos multicelulares formados por millones de células con funciones especializadas. Sin embargo, todas las células vegetales poseen una organización común: tienen un núcleo, un citoplasma y organelos subcelulares; los cuales se encuentran rodeados por una membrana que establece sus límites. Así como una pared celular que rodea el protoplasto (núcleo + citoplasma con sus inclusiones).
LA PARED CÉLULAR
Aunque las células vegetales y animales son muy parecidas, las células vegetales tienen una pared rígida de celulosa, que le brinda protección, sin impedir la difusión de agua y iones desde el medio ambiente hacia la membrana plasmática, que es la verdadera barrera de permeabilidad de la célula. Una pared celular primaria típica, de una dicotiledónea está formada por 25-30 % de celulosa, 15-25 % de hemicelulosa, 35 % de pectina y 5-10 % de proteínas (extensinas y lectinas), en base al peso seco. La constitución molecular y estructural precisa de la pared celular, depende del tipo de célula, tejido y especie vegetal.
- La pared primaria es delgada ( de 1 a 3 micras de grosor) y se forma cuando la célula crece, ejemplo de esta la tenemos en células jóvenes en crecimiento, en el tejido parenquimático, en el clorénquima, epidermis, etc.
- La membrana celular está fuertemente adherida a la pared celular, debido a la presión de turgencia provocada por los fluidos intracelulares. Literalmente podemos decir que las células se encuentran abombadas, empujándose entre ellas; en otras palabras se encuentran infladas por una presión hidrostática.
- Las macromoléculas de celulosa, en la pared celular esta formada por unidades de glucosa (un azúcar de 6 carbonos) enlazadas covalentemente, formando una estructura en forma de cinta aplanada, que puede tener de 0,25 a 5 micras de largo. Entre 40 a 70 de estas cadenas se mantienen unidas mediante enlaces de hidrógeno, entre los grupos OH de los residuos de glucosa, formando una estructura cristalina llamada microfibrilla, que tiene aproximadamente 3 nm de diámetro. La celulosa es muy estable químicamente e insoluble. Las microfibrillas tienen una alta fuerza tensional, que actua reforzando la pared. Grupos de microfibrillas se disponen como los alambres en un cable, formando macrofibrillas. Las macrofibrillas son los componentes más importantes de la pared celular y se mantienen unidas mediante otros componentes de la pared celular, como son las macromoléculas de hemicelulosa y péctina. Estas sustancias pegan toda la estructura, en capas de fibras. Las primeras microfibrillas que se depositan en la pared celular, forman una red con disposición transversal. Pero, cuando la presión de turgencia produce la extensión celular y la pared crece en área superficial, la otra capa de microfibrillas se deposita paralelamente, al eje longuitudinal de la célula. El efecto final es una apariencia entramada de varias capas.
Dos células adyacentes se mantienen unidas mediante la lámina media, la que se encuentra formada principalmente por sustancias pecticas, que cementan las paredes primarias, a ambos lados de la lámina media. Nosotros podemos extraer la pectina de frutos verdes, como por Ej. el mango y hacer jalea. En muchas plantas posteriormente se puede depositar una pared celular secundaria, que imparte rigidez y fortaleza al tejido, sí se deposita lignina. Por ejemplo los troncos de los árboles, tienen células con gruesas paredes celulares secundarias. Las plantas multicelulares, se conectan a través de pequeñas perforaciones que comunican las células adyacentes, denominadas campos de punteaduras primarias, a través de los cuales pasan cordones citoplasmáticos denominados plasmodesmos. A pesar de que son muy pequeños para que lo atraviesen organelos celulares, sin embargo las conexiones citoplasmáticas permiten la transferencia de sustancias de una célula a otra. La membrana plasmática es continua y se extiende de una célula a la otra a través de los plasmodesmos, constituyendo lo que se conoce como simplasto ; mientras que el conjunto de las paredes celulares de un tejido, más los espacios intercelulares, se denomina apoplasto. La pared celular es muy permeable a diferentes sustancias, permitiendo el paso de agua y solutos; aunque la verdadera barrera que controla la permeabilidad, al igual que en las células animales, es la membrana plasmática o plasmalema.
LA MEMBRANA PLASMÁTICA
La membrana plasmática, tanto de las células procarióticas como eucarióticas, son básicamente similares. En ambos casos, regula el flujo de sustancias disueltas hacia adentro y hacia afuera de la célula. La ósmosis, que funciona debido a que el agua pasa a través de las membranas más rápido que los solutos, regula el flujo de agua.
- Las membranas plasmáticas tienen aproximadamente 50% de fosfolípidos y 50% de proteínas. La estructura en tres capas de las membranas celulares, consiste de una doble capa de fosfolípidos, con los grupos hidrofóbos(no afines al agua) mirando hacia el centro y los grupos hidrofílicos (afines al agua) orientados hacia las partes externas de la bicapa lípidica. Las moléculas de proteínas, flotan en la bicapa lipídica, con sus terminaciones hidrofílicas penetrando en ambas superficies de la membrana, lo que se conoce como el modelo de mosaico fluido, propuesto por Singer y Nicolson (1972). Se sabe que en las membranas existen dos tipos de proteínas : las proteínas integrales (intrínsecas) y las proteínas periféricas (extrínsecas).
Cuando se estudia la membrana plasmática mediante el microscopio electrónico, después de haber sido apropiadamente fijada con tetróxido de osmio, las capas de proteínas se observan como dos líneas densas (oscuras), con un espacio claro entre ellas. Las líneas oscuras tienen un espesor de aproximadamente 2,5 a 3,5 nm y la línea clara tiene aproximadamente 3,5 nm, para un grosor de aproximadamente 10 nm o100 . La que se conoce como la unidad de membrana. Esto no significa que todas las membranas sean iguales; ya que ellas pueden presentar diferentes características de permeabilidad. El hecho de que una sustancia pueda atravesar la membrana de un cloroplasto, no significa que lo pueda hacer también a través de una membrana mitocondrial. Las membranas poseen la propiedad de ser selectivas, lo que indica que cada tipo de membrana tiene características moleculares particulares, que les permite funcionar bajo sus propias condiciones. Todas las membranas biológicas que rodean las células, núcleos, vacuolas, mitocondrias, cloroplastos y otros organelos celulares son selectivamente permeables. Las membranas son muy permeables a las moléculas de agua y ciertos gases, incluyendo el oxígeno y el dióxido de carbono ; mientras que otras moléculas pueden tener problemas para atravesar las membranas, debido a su tamaño, polaridad y solubilidad en lípidos. Los iones y las moléculas polares (con carga eléctrica), tienden a moverse a través de la parte proteica de la membrana. Muchas sustancias se mueven mediante difusión simple, por un proceso de transporte pasivo, de zonas de mayor a menor concentración. Sin embargo, en los seres bióticos muchas sustancias atraviesan la membrana mediante transporte activo, moviéndose en contra de un gradiente de concentración, y con la utilización de energía metabólica por la célula , en forma de ATP (adenosin trifosfato), el cual es aportado por la respiración.
EL PROTOPLASTO
El contenido del protoplasto, se puede dividir en tres partes fundamentales: citoplasma, núcleo y vacuola(s); así mismo se encuentran sustancias ergásticas y órganos de locomoción. Todas las células eucarióticas, al menos cuando jóvenes poseen un núcleo ; el cual puede desaparecer en los tubos cribosos y en otras células vegetales, en la medida que maduran. El protoplasto se encuentra ausente en los elementos xilemáticos maduros ( vasos y traqueidas). La presencia de vacuolas y sustancias ergásticas, es una característica de las células de hongos y de las plantas.
1. El citoplasma (plasma fundamental), tiene una consistencia viscosa y está compuesto de una mezcla heterogénea de proteínas (enzimas) y es el lugar donde ocurren importantes reacciones metabólicas, como la glucólisis. Debido a su naturaleza coloidal, el citoplasma sufre cambios de estado, puede pasar de sol (fluido) a gel (parecido a la gelatina). El citosol, es la matriz fluida en la que los organelos se encuentran suspendidos, está organizado en una red tridimensional de proteínas fibrosas, llamadas citoesqueleto. El citoesqueleto es mucho más organizado, que la sopa clara que nos podemos imaginar.
2. Los elementos del citoesqueleto son: los microtúbulos y los microfilamentos. Los microtúbulos son filamentos cilíndricos, huecos que tienen un diámetro externo de 25 nm y varias micras de longitud. Las paredes de los microtúbulos, están formadas por filamentos protéicos lineares o en espiral de aproximadamente 5 nm de diámetro y estos están compuestos de 13 subunidades. En el centro de un microtúbulo se encuentra un lumen (área vacía); sin embargo se pueden observar bastones o puntos. Los microtúbulos estan compuestos por moléculas esféricas de una proteína llamada tubulina. Los microtúbulos pueden formarse o descomponerse rápidamente a conveniencia, y se encuentran formando parte de estructuras celulares que facilitan el movimiento, como el huso mitótico y los flagelos. La colquicina, un alcaloide del cólquico (Colchicum autumnale), destruye la organización de los microtúbulos, impidiendo la formación del huso acromático durante la mitosis celular. Por lo que la colquicina se ha utilizado en genética, en la obtención de células poliploides.
3. Los microfilamentos son estructuras más pequeñas, pero sólidas de 5 a 7 nm de diámetro, que actúan solos o conjuntamente con los microtúbulos para producir movimiento celular. Estos también están formados por proteínas, específicamente la proteína actina, la que con la miosina son también constituyentes del tejido muscular de los animales. Los microfilamentos causan el movimiento de corriente citoplasmática o ciclosis, la que ocurre en muchas células vegetales, como en las algas Chara y Nitella, donde se han reportado velocidades de 75 por segundo. En las hojas de la Elodea canadensis, se observa muy bien la ciclosis, que produce un movimiento de los organelos celulares, de una forma helicoidal, de un lado hacia abajo y del otro lado hacia arriba. Los microfilamentos también juegan un papel importante en el crecimiento del tubo polínico y en el movimiento ameboidal. En el citoplasma se encuentra un sistema de endomembranas, que incluye al retículo endoplasmático, el aparato de Golgi, la envoltura nuclear y otros organelos celulares y membranas (tales como los microcuerpos, esferosomas y membrana vacuolar), que tienen sus orígenes en el retículo endoplasmático o en el aparato de Golgi. La membrana celular que ya la hemos estudiado, se considera como una entidad separada; aunque su crecimiento se debe a la adición de vesículas por el aparato de Golgi. Las mitocondrias y plastidios se encuentran rodeados por una doble membrana, que se parece al sistema de endomembranas; aunque estos organelos se autoduplican, por lo que no están relacionados al sistema de endomembranas. Así mismo, los ribosomas, los microtúbulos y los microfilamentos, no forman parte del sistema de endomembranas.
4. El retículo endoplasmático (RE o ER, del inglés endoplasmic reticulum) es un sistema multirramificado de sacos membranosos planos, denominados cisternas, que presentan la típica estructura de unidad de membrana. El RE es continuo con la membrana externa de la envoltura nuclear, a la que se une en las cercanías del núcleo. El RE puede tener ribosomas, que se encuentran unidos como lo hacen los botones a un pedazo de tela, y se conoce como RE rugoso o puede carecer de ribosomas y se llama RE liso. El RE rugoso sintetiza lípidos de membrana y proteínas de secreción; mientras que el RE liso está implicado también en la producción de lípidos y en la modificación y transporte de las proteínas sintetizadas en el RE rugoso. Los ribosomas, observados en una micrografía electrónica a bajo aumento, aparecen como puntos negros, redondos sobre el RE, pero a altos aumentos se observa que están formados por un cuerpo pequeño esférico y un cuerpo cóncavo grande, tienen de 20 a 30 nm de grosor. Frecuentemente aparecen formando agregados característicos que reciben el nombre de polisomas. Los ribosomas son partículas de ribonucleoproteínas (contienen proteínas y ácido ribonucleíco), donde se produce la síntesis de proteínas a partir de aminoácidos, mediante el mecanismo de la traducción, de la información genética contenida en el ácido ribonucleico mensajero (ARNm). En una célula pueden existir miles de ribosomas, con una capacidad de síntesis prodigiosa, ya que cada ribosoma puede producir una molécula de proteína por minuto.
5. Complejos de Golgi o aparato de Golgi esta relacionado con el RE; éste sistema de membranas está compuesto por conjuntos de sacos de Golgi, aplanados y llenos de fluido. Se observan como membranas aplanadas, parecidas a una pila de cachapas. En los extremos de estas membranas aplanadas o cisternas, se pueden observar vesículas que contienen las macromoléculas que se usan para la construcción de las membranas y la pared celular. Tanto los polisacáridos hemicelulosa y pectina, como la proteína de la pared celular (extensina) son sintetizados y procesados en el interior de las vesículas de secreción del aparato de Golgi o dictiosoma. Cada aparato de Golgi tiene 4 a 6 cisternas con una separación de 10 nm; no obstante algunas algas pueden tener de 20 a 30. El aparato de Golgi puede tener otras funciones además de contribuir al crecimiento del plasmalema y transporte de material a la pared celular, como es la de segregar mucílago en la parte externa de la punta de la raíz, que actúa como un lubricante permitiendo su movimiento entre las partículas del suelo. El aparato de Golgi es abundante en muchas células secretoras. Los dictiosomas no son estructuras permanentes y en caso de necesidad se forman de novo por el retículo endoplasmático.
6. Microcuerpos, peroxisomas, glioxisomas. Los microcuerpos son organelos esféricos, rodeados por una sola unidad de membrana. Su diámetro varía de 0,5 a 1,5 y tienen un interior granular; algunas veces con inclusiones cristalinas de proteínas. Se originan a partir del RE, formando parte del sistema de endomembranas. Los peroxisomas son organelos esféricos, especializados en reacciones de oxidación. La enzima catalasa, constituye casi el 40% de las proteínas totales del peroxisoma, esta enzima descompone el peróxido de hidrógeno en agua y oxígeno. En las plantas se conocen los peroxisomas foliares, como organelos de la foto respiración. Los glioxisomas se encuentran en semillas de oleaginosas, y contienen las enzimas que ayudan a convertir las grasas almacenadas, en carbohidratos que son translocados a la planta joven para su crecimiento. Los glioxisomas contienen las enzimas del ciclo del ácido glicólico.
7. Plastidios. Además del núcleo y las vacuolas, los plastidios constituyen los organelos más conspicuos de una célula vegetal. Los plastidios están rodeados por una doble membrana, con una estructura interna constituida por un sistema de membranas, separadas por una matriz de naturaleza proteica llamada estroma. Los plastidios tienen ADN (DNA) con una estructura similar al encontrado en células procarióticas, así como ribosomas, embebidos en el estroma. Todos los plastidios se desarrollan a partir de proplastidios, que son cuerpos pequeños encontrados en plantas que crecen tanto en la luz como en la oscuridad. Se dividen por fisión o bipartición, como lo hacen las mitocondrias y los organismos procariótes. Los plastidios incoloros se conocen como leucoplastos, contienen enzimas responsables de la síntesis del almidón. Los leucoplastos mejor conocidos son los amiloplastos, que almacenan granos de almidón, como los encontrados en la raíz de la yuca, el tubérculo de la papa, en granos de cereales, etc. Otros leucoplastos pueden almacenar proteínas, se conocen como proteinoplastos. Los cromoplastos son organelos coloreados, especializados en sintetizar y almacenar pigmentos carotenoides (rojo, anaranjado y amarillo), estos son el origen de los colores de muchos frutos, flores y hojas, por ej. la piel del tomate, la raíz de zanahoria, etc. Los cromoplastos se originan a partir de cloroplastos jóvenes o de cloroplastos maduros, por división.
8. Los cloroplastos son plastidios que contienen los pigmentos verdes clorofila a y b, así como carotenoides de color anaranjado y xantofilas amarillas, son característicos de los seres fotoautótrofos, que poseen la maquinaria enzimática para transformar la energía solar en energía química, a través de la fotosíntesis. Los cloroplastos son característicos de las células del mesófilo foliar, poseen una doble membrana que los asemeja a las mitocondrias. Tienen una membrana externa y otra interna, el espacio delimitado por la membrana interna está ocupado por un material amorfo, parecido a un gel, rico en enzimas, denominado estroma. Contiene las enzimas que realizan la fijación o reducción del CO2, convirtiéndolo en carbohidratos, como el almidón. La membrana interna de los cloroplastos también engloba un tercer sistema de membranas, que consta de sacos planos llamados tilacoides, en los cuales la energía luminosa se utiliza para oxidar el agua y formar ATP (compuesto rico en energía) y NADPH (poder reductor), usados en el estroma para convertir el CO2 en carbohidratos. En ciertas partes de los cloroplastos, los tilacoides se disponen como monedas apiladas, denominados grana, pero en el estroma permanecen aislados.
9. Los cloroplastos tienen forma elíptica, con un diámetro de 5 a 10 y su número puede variar de 20 a 100 por célula vegetal. Durante la ciclosis se mueven libremente en el citoplasma. Ellos responden directamente a la energía solar, para llevar a cabo la fotosíntesis, orientándose perpendicularmente a los rayos de luz; sin embargo sí la energía lumínica es muy fuerte, se disponen de tal forma que la radiación incida oblicuamente, recibiendo menos luz.
10. Los cloroplastos se originan a partir de proplastidios, reacción ésta que es disparada por la luz, que provoca la diferenciación del plastidio, apareciendo los pigmentos y la proliferación de membranas, que origina los tilacoides y grana. Así mismo, en el estroma del cloroplasto se encuentran pequeños pedazos circulares de ADN, dispuestos en doble hélice; parecidos al ADN de las mitocondrias y bacterias. El ADN del cloroplasto regula la síntesis del ARN ribosomal, del ARN de transferencia y de la Ribulosa 1,5 difosfato carboxilasa-oxigenasa (RUBISCO), enzima que cataliza la fijación del CO2 en la fotosíntesis. Sin embargo, la mayoría de las proteínas del cloroplasto, son sintetizadas en el citosol y transportadas al cloroplasto.
11. Mitocondrias. Las células eucarióticas poseen organelos complejos, denominados mitocondrias. Observadas con el microscopio óptico, se ven como pequeñas esferas, bastones o filamentos, que varían en forma y tamaño, comúnmente miden de 0,5 a 1,0 de diámetro y de 1,0 a 4,0 de longitud. Son más numerosas que los cloroplastos, pudiéndose encontrar hasta 1000 por célula, pero varias algas, incluyendo Chlorella tienen una sola por célula La mitocondria es el organelo responsable de la respiración aeróbica (que utiliza O2), un proceso en el cual un carbohidrato se oxida por completo en presencia de O2, convirtiéndose en CO2, H2 O y energía almacenada en forma de ATP. Las mitocondrias se dividen por fisión o bipartición, y todas se originan a partir de las mitocondrias contenidas en el zigoto; de tal forma que sus membranas no se derivan del sistema de endomembranas. Ellas contienen ADN circular y ribosomas pequeños (15 nm), en la matriz, de tal manera que son capaces de sintetizar algunas de sus propias proteínas. Sin embargo, dependen también de proteínas sintetizadas en el citoplasma que están bajo el control nuclear.
12. Las mitocondrias tienen una doble membrana, la membrana externa es lisa, y actúa como un colador, permitiendo el paso de muchas moléculas pequeñas; mientras que la membrana interna, muestra plegamientos denominados crestas, que aumentan la superficie interna. La membrana interna es selectivamente permeable, regulando el tipo de moléculas que la atraviesan. El compartimiento interno encerrado por la membrana interna es la matriz, de naturaleza coloidal, que contiene las enzimas del ciclo de Krebs o del ácido cítrico. En la membrana interna de las mitocondrias, se encuentran insertos los transportadores de electrones y la ATP sintetasa, realizándose en ella la fosforilación oxidativa o sea la síntesis de ATP, acoplada al consumo de O2.
13. Vacuolas. Son organelos característicos de las células vegetales, rodeados por una membrana denominada tonoplasto, que controla el transporte de solutos hacia adentro y hacia afuera de la vacuola; regulando el potencial hídrico de la célula a través de la osmosis. La vacuola contiene iones inorgánicos, ácidos orgánicos, azucares, enzimas, cristales de oxalato de calcio, y una variedad de metabolitos secundarios (alcaloides, taninos, ), que frecuentemente juegan un papel en la defensa de las plantas. Algunas vacuolas tienen altas concentraciones de pigmentos, hidrosolubles, que le dan la coloración a muchas flores, hojas y a la raíz de remolacha. Los colorantes vacuolares, de hojas y flores sirven para atraer los insectos que transportan el polen y, en parte funcionan como pigmentos protectores del exceso de radiación. Las vacuolas pueden almacenar proteínas, especialmente en legumbres y cereales, es importante señalar los granos de aleurona, en las células de la capa de aleurona de los cereales (trigo, cebada) o en los cotiledones de semillas de leguminosas (caraota, arveja, lenteja). Al germinar las semillas, las proteínas son hidrolizadas y los aminoácidos transferidos al embrión en crecimiento. Algunas vacuolas almacenan grasas como oleosomas o cuerpos grasos, p.ej. el endosperma del Ricinus communis (aceite de ricino). Las vacuolas son ricas en enzimas hidrolíticas, como proteasas, ribonucleasas, y glicosidasas, que cuando se liberan en el citosol, participan en la degradación celular durante la senescencia. Las vacuolas tienen un pH más ácido que el citosol, cualquier exceso de iones de hidrógeno en el citosol es bombeado hacia la vacuola, manteniéndose la constancia del pH citosólico. En vista de la cantidad de sustancias que se acumulan en la vacuola, se ha pensado de ellas por mucho tiempo, que son como el botadero de productos de desechos celulares (sustancias ergásticas).
14. Las vacuolas se originan a partir de pequeñas vacuolas en células, jóvenes, meristemáticas del ápice del tallo o de la raíz, las que crecen con la célula, absorbiendo agua por osmosis y uniéndose unas con otras, hasta que se forman grandes vacuolas. Las pequeñas vacuolas o provacuolas parecen formarse a partir del aparato de Golgi o del retículo endoplasmático .
15. El núcleo celular y sus componentes. El núcleo es el organelo celular más conspicuo, tiene forma esférica o globular, con un diámetro de 5 a 15 . Es el centro de control de la célula; sin embargo no es un organelo independiente, ya que debe obtener sus proteínas del citoplasma. El núcleo contiene la mayor cantidad de ADN, al que se le da el nombre de genoma, está rodeado por una envoltura nuclear, compuesta de dos membranas, que se fusionan en algunos puntos formando poros nucleares, que permiten la comunicación del interior del núcleo con el citoplasma celular. Pueden existir desde pocos a miles de poros en una envoltura nuclear. Algunas macromoléculas del núcleo, incluyendo subunidades ribosomales, son capaces de atravesar los poros nucleares hacia el citosol y viceversa. El núcleo ejerce su control sobre las funciones celulares vía ARNm (ácido ribonucleico mensajero), determinando las enzimas que se fabrican en la célula y éstas a su vez determinan las reacciones químicas que se llevan a cabo, y por ende la estructura y función celular.
16. El núcleo es el sitio de almacenamiento y replicación de los cromosomas, que están compuestos de ADN y proteínas acompañantes. El complejo ADN-proteína (nucleoproteina), se denomina cromatina, que se observa dispersa durante la interfase. Aunque la cromatina pareciera estar desordenada, no es así; ya que está organizada en estructuras llamados cromosomas. La longitud de todo el ADN del genoma de una planta es millones de veces mayor que el diámetro del núcleo donde se encuentra, podemos establecer la analogía con una bola de hilo enrollada varios kilómetros de longitud, metida dentro de una pelota de golf. Cuando una célula se prepara para dividirse, el ADN y las proteínas que forman cada cromosoma se enrollan más estrechamente; los cromosomas se acortan, engruesan y se hacen visibles al microscopio. El núcleo contiene una solución acuosa, repleta de enzimas, el nucleopasma, en el cual se encuentran suspendidos la cromatina o los cromosomas y los nucléolos. Como ya mencionamos, el ADN almacena información, en forma de genes, que son segmentos o secuencias de ADN que contienen toda la información genética para originar un producto génico determinado -ARN, proteína-.
17. El núcleo contiene uno o más cuerpos esféricos (pueden ser hasta 4), los nucléolos, que pueden tener de 3 a 5 de diámetro. Los nucléolos son masas densas de fibras, de forma irregular, se tiñen de oscuro, que se encuentran suspendidos en el nucleoplasma. En ellos se pueden encontrar áreas claras, llamadas vacuolas nucleolares, que son indicativos de un nucléolo muy activo. Las células meristemáticas, generalmente tienen nucléolos más grandes que las células maduras o latentes. En el nucléolo se fabrica el ARN ribosomal, que junto a las proteínas sintetizadas en el citoplasma, forman los ribosomas. El ARN ribosomal es codificado por regiones especiales en los cromosomas denominadas regiones organizadoras del nucléolo. Los nucéolos se observan bien durante la interfase de la mitosis, que es la fase de descanso de la división celular, pero cuando la célula comienza a dividirse, en la profase, desaparecen los nucléolos y la membrana nuclear, que se reabsorbe en el retículo endoplasmático.
18. Las enzimas son biocatalizadores de naturaleza proteica. Todas las reacciones químicas del metabolismo celular se realizan gracias a la acción de catalizadores o enzimas. La sustancia sobre la que actúa una enzima se denomina substrato. Pasteur descubrió que la fermentación del azúcar mediante levaduras, con su conversión en alcohol etílico y anhídrido carbónico es catalizada por fermentos o enzimas. En 1897 Buchner logró extraer de las células de levadura las enzimas que catalizan la fermentación alcohólica. Sumner en 1926, aisló en forma cristalina la enzima ureasa, a partir de extractos obtenidos de Cannavalia enzyformis (Fabaceae) la que hidroliza la urea según la siguiente reacción:
UREASA
(NH2)2 CO + H2O CO2 + 2 NH3

En 1930, Northrop aisló en forma cristalina las enzimas digestivas: pepsina, tripsina y quimotripsina. En la actualidad se conocen más de 2000 enzimas que han sido aisladas en forma cristalina. En términos generales los catalizadores se caracterizan por las siguientes propiedades:
1. Son eficaces en pequeñas cantidades. Tienen un número de recambio alto, que varia entre 100 y 36 millones (anhidrasa carbónica). El número de recambio o actividad molar, se define como la cantidad de substrato transformado en la unidad de tiempo por una cantidad dada de enzima, por ej. la catalasa hidroliza 5,6 * 106 moléculas de H2 O2 por molécula de enzima por minuto, por lo que su número de recambio es 5,6 * 106 .
2. No se alteran durante las reacciones en que participan.
3. Aceleran el proceso para la obtención del equilibrio de una reacción reversible.
4. Muestran especificidad. La acción de la enzima es extremadamente selectiva sobre un substrato específico.
Las enzimas tienen pesos moleculares que oscilan entre 12.000 y un millón. Algunas enzimas son proteínas conjugadas; ya que poseen un grupo no proteico o prostético, por Ej. un azucar -glucoproteínas, un lipido -lipoproteinas, un ácido nucléico -nucleoproteinas. Una enzima completa se denomina holoenzima, y está formada por una parte proteica (apoenzima) y un cofactor no proteico (coenzima).

HOLOENZIMA = APOENZIMA + COENZIMA

Entre los cofactores que requieren las enzimas para su funcionamiento están las coenzimas: NADPH+H (nicotinamida adenina dinucleótido fosfato reducido), NAD (nicotinamida adenina dinucleotido), FAD(flavina adenina dinucleótido), piridoxal, biotina, tiamina, ácido tetra hidrofólico , cobalamina, etc. Así mismo, muchas enzimas requieren activadores metálicos, y he de allí la importancia de los minerales para el buen funcionamiento y crecimiento de las plantas.
NOMENCLATURA
Antiguamente las enzimas fueron nombradas atendiendo al substrato sobre el que actuaban, añadiéndole el sufijo -asa o haciendo referencia a la reacción catalizada. Así tenemos que la ureasa, cataliza la hidrólisis de la urea; la amilasa, la hidrólisis del almidón; la lipasa, la hidrólisis de lípidos; la ADNasa, la hidrólisis del ADN; la ATPasa, la hidrólisis del ATP, etc.
CLASIFICACIÓN DE LAS ENZIMAS
Debido al gran número de enzimas conocidas en la actualidad, se ha adoptado una clasificación y nomenclatura más sistemática, en la que cada enzima tiene un número de clasificación que la identifica.
1. Oxidorreductasas. Reacciones de transferencia de electrones.
2. Transferasas. Transferencia de grupos funcionales. Ej. UDP-glucosa-fructosa-glucotransferasa.
3. Hidrolasas. Reacciones de hidrólisis. Ej. lipasa, proteasa, celulasa.
4. Liasas. Adición a dobles enlaces. Ej. carboxilasa, fenilalanina amonioliasa.
5. Isomerasas. Reacciones de isomerización.Ej. fosfoglucosa isomerasa.
6. Ligasas. Se conocían como sintetasas. Participan en la formación de enlaces con hidrólisis de ATP.
CATALISIS MOLECULAR
Un catalizador modifica la velocidad de una reacción química sin ser utilizado o aparecer como uno de los productos de la reacción. Una reacción química en la que un substrato(S) se transforma en un producto (P): Sla_res2.jpg (719 bytes) P, ocurre por que cierta fracción de moléculas de S, posee mucho más energía que el resto de ellas, lo que es suficiente para que alcancen un estado activado, en el que pueda formarse o romperse un enlace químico y se forme el producto (P). La energía de activación es la cantidad de energía expresada en calorías, necesaria para que todas las moléculas de un mol, a una temperatura dada alcancen el estado reactivo. Mientras que, el estado de transición es el estado rico en energía de las moléculas que interaccionan en la cima de la barrera de activación. La velocidad de una reacción química es proporcional a la concentración del complejo en el estado de transición. Una reacción química se puede acelerar de la siguiente forma: 1) Al aumentar la temperatura se incrementa la energía cinética, por lo que es mayor el número de moléculas que alcanzan el estado de transición. Generalmente el Q10 =2,, lo que indica que la velocidad de una reacción química se duplica al aumentar la temperatura en 100C. 2) Añadiendo un catalizador, que disminuye la energía de activación y aumenta la velocidad de reacción. La enzima (E), se combina con el substrato (S) formando el complejo de transición, enzima-substrato (E-S), mediante una reacción reversible, cuya energía de activación es menor que la de la reacción no catalizada. Cuando se forma el producto de la reacción (P), se regenera de nuevo la enzima (E) de forma libre, la que puede combinarse de nuevo con otra molécula de substrato (S). formula-4.jpg (1796 bytes) Una enzima reduce más eficientemente la energía de activación (Ea) de una reacción que un catalizador inorgánico, lo que permite que una reacción se realice a menor temperatura.
- El siguiente ejemplo ilustra mejor lo que hemos discutido:
EFECTO DE LA CONCENTRACIÓN DEL SUBSTRATO SOBRE LA CATALISIS ENZIMATICA
La actividad de una enzima se puede estudiar in vitro, bajo condiciones controladas añadiéndole una enzima a un substrato. Sí se trabaja con la condición de que la concentración del substrato sea saturante, variando entonces la concentración de enzima, se observa que aumenta el producto de la reacción, a pH y temperatura constantes. Si se mantiene la concentración de la enzima constante y variando la concentración de substrato se obtiene una curva hiperbólica como la de la figura. Al principio un aumento de la concentración de substrato produce un aumento rápido de la velocidad de reacción, pero si se sigue aumentando la concentración de substrato, la velocidad de reacción comienza a disminuir y a muy altas concentraciones de substrato se observa que no cambia la velocidad de reacción, se dice que los centros activos de la enzima se encuentran saturados. La velocidad de reacción que se obtiene a esa alta concentración de substrato se define como la velocidad máxima (V) de la reacción enzimática bajo las condiciones especificadas. La concentración de substrato (S), a la semivelocidad máxima de reacción (V/2) se puede determinar de la figura y representa la constante de Michaelis o Km, la cual es una característica para cada enzima. La inversa de Km, o 1/Km, mide aproximadamente la afinidad de la enzima por el substrato. Mientras más pequeño sea el valor de Km, mayor será la afinidad de la enzima por el substrato. Si varias enzimas compiten en el metabolismo por el mismo substrato, éste será transformado preferentemente por la enzima con mayor afinidad. La ecuación de Michaelis describe la relación cuantitativa entre la velocidad de reacción y la concentración de substrato [S],

si se conoce Vmax o Km: v=
- En donde: v= es la velocidad de reacción observada a una concentración de substrato determinada [S]
- Km= constante de Michaelis en moles/lítro
- Vmax= velocidad máxima a concentración saturante de substrato.
EFECTO DEL pH SOBRE LA ACTIVIDAD ENZIMATICA
Sabiendo que las enzimas son proteinas, cualquier cambio brusco de pH puede alterar el carácter iónico de los grupos amino y carboxilo en la superficie proteica, afectando así las propiedades catalíticas de una enzima. A pH alto o bajo se puede producir la desnaturalización de la enzima y en consecuencia su inactivación. La fosfatasa ácida es más activa a pH 5,0, mientras que la fosfatasa alcalina lo es a pH 9,0. Muchas enzimas tienen máxima actividad cerca de la neutralidad en un rango de pH de 6 a 8. El pH per se no afecta la actividad enzimática, sino la concentración de protones. Los protones además de alterar la estructura de la enzima y el substrato, pueden participar también en la reacción como substrato o producto. En esos casos, la concentración de protones afecta directamente la velocidad de la reacción.

ENZIMA pH OPTIMO

Pepsina 1,5

Tripsina 7,7

Catalasa 7,6

Arginasa 9,7

Fumarasa 7,8

Ribonucleasa 7,8
EFECTO DE LA TEMPERATURA
Un aumento en la temperatura provoca un aumento de la velocidad de reacción hasta cierta temperatura óptima, ya que después de aproximadamente 450 C se comienza a producir la desnaturalización térmica. Las enzimas de muchos mamíferos tienen una temperatura óptima de 370 C, por encima de esa temperatura comienzan a inactivarse y se destruyen Sin embargo existen especies de bacterias y algas que habitan en fuentes de aguas termales y en el otro extremo ciertas bacterias árticas tienen temperaturas óptimas cercanas a 00 C.
EFECTO DE ACTIVADORES
Ciertas enzimas se encuentran como aproenzimas o zimogenos que son inactivos. El tripsinógeno es convertido en tripsina por la misma acción de la tripsina, que remueve un hexapéptido.

Tripsina

Tripsinógeno Tripsina + Val (Asp)4 lisina
1. Otra forma de activación consiste en mantener los grupos SH reducidos. Estos grupos pueden formar parte de centros activos de ciertas enzimas. Si se oxidan estos grupos a -S-S- la enzima se inactiva. Así tenemos que la enzima papaina, se inactiva después de exponerla al oxígeno; pero cuando se le añade un reductor apropiado la enzima se reactiva. Los grupos -S-S- se convierten en -SH, activándose la enzima.
2. Otra forma de activación requiere la presencia de otra sustancia que se enlaza al sitio alostérico, el compuesto que se enlaza se denomina un efector alostérico. El centro alostérico es bien específico para el efector o modulador alostérico.
ESPECIFICIDAD ABSOLUTA

ENZIMA	pH OPTIMO
Pepsina	1,5
Tripsina	7,7
Catalasa	7,6
Arginasa	9,7
Fumarasa	7,8
Ribonucleasa	7,8

Oxígeno
L-aminoácido wpe2.jpg (836 bytes)	a -cetoácido + NH3 + H 2 O 2 .
L-aminoácido oxidasa	Oxígeno
D-aminoácido wpe2.jpg (836 bytes)	a -cetoácido + NH3 + H 2 O 2
D-aminoácido oxidasa

En este ejemplo se muestra la estereo-especificidad. Una enzima puede tener una especificidad óptica para isomeros D o L. Hay enzimas que muestran especificidad absoluta como la aspartasa, que cataliza la adición reversible de amoníaco al doble enlace del ácido fumárico, pero no al de otros ácidos insaturados.

HOOC – CH = CH – COO- + NH4 + HOOC – CH2 – CHNH2 – COO- + H +

ESPECIFICIDAD RELATIVA
Ciertas enzimas muestran especificidad relativa, ya que actúan sobre muchos compuestos que poseen un rasgo estructural común. Por ejemplo, la fosfatasa del riñón cataliza la hidrólisis de esteres fosfato del ácido fosfórico a diferentes velocidades, la amilasa hidroliza el almidón independiente de su origen. Las proteasas y lipasas hidrolizan proteinas y lípidos. Del estudio de la especificidad del substrato que exhiben las enzimas, surge la idea de una complementaridad, o relación semejante a la de una llave y una cerradura, entre la molécula del substrato y una zona determinada de la superficie de la molécula de la enzima, la cual recibe el nombre de centro activo o centro catalítico.
INHIBICIÓN ENZIMATICA
Mediante el uso de inhibidores enzimáticos se ha obtenido información muy valiosa sobre la conformación del centro activo de algunas enzimas.
- a. Inhibición irreversible: Este tipo de inhibidores forman un enlace covalente con las enzimas cerca del centro activo. Un ejemplo son los gases nerviosos, como el fluorofosfato de diisopropilo (DFP) que forma un complejo con la enzima acetilcolinesterasa. Los animales envenenados con este gas quedan paralizados, debido a la imposibilidad de transmitir adecuadamente los impulsos nerviosos. Ester di-isopropil fosfórico de la enzima (inactivo)
- b) Inhibición competitiva: Es cuando el inhibidor compite con el substrato por la unión con el centro activo de la enzima. Este tipo de inhibición puede reducirse si se aumenta la concentración de substrato.
- -OOC – CH2 – CH2 – COO -OOC – CH = CH – COO- + 2H +
- Succinato Succinato Deshidrogenasa Fumarato
- COO – I
- CH2 Malonato (inhibidor competitivo)
- I COO – En la inhibición competitiva la enzima se combina con el inhibidor para formar un complejo enzima-inhibidor: E + I index.3.jpg (734 bytes)E I en competencia con la reacción normal E +S la_res2.jpg (719 bytes) ES La sulfanilamida (bactericida) interfiere con la síntesis del ácido fólico compitiendo con el ácido p-aminobenzoico, de una forma competitiva.
- HOOC-§- NH2 NH2 –SO2 – §- NH2
- ácido p- amino benzoico sulfanilamida
- § = fenil
- a. Inhibición no competitiva. Esta inhibición se caracteriza por que no se puede revertir el efecto del inhibidor, aumentando la concentración del substrato. Por ejemplo la inhibición de la deshidrogenasa del gliceraldehido-3-fosfato por la yodo-acetamida:
- Enzima-SH + I-CH2 CONH2 index.3.jpg (734 bytes)Enzima-SCH2 CONH2 + IH La deshidrogenasa del gliceraldehido-3 fosfato puede ser inhibida también por el ácido iodo-acético:
- Enzima-SH + ICH2 COOHindex.3.jpg (734 bytes)Enzima-SCH2 COOH + IH
- c) Inhibición por metales. Ciertos metales como el plomo, mercurio y arsénico inhiben enzimas que tienen en su centro activo grupos -SH libres
ENERGÍA LIBRE
El concepto de energía libre, llamada también trabajo neto o útil isotérmico fue propuesto independientemente por Gibbs y Helmholtz.. Si conocemos los cambios en energía libre a temperatura y presión constante, podemos predecir si una reacción es espontánea o no. La energía libre es la energía útil, mientras que la entropía es la energía degradada. El símbolo G se usará para denotar la energía libre, aunque se use también el símbolo F.
- La definición de D G es:
- D G = D H – TD S (1.1)
- D G = Al cambio de la energía libre del sistema.
- D H = A los cambios de una función llamada entalpía o el calor transferido entre el sistema
- y el medio que lo rodea.
- T = Temperatura absoluta ( t 0 C + 273 0 K ).
- D S = Cambios de entropía, es un término que expresa el grado de desorden en un sistema.
- D = Se refiere al valor final menos el valor inicial.
Los cambios de entalpía o cambios en el contenido calórico D H se definen de la siguiente manera:
D H = D E + D PV (1.2)
D E = Es el cambio en la energía total del sistema .
P = Presión .
V = Volumen . En los sistemas biológicos, las reacciones químicas se llevan a cabo en soluciones acuosas diluidas, en los cuales T, P y V son constantes. Bajo estas condiciones el término D PV en la ecuación (1.2) es igual a cero y D H = D E. Sustituyendo en la ecuación (1.1) tenemos que:
- D G = D E – T D S o D E = D G + T D S.
- El cambio de energía total del sistema D E es la suma algebraica de TD S, que es siempre
- positivo en cualquier proceso real y D G que es siempre negativo en cualquier proceso real .
Los cambios en la energía libre se pueden definir como aquella parte de los cambios en la energía total que se utilizan para realizar un trabajo, a medida que el sistema procede hacia la condición de equilibrio a temperatura y presión constante. A medida que el sistema se acerca al equilibrio DG decrece al mínimo y se hace igual a cero.
CAMBIOS EN LA ENERGÍA QUÍMICA STANDARD O TIPO DE LAS REACCIONES QUÍMICAS
Para una reacción reversible:
a A + b B c C + d D (2.1) En donde a,b,c y d son número de moles de A,B,C y D que participan en la reacción. Existe una constante que expresa el equilibrio químico alcanzado por el sistema, la llamada constante de equilibrio termodinámica que se puede escribir de la manera siguiente: (2.2)
(A), (B), (C) y (D) son las concentraciones molares de A, B, C y D. La constante de equilibrio debe ser una función matemática de los cambios de energía libre de los componentes de la reacción. El cambio de energía libre está dado por la ecuación:
D G = D Gº + RT ln K (2.3)
K = Constante de equilibrio.
R = la constante de los gases 1.987 cal *mol-1 * 0K-1
T = Temperatura absoluta .
D Gº = Cambios en energía libre o standard. Cuando se alcanza la condición de equilibrio D G = 0 , entonces la ecuación (2.3) se convierte en :
0 = D Gº + RT ln K (2.4)
D G º = – RT ln K (2.5) La relación que existe entre la constante de equilibrio de una reacción y la energía libre standard calculada a 25º C y a pH 7.0 se presenta en la siguiente tabla:

K ln K DG’ cal/mol

0.001 -6.9 4.085.6

0.01 -4.6 2.751.4

0.1 -2.3 1.375.6

Podemos entonces observar del cuadro de arriba que cuando la constante de equilibrio es alta, los cambios en energía libre son negativos (reacción espontánea). Cuando la constante de equilibrio es baja, los cambios en la energía libre son positivos, lo que indica que hay que suministrar energía al sistema para transformar un mol de reaccionante en un mol de producto, bajo condiciones donde cada compuesto se encuentre en una concentración 1 molal. Si la constante de equilibrio es 1.0, la energía libre es cero, lo que corresponde a la condición de equilibrio. D Gº Se puede calcular a partir de la constante de equilibrio como lo demostraremos con un ejemplo:
E
10- glucosa – 1 -fosfato Glucosa – 6 – Fosfato.
E = La enzima fosfoglucomutasa. Se comienza la reacción con una concentración de glucosa – 1 – fosfato de 0.020 M , a 25ºC. Cuando se alcanza la condición de equilibrio la concentración de glucosa – 1 – fosfato decrece a 0.001M, mientras que la concentración de glucosa – 6 – fosfato aumenta a 0.019M. Con estos valores calculamos la constante de equilibrio K.De tal forma que la energía libre: D G º = – RT ln K = – 1.987 * 298 * ln 19 = = – 1761.2 cal / mol. 20- La conversión del ácido fumárico en ácido málico es catalizada por la enzima fumarasa. Bajo la condición de equilibrio a 25ºC se tienen las siguientes concentraciones: ácido málico 0.0801M y de ácido fumárico 0.0159M. Con estos valores calculamos la constante de equilibrio K.
- K = (Ácido fumárico) = 0.0801 5.03 = 5.03
- (Ácido málico)(H20) 0.0159*1
- D G º = – RT ln K
- = – 1.987 * 298 * ln 5.03 =
- = – 592.13* ln 5.03
- = – 956.54 cal / mol
- Los cambios en la energía libre estándar de una reacción se pueden calcular también obteniendo la diferencia entre los valores de D G º de las sustancias reaccionantes y los valores de D G º de los productos:
- D G º reacción = D G º productos – D G º reaccionantes
- 30- Calcular la energía libre standard de la siguiente reacción a 25ºC
- L – Aspartato – + la_res3.jpg (773 bytes)Fumarato- + NH4+ La energía libre standard de formación (D Gº f) en solución acuosa a 25ºC a una actividad 1M es:
- SUSTANCIA
- D G º f kilocalorías*mol-1
- L – aspartato -166.99
- Fumarato -144.41
- NH4+ -19.00
- La energía de formación será:
- D G º reacción = D G º productos – D G º reaccionantes
- D G º reacción = -163.41 – (-166.99)
- = 3.58 kilocalorías * mol-1
REACCIONES ACOPLADAS
En la célula, la energía liberada o que se hace disponible en una reacción exergónica ( que libera energía), es utilizada para mover otras reacciones endergónicas ( que consumen energía), en otras palabras la energía es utilizada para realizar trabajo. Ejemplos de procesos endergónicos son la síntesis de moléculas complejas a partir de moléculas simples, el transporte de sustancias en contra de un gradiente de concentración, o la elaboración de estructuras celulares a partir de sustancias simples. Podemos decir que la vida se mantiene gracias a procesos endergónicos con el suministro de energía libre. Según la primera ley de la termodinámica, la energía requerida para un proceso endergónico debe ser aportada por un proceso que la suministre. La única forma de que esto pueda ocurrir es mediante sustancias reaccionantes comunes, en un proceso conocido como acoplamiento de reacciones. Un proceso de acoplamiento energético se puede observar en la figura de abajo:
Como un ejemplo consideraremos las siguientes reacciones:
- B K = 0.1 D G º = +1.375,6 cal * mol-1
- C K = 1.000 D G º = -4.085,6 cal * mol-1
- Si sumamos ambas reacciones podemos obtener la constante de equilibrio de todas la reacciones.
- C K = C =100 D G º = -2.751,4 cal * mol-1 A
- Lo que nos da una reacción exergónica, ya que la energía libre es negativa. Estudiemos la conversión de malato.
Fumarasa
Malatola_res3.jpg (773 bytes) Fumarato + H2O
D G º = (310 º K) = + 700 cal * mol-1
Esta reacción endergónica, requiere un aporte de + 700 cal * mol-1. Sí introducimos un catalizador que provoque la eliminación del fumarato en una reacción con D Gº muy negativo, la concentración eficaz del fumarato descenderá con el siguiente desplazamiento de la reacción de la derecha hasta que casi todo el malato haya desaparecido. Una reacción que pueda acoplarse a la conversión endergónica del malato en fumarato es la reacción entre el fumarato y el ión amonio para formar aspartato:
ASPARTASA
Fumarato + NH4+ wpe6.jpg (785 bytes)Aspartato La aspartasa se encuentra en los extractos de Escherichia coli , y la constante de equilibrio a pH 7.4 y 37 ºC es de 417.
La energía libre de esta reacción se puede calcular ahora:
D G º= – 310 * 1.987 ln 417= -615,9 ln 417= – 3.715,7 cal * mol -1
- A 37 ºC , D G º(310) para la conversión de malato en fumarato y agua es de +700 cal.
- Malatola_res3.jpg (773 bytes) Fumarato + H2O D G º = +700 cal * mol -1
- Fumarato + NH4+la_res3.jpg (773 bytes) Aspartato DG º = -3.715,7 cal * mol -1
- Malato + NH4+ la_res3.jpg (773 bytes)Aspartato + H2O
- D G º formación = -3.715,7 +(+700) = -3.015,7 cal * mol (Reacción Exergónica).
LA ECUACIÓN DE NERNST
Las reacciones bioquímicas en los organismos vivos son de transferencia de energía. Frecuentemente ocurren acopladas, en lo que se conoce como reacciones de oxido-reducción(redox). La reducción se puede definir como la ganancia de un electrón o de un protón; mientras que la oxidación es la perdida de un electrón o de un átomo de hidrógeno. En una reacción redox, una sustancia es oxidada, y sus electrones se transfieren como una papa caliente a otra sustancia que se reduce. En el metabolismo celular ocurren reacciones redox en la transferencia de electrones acoplada a la síntesis de ATP de la respiración y de la fotosíntesis. Vamos a estudiar la oxidación del ion ferroso (Fe+2 ) a ion férrico ( Fe+3 ) por perdida de un electrón.:

Fe+2 – e- Fe+3
Así mismo, el ion férrico se reduce a ion ferroso por ganancia de un electrón:

Fe+3 + e- Fe+2
Otro ejemplo lo tenemos en el que un metabolito reducido (AH2 ) se oxida a (A), mediante la reacción redox con NAD (ox) que en el proceso se reduce a NADH2 : AH2 (reductor) + NAD(oxidante) la_res3.jpg (773 bytes) A(oxidante) + NADH2 (reductor).
La relación que existe entre la energía libre y la energía eléctrica es:
- D G º = -N* F* D E o (4.1)
- N = Número de electrones transferidos en la reacción de oxido reducción.
- E = Potencial eléctrico en voltios
- F = El Faradio, una constante de proporcionalidad = 23.060 calorías por voltios
- = 96. 487 coulomb * equiv -1
- D E0= R*T * ln K
- Ecuación de Nernst (4.2)
- N*F
- N * F * D E o = R * T * ln K (4.3)
- Pero como D G o = -R * T * ln K (4.4)
- Sustituyendo en (4.3) tenemos que: D G º = -N * F * D E o (4.5)
- Para los sistemas biológicos es normal expresar el potencial redox (E0 ‘ ) a pH 7,0 en el cual el potencial de electrodo de hidrógeno es de – 0,42 voltios.
Como regla general los compuestos reductores transfieren electrones a los oxidantes. Un reductor fuerte tiene un potencial eléctrico en voltios muy negativo, mientras que un oxidante lo tiene positivo. El potencial de reducción standard de varios sistemas de oxidación – reducción nos permite predecir la dirección del flujo de electrones de un sistema a otro, bajo condiciones standard. Potenciales eléctricos standard de algunas sustancias de interés Bioquímico (soluciones acuosas a 25ºC y pH 7.0)
REACCIÓN

K	ln K	DG’ cal/mol
0.001	-6.9	4.085.6
0.01	-4.6	2.751.4
0.1	-2.3	1.375.6

E0 ‘

Ferrodoxina(ox)/ Ferrodoxina(red)cloroplastos	-0,432
H+/ H2	-0.420
NADP + / NADP + H+	-0.324
NAD+ / NADH + H+	-0.320
Piruvato / Lactato	-0.180
Acetaldehido / Etanol	-0.160
Oxalacetato / L – malato	-0.166
lavoproteina (ox) / Flavoproteina (red)	-0.060
Coenzima Q (ox) / Coenzima Q (red)	+0.010
Citocromo C (ox) / Citocromo C (red)	+0.260
Citocromo Oxidasa (ox) / citocromo oxidasa (red)	+0.550
½ O2 / H2O	+0.820

En el cuadro de arriba el reductor más fuerte es el par Ferrodoxina(ox)/Ferrodoxina(red) con -0,432 voltios y el más oxidante el par 1/2 O2 / H2O con + O,820 voltios.

Calcular la energía libre estándar de la reacción:
- Lactato + Acetaldehido Piruvato + Etanol
- (reduc) (oxidante)
- A pH 7.0 E0′ para el sistema piruvato – lactato es de -0.180 voltios. Para el acetaldehido- etanol es de -0.160 voltios , NAD es la coenzima para los dos sistemas.
- D G º = -N * F* D E0′ D E0′ = ( E 0′ oxidante – E0′ reductor)
- N = 2 D E0′ = -0.160 – (-0.180) = 0.02 voltios
- D G º = -2 * 23.062 * 0.02 = -922,5 cal * mol-1
- Calcular el cambio de energía libre standard cuando se mueve un par de electrones de NADH al oxígeno molecular para formar agua a pH 7.0 y 25°C.
- E0′ de NADH = -0.32 voltios.
- E0′ O2 = + 0.82 voltios.
- D G º ¨= -2 * 23.062 * (0.82 – (-0.32)) = -52.700cal*mol¨¹
- = -52,7 Kcal * mol¨¹
- El paso de dos electrones del NADH al oxígeno va acompañado por una gran disminución en la energía libre, que pueda hacer posible la síntesis de 7,5 moles de ATP, si se asume una energía libre de hidrólisis para el ATP de 7,0 Kcal*mol-1 ( 52,7/7,0 =7,5).
EL ATP COMO FUENTE DE ENERGÍA CELULAR
El ATP (adenosina trifosfato), químicamente es un nucleótido formado por una base nitrogenada, la molécula de adenina, unida a un azúcar de 5-carbonos, la ribosa y a tres grupos fosfatos. El ATP puede actuar como transportador de energía química, en cientos de reacciones celulares, por lo que se le considera como un compuesto rico en energía; ya que muestra una gran disminución de energía química cuando participa en reacciones hidrolíticas. La energía que se libera cuando se hidroliza el ATP, es utilizada en la síntesis de biomoléculas, en el transporte activo de iones en contra de un gradiente de concentración, en movimientos de ciclosis citoplasmática, en la contracción muscular, en la emisión de luz por bacterias, luciérnagas y en el movimiento de flagelos y cilios. El ATP a nivel celular funciona como una batería, que almacena energía por períodos cortos de tiempo; en otras palabras se puede considerar como la moneda de intercambio de energía de la célula. La energía liberada cuando se hidroliza enzimáticamente el ATP, convirtiéndose en ADP y Pi, se utiliza para mover reacciones endergónicas (que requieren energía) de biosíntesis en cualquier parte de la célula. Estos procesos juegan una parte vital en establecer orden biológico. La energía liberada es de aproximadamente 7,3 Kcal/mol

i=HPO4-2
MOLÉCULA DE ATP.
El ATP es inestable a ácidos, álcalis y al calor. A pH 7.0 el ATP se encuentra como un anión con cuatro cargas negativas. El fosfato terminal del ATP se puede decir que existe en un estado activado, cuando este fosfato se hidroliza se forma ADP y Pi, dos moléculas de menor contenido energético. El enlace químico que se rompe en esa reacción de hidrólisis se conoce algunas veces como un enlace de alta energía.
¿CUÁL ES LA RAZÓN DE QUE EL ATP TENGA ALTA ENERGÍA DE HIDRÓLISIS?
Los productos resultantes de la hidrólisis, ADP-3 y HPO4-2 se hallan cargados negativamente, por lo que tienen poca tendencia a aproximarse, debido a la repulsión de sus cargas. Es por eso que son más estables que el ATP. La molécula de ATP-4 a pH 7.0 tiene cargas negativas muy próximas entre sí, lo que ocasiona una fuerte repulsión de sus cargas eléctricas. Cuando se hidroliza el grupo fosfato terminal desaparece parte de la tensión creada por la repulsión de las cargas eléctricas.
Los productos de la hidrólisis se estabilizan por resonancia.
¿CÓMO SE SINTETIZA EL ATP?
El ATP se puede sintetizar a partir de ADP y Pi mediante dos procesos:
1. Fosforilación a nivel de substrato.
2. Mecanismo quimiosmótico de Mitchell.
La fosforilación a nivel de substrato ocurre en el citoplasma celular. Por ejemplo, la formación del ácido pirúvico a partir del ácido fosfoenol pirúvico, catalizada por la enzima piruvatoquinasa produce ATP. Según la teoría quimiosmótica de Mitchell( ganador del premio Nobel en 1978), el sistema transportador de electrones produce un gradiente de protones entre los dos lados de la membrana mitocondrial interna, que crea una diferencia de pH y un potencial de membrana. De acuerdo a esta teoría, los protones son bombeados de la matriz mitocondrial hacia el compartimiento intermembranal, a medida que los electrones del NADH2 se mueven a través de una cadena transportadora de electrones, la cual forma parte de la membrana mitocondrial. Cada par de electrones cruza la membrana tres veces, transportando en cada una de ellas dos protones hacia el espacio intermembranal. Se forma así un gradiente de protones y de potencial eléctrico ( gradiente electroquímico) , que origina un movimiento inverso de protones hacia la matriz, a través de canales de difusión formados por la ATP asa ( ATP sintetiza). A medida que los protones (H+) pasan a través de la ATP sintetiza, la energía libre liberada potencia la síntesis de ATP a partir de ADP y fosfato. Por cada NADH2 que se oxida, se traslocan 6 protones los que al regresar a la matriz generan 3 moléculas de ATP. La síntesis de ATP acoplada al consumo de oxígeno se llama fosforilación oxidativa.
OSFORILACIÓN FOTOSINTÉTICA
La síntesis de ATP producida en los cloroplastos, mediante la utilización de energía luminosa, se denomina fotofosforilación: En la membrana tilacoidal como resultado de la fotólisis del agua () y de la oxidación de la plastoquinona () se generan protones (H+ ), que originan un alto gradiente de concentración de protones, al ser transportados del lumen tilacoidal hacia el estroma. Ese gradiente de pH a través de la membrana es responsable de la síntesis de ATP, catalizada por la enzima ATP sintetasa.
FIGURA TRANSPORTE DE ELECTRONES EN LA MEMBRANA TILACOIDAL
Antes de comenzar el tema, definamos primero el metabolismo como el conjunto de todos los cambios químicos que ocurren en una célula o en un organismo. Los procesos de síntesis como la fotosíntesis o formación de sustancias orgánicas por organismos fotosintéticos, en presencia de luz, a partir del CO2 y H2O pertenece al anabolismo; mientras que la respiración, en la que se forman sustancias simples como el CO2 y H2O, a partir de compuestos orgánicos complejos como la glucosa, pertenece al catabolismo. Cuando el anabolismo y el catabolismo ocurren a la misma velocidad, la planta se encuentra en un estado estacionario, se dice que está latente o en reposo. En esta situación no se reflejan cambios de masa. Pero cuando el anabolismo predomina sobre el catabolismo, la planta crece. En caso de que las reacciones catabólicas excedan las anabólicas, la planta pierde masa y se está muriendo. La respiración es un proceso catabólico en el que se oxida una molécula combustible, la glucosa, cuya energía es atrapada en forma de ATP (fuente universal de energía). La respiración puede ser anaeróbica en ausencia del oxígeno (glucólisis) o aeróbica en presencia de oxígeno molecular.
La reacción general de oxidación de la glucosa es:
- C6 H 12O6 + 6 CO2 + 6H2O + 686 Kcal * mol-1 (1)
- Esto significa que 180 g (1 mol) de glucosa es oxidada por 192 g (6moles) de oxígeno, con la formación de 264 g (6moles) de CO2, 108 g (6 moles) de agua y la liberación de 686 Kcal * mol-1 (2872 KJ * mol-1), ésta es una reacción fuertemente exergónica, con una energía libre ( DGo ) negativa, y representa la respiración aeróbica. Esto significa que por cada mol de oxígeno absorbido (32g.), se producen 114 Kcal de energía. De la ecuación (1) se deduce que la respiración se puede medir por la cantidad de oxígeno absorbido o de anhídrido carbónico liberado.
COCIENTE RESPIRATORIO (CR)
Sí como sustratos respiratorios se oxidan por completo, sacarosa, fructosa, glucosa o almidón, el volúmen de O2 absorbido es igual al volúmen de CO2 liberado, el cociente respiratorio es uno. Las semillas de cereales y de muchas legumbres tienen valores cercanos a uno, cuando se oxidan grasas y aceites durante la respiración, a menudo el cociente respiratorio es 0.70. Por ejemplo cuando se oxida el tripalmitato de glicerol:
- 2 C51H 98O6 + 145 102 CO2 + 98 H2O
- El CR es: 102/145 = 0.70Si se oxida un sustrato más rico en oxígeno, el CR es mayor de 1, por ejemplo: la oxidación de ácido málico:
- C4H 6O5 + 3 O2la_res3.jpg (773 bytes) 4 CO2 + 3 H2O
- El CR es: 4/3 = 1,33
El cociente respiratorio de proteínas es cercano a 1,0. Conociendo los valores del cociente respiratorio, se puede obtener información del tipo de sustrato que es usado en la respiración.
FORMACIÓN DE GLUCOSA APARTIR DE CARBOHIDRATOS DE RESERVA
Aunque la glucosa es el carbohidrato más comúnmente usado como sustrato respiratorio, se deriva del almidón que se almacena en forma de gránulos insolubles en agua, mediante las siguientes reacciones:
GLUCOLISIS
La glucosa es el azúcar que se usa como substrato por la respiración. Sin embargo, en las células de las plantas se utiliza el disacárido sacarosa; aunque se pueden usar fosfatos de triosas, que se originan en la fotosíntesis, polímeros de fructosa (fructanos), y otros azucares, así mismo lípidos, ácidos orgánicos y en algunos casos proteínas. La respiración de la planta, desde un punto de vista químico, se puede expresar como la oxidación de la sacarosa, una molécula de 12 carbonos y la reducción de 12 moléculas de O2:

C12 H22 O11 + 12 O2: 12 CO2 + 11 H2O

La variación de energía libre de la oxidación de la sacarosa es DGo’ de -5760 KJ* mol-1 (1382,4 Kcal* mol-1) parte de esta energía se almacena como ATP. Durante la primera fase de la glucólisis, la sacarosa se hidroliza mediante la acción de la enzima invertasa, formando los monosacáridos fructosa y glucosa, estas hexosas se incorporan a la glucólisis como fructosa-6-fosfato y glucosa -6-fosfato. El almidón almacenado en los cloroplastos como producto de la fotosíntesis, después de degradarse se incorpora a la glucólisis en la noche y entra a la vía glucolítica en el citosol como glucosa. En la luz, los productos de la fotosíntesis entran a la glucólisis directamente como fosfato de triosas. La glucólisis se localiza en el citosol y consiste en la degradación de glucosa, glucosa – 1 – fosfato o fructosa para formar ácido pirúvico. La glucólisis se puede considerar biológicamente como un proceso primitivo, ya que surgió antes de la aparición de los organelos celulares. La glucólisis consiste de dos fases. En la primera fase se transforma la glucosa (C6) originando dos moléculas de tres carbonos (C3); en la segunda se oxidan las moléculas C3 transformándose en dos moléculas de ácido pirúvico, ATP y NADH + H+
Glucosa + 2 NAD+ + 2ADP + 2H2 PO 4 – wpe2.jpg (719 bytes) 2 Ác pirúvico + NADH + 2H+ + 2 ATP+ 2 H2O Bajo condiciones anaeróbicas, sin participación del oxígeno molecular, el ácido pirúvico se transforma en alcohol etílico, mediante la fermentación alcohólica:
- C6H 12O6 la_res3.jpg (773 bytes)2 CH3 – CO – COOH
- glucosa ácido pirúvico.
- 2 CH3 – CO – COOH la_res3.jpg (773 bytes)2 C2H5 OH + 2 CO2 ácido pirúvico alcohol etílico.
- Cuando la glucosa es oxidada a alcohol etílico y anhídrido carbónico, se liberan 52 Kcal * mol-1 (217,71 KJ * mol-1). Muchos organismos pueden fermentar el ácido pirúvico en ácido láctico (fermentación láctica).
- C6H 12O6 la_res3.jpg (773 bytes)2 ácido láctico + 52 Kcal * mol-1
En ciertas condiciones los tejidos vegetales pueden estar sujetos a bajas concentraciones de oxígeno (hipoxia) o ausencia total de oxígeno (anoxia). Condiciones que se dan bajo suelos inundados, en los que la concentración de oxígeno es muy baja, dificultando su difusión a las raíces, que entonces operan formando ácido láctico o alcohol etílico. Podemos resumir la transformación de ácido pirúvico en el proceso glucolítico de la manera siguiente: La fermentación alcohólica consiste de 11 reacciones enzimáticas, mostradas a continuación y en la Figura 1.
BALANCE DE ATP EN LA GLUCOLISIS
En la reacción de fosforilación de la glucosa mediante la acción de la glucokinasa, con la formación de la glucosa 6 – P se consume una molécula de ATP; así mismo en la conversión de la fructosa – 6 – P a fructosa 1, 6 di – P, se consume otra molécula de ATP. En la reacción No. 6 catalizada por la enzima fosfoglicerokinasa, en la que el ácido 1, 3 difosfoglicérico se convierte en Ác.3 – fosfoglicérico se producen dos moléculas de ATP, así mismo se forman otras dos moléculas de ATP en la reacción 9, en la que el ácido fosfoenolpirúvico se transforma en ácido pirúvico, catalizada por la enzima kinasa pirúvica. El balance neto es: 4ATP producidos menos 2ATP consumidos = 2ATP, si la energía de hidrólisis del ATP varía entre 7 – 8 Kcal * mol-1 (29,3 – 33,5 KJ * mol-1), entonces el balance energético de la glucólisis es de 16 Kcal * mol-1 (71 KJ * mol-1). La eficiencia de la glucólisis se puede calcular entonces de la siguiente forma: (16/686) *100=2.3%. La energía almacenada en la glucosa es de 686 Kcal * mol-1, en la glucólisis, se conserva solamente 2,3% de esta energía en forma de ATP, como se calculó anteriormente.
RESPIRACIÓN AERÓBICA
En presencia de oxígeno, el ácido pirúvico proveniente de la glucólisis, se oxida totalmente en la mitocondria, este proceso se divide en dos fases. En la primera, el ácido pirúvico ingresa a la mitocondria donde es fraccionado y oxidado completamente hasta liberar CO2. Como oxidantes actúan coenzimas , que a su vez son reducidas. El hidrógeno unido a las coenzimas es transferido en la segunda fase al oxígeno molecular, con formación de agua. La degradación del ácido pirúvico se lleva a cabo en la matriz mitocondrial, donde se encuentran las enzimas del ciclo de Krebs ( Hans Krebs postuló esta vía metabólica en 1937 y posteriormente recibió el premio Nobel por su trabajo) o de los ácidos tricarboxílicos, conocido también como ciclo del ácido cítrico. Los sistemas Red-0x del transporte de electrones se encuentran adosados a las crestas mitocondriales, terminando con la fosforilación oxidativa, la que ocurre tanto en bacterias aeróbicas como en las mitocondrias de células eucarióticas. Una versión resumida de las dos fases la vemos en la figura siguiente:
DESCARBOXILACIÓN OXIDATIVA DEL ÁCIDO PIRÚVICO (C-3)
Mediante la descarboxilación oxidativa del piruvato se forma acetil coenzima A ( Acetil CoA) o » ácido acético activado», como se muestra en la reacción N0 1 del ciclo del ácido cítrico, catalizada por el complejo enzimático de la deshidrogenasa pirúvica:
- Ácido pirúvico + NAD + CoASH l Acetil CoA + NADH + H+ + CO2
La función primaria del ciclo del ácido cítrico es oxidar los grupos acetilo de la Acetil CoA, después que reaccionan con el ácido oxalacético, con la formación de ácido cítrico (C-6) ( reacción No 2). Después de una serie de reacciones enzimáticas , dos de los seis carbonos del ácido cítrico se oxidan a CO2 , regenerando por último una molécula de ácido oxalacético (C-4) para repetir de nuevo el ciclo. En cada vuelta del ciclo del ácido cítrico se producen tres moléculas de CO2; por lo que la oxidación de las dos moles de ácido pirúvico formadas en la fase glucolítica de la respiración aeróbica, requiere dos vueltas completas para formar 6 moles de CO2 . El CO2 producido se difunde fuera de la mitocondria o de la bacteria dejando la célula. Por cada vuelta del ciclo se convierten 2 moléculas de NAD+ en 2 de NADH2 , una de FAD se transforma en FADH2 , una molécula de NADP se convierte en NADPH2 y una molécula de GDP(guanina difosfato) forma GTP(guanina trifosfato). En el citosol se generan como resultado de la vía glucolítica 2 moléculas de NADH2(NADH + H+ ). La energía almacenada por la transferencia de electrones en esas moléculas , se va atransformar mediante la reacción de la fosforilación oxidativa en ATP ( como se observa en la Figura No 2).
El proceso de la oxidación del NADH2 , se puede representar de la siguiente forma:
NADH + H+ + 0,5 O2 NAD+ + H2O
CADENA TRANSPORTADORA DE ELECTRONES
Las enzimas que catalizan las reacciones del ciclo de Krebs se hallan en la matriz mitocondrial ; mientras que el sistema transportador de electrones se encuentra inmerso en las crestas mitocondriales. Mediante una serie de reacciones de oxido-reducción, los electrones se transfieren en cascada, ya sea desde el NADH o del FADH2 al oxígeno molecular para que se forme H2O. Parte de la energía del electrón es usada para fabricar ATP y el resto se libera como calor. En la reacción de oxidación del NADH se produce una separación de cargas, los protones (H+) permanecen en la solución acuosa, mientras que los electrones se transfieren a través de transportadores de electrones, que incluyen la ubiquinona y un sistema de citocromos. Los citocromos son moléculas proteícas que poseen un anillo de porfirina con un átomo de hierro, denominado grupo heme, difieren entre si en su cadena proteíca y en la afinidad por los electrones .Así mismo, los citocromos transportan un solo electrón sin el respectivo protón. Se puede decir que los citocromos pasan «las papas calientes» ( electrones) a lo largo de la cadena transportadora de electrones, mientras que la energía liberada en el proceso es capturada en forma de ATP. Debido a que cada molécula de citocromo contiene un átomo de hierro, por cada electrón transportado se requiere solamente un citocromo.
La secuencia de los transportadores de electrones en la respiración es:
Los electrones se transfieren desde el NADH al O2 a través de una serie de transportadores de electrones como se ilustra arriba. El complejo de citocromo (a+a3 ) se conoce como citocromo oxidasa; al final se transfieren 4 electrones, que con 4 H+ y una molécula de O2 forman 2 moléculas de H2O:

O2 + 4 H+ + 4 e- 2H2O

El flujo de electrones de la citocromo oxidasa al oxígeno, se puede inhibir con monóxido de carbono (CO ), ión cianuro (CN-) y azida (N-3 ). La rotenona inhibe el transporte de electrones del NADH a la coenzima Q. Durante el transporte de electrones a través de la cadena respiratoria(transportadora de electrones) se forma ATP, mediante la fosforilación oxidativa en tres sitios: 1) cuando se transfieren dos electrones del NADH a la NADH deshidrogenasa, 2) cuando se teransfiere un electrón del Cit b al Cit c1 , 3) cuando se transfiere un electrón de la citocromo oxidasa al O2 .
GRADIENTE DE PROTONES Y FOSFORILACION OXIDATIVA
La hipótesis quimio- osmótica de Peter Mitchell (1961), puede explicar la síntesis de ATP tanto en cloroplastos como en mitocondrias. La cual es un mecanismo de conservación de energía a través de las membranas biológicas, que se basa en la orientación asimétrica de los transportadores de electrones en el interior de la membrana interna de la mitocondria, lo que permite una transferencia de protones ( H+ ) desde la matriz mitocondrial hacia el espacio intermembranal. Como la membrana interna de la mitocondria es impermeable a los protones ( H+ ), se establece un gradiente electroquímico, en el que el espacio intermembranal puede tener un pH de 5,5; mientras que el pH de la matriz, justo en la cara interna de la membrana puede llegar a 8,5, la diferencia ( 8,5 – 5,5 = 3) es de 3 unidades de pH, lo que significa que el espacio intermembranal es 1000 veces más ácido que la matriz, el gradiente de protones, fuerza protonmotriz, representa energía potencial. La única forma de que los protones entren a la matriz, es a través del complejo proteico de la ATP sintetása o ATPasa mitocondrial, sintetizando ATP según la reacción:

ADP + Pi ATP

Este proceso se conoce como fosforilación quimiosmótica o fosforilación oxidativa.
BALANCE ENERGETICO DE LA RESPIRACIÓN AERÓBICA
A estas alturas estamos preparados para calcular que cantidad de energía, de la presente originalmente en la molécula de glucosa se recupera en forma de ATP. En la vía glucolítica en presencia de oxígeno, se forman directamente 2 ATP, más dos moléculas de NADH2 (de donde se forman 6 moléculas adicionales de ATP), la ganancia total no son 8 ATP como se podría calcular, sino 6; ya que el transporte de los dos electrones que aportan las 2 moléculas de NADH2 a través de la membrana mitocondrial implican un costo de 2 ATP. La conversión del ácido pirúvico en acetil CoA origina 2 moléculas de NADH2 en el interior de la mitocondria, de tal forma que se originan 6 moléculas de ATP. En el ciclo de Krebs, por cada molécula de glucosa se forman 2 GTP que generan 2 ATP, 6 moléculas de NADH2 ( originan 18 moléculas de ATP) y 2 moléculas de FADH2 ( originan 4 moléculas de ATP), para un total de 24 ATP. Resumiendo por molécula de glucosa oxidada, el número de moléculas de ATP formados es de 36 . Si la energía de hidrólisis del ATP varía entre 7-8 Kcal * mol –1 (29,3- 33,5 KJ* mol-1), entonces el balance energético de la respiración aeróbica es de 288 Kcal * mol-1 (1205 KJ* mol-1 ) . La eficiencia de la respiración aeróbica se puede calcular de la siguiente forma: 288/ 686 x 100= 42 %. En la respiración aeróbica se conserva aproximadamente el 42 % de la energía de la glucosa en forma de ATP.
CICLO DE LAS PENTOSAS
Es una vía metabólica alternativa del metabolismo de los carbohidratos presente en tejidos vegetales. Las enzimas del ciclo de las pentosas se encuentran en el citoplasma soluble o citosol. Una de las funciones principales de este ciclo es actuar como una fuente de pentosas. Se conoce también como la vía catabólica de oxidación directa de la glucosa, formada por una serie de reacciones que transforman la glucosa en triosa fosfato y CO2. Por cada molécula de glucosa se produce solamente una molécula de CO2 . Algunas de las reacciones y enzimas de éste ciclo son comunes a la glucólisis. La reacción inicial es la conversión oxidativa de la glucosa-6-fosfato en 6-fosfogluconato, con la formación de NADPH2. La reacción siguiente es la oxidación del 6-fosfogluconato mediante una enzima que requiere NADP con la producción de ribulosa-5-fosfato y CO2. Las reacciones siguientes del ciclo llevan a cabo la conversión de la ribulosa-5-fosfato a otros metabolitos de la glucólisis como son el gliceraldehido-3-fosfato y la fructosa-6-fosfato. En estudios realizados en que se midió la liberación de 14CO2 a partir de glucosa marcada con 14C, se encontró que la vía metabólica dominante del flujo de carbono en muchos tejidos vegetales es la glucólisis representando de 80 a 95 % . Sin embargo la vía de los fosfatos de pentosas realizan su contribución, y ésta es más importante en la medida en que las plantas pasan de un estado meristemático a otro más diferenciado. Los tejidos vegetales enfermos generalmente oxidan la glucosa mediante el ciclo de las pentosas.
EL CICLO DEL GLIOXILATO Y LOS GLIOXISOMAS

Un gran número de semillas poseen como sustancias de reserva grasas o aceites(Tabla 11-1), las que existen principalmente como triglicéridos, en los que los ácidos grasos se encuentran enlazados mediante enlaces esteres a los tres grupos hidroxilos del glicerol. Los aceites son líquidos a temperatura ambiente , debido a la presencia de enlaces insaturados en los ácidos grasos ; mientras que las grasas son sólidas, por tener una alta proporción de ácidos grasos saturados.

Contenido de grasas de algunas semillas
Especie	Nombre común	% grasa en base al peso seco
Cocos nucifera	Coco	65
Ricinus communis	Ricino o tartago	60
Helianthus annuus	Girasol	50
Linum usitatissimum	Lino	35
Glycine max	Soya	20
Zea mays	Maíz	5
Triticum vulgare	Trigo	2

Cuando las semillas de estas plantas germinan, las grasas no se convierten en anhídrido carbónico y agua como sería de esperar, sino que en los tejidos de reserva como son los cotiledones y el endosperma se transforman en sacarosa, que es transportada al eje embrional. En el eje embrional se quema parcialmente y se incorpora parcialmente a los componentes orgánicos de los tejidos recientemente formados. En el ciclo del glioxilato el combustible es la Acetil CoA, que se condensa con el oxalacetato para formar isocitrato. En este punto el ácido isocítrico se rompe en una reacción catalizada por la enzima isocitritasa, formando ácido succínico y ácido glioxílico. El glioxilato formado se condensa con otra molécula de Acetil CoA, para formar malato, reacción esta catalizada por la enzima malato sintetasa. El malato así formado se oxida formando oxalacetato, el cual se puede condensar con otra molécula de Acetil CoA, reiniciando el ciclo. Por cada vuelta del ciclo del glioxilato entran dos moléculas de Acetil CoA, y se forma una molécula de succinato que se usa en otros procesos de biosíntesis.

CICLO DEL GLIOXILATO
Las enzimas del ciclo del glioxilato, principalmente la isocitritasa y la malato sintetasa se encuentran localizadas en unos organelos especiales llamados glioxisomas, que se encuentran rodeados por una membrana. Estos organelos están presentes solamente en células de plantas capaces de convertir grasas en azucares.
FACTORES AMBIENTALES QUE AFECTAN LA TASA RESPIRATORIA
1. OXÍGENO. La concentración de oxígeno en el aire es de 21%. Sí la concentración de oxígeno para un órgano completo disminuye por debajo del 5%, la tasa respiratoria también disminuye. Al disminuir la concentración de O2 se puede limitar la respiración. Se ha observado que cuando se elimina la testa de semillas de arveja, aumenta la tasa respiratoria, al compararlas con las semillas completas. Al eliminar la testa se elimina la barrera de difusión que impide la entrada del O2, favoreciendo la respiración. Las condiciones de hipoxia, bajas concentraciones de oxígeno en la respiración de raíces de cebada (Hordeum vulgare L.) y arroz (Oryza sativa L.) la podemos ilustrar en el cuadro siguiente:
- ESPECIE
- ETANOL ( µmol * g-1 peso fresco )
- + O2
- – O2
- Hordeum vulgare L
- 2,81
- 20,87
- Oryza sativa L.
- 1,29
- 3,68
Las raíces de cebada en ausencia de oxígeno tienen una mayor producción de etanol, que en presencia de oxígeno, lo que puede indicar un predominio de la fermentación alcohólica bien marcada en estas raíces. Así mismo, se observa en las raíces de arroz, pero menos marcada que en la cebada. Muchas plantas desarrollan aerénquima, lo que facilita que el O2 difunda hacia las mitocondrias. Ej. Bora (Eichornia crasippes). En órganos completos como semillas y tubérculos, existe un gradiente de concentración de O2 que va de la periferia hacia el centro. Cuando se cultivan plantas mediante hidroponía, se deben airear las soluciones nutritivas, lo que facilita el crecimiento de las raíces. Las plantas que crecen en terrenos inundados tienen limitado el suministro de oxígeno; sin embargo muchas especies como Tabebuia rosea (apamate),se adapta muy bien a crecer en suelos húmedos e inundados. El arroz y el girasol poseen un aerénquima que se extiende desde las hojas a las raíces, el que suministra O2 a las raíces sumergidas. Los árboles con raíces profundas en suelos anegados, pueden sobrevivir gracias a la respiración anaeróbica, o desarrollan también tejidos que suministran oxígeno a las raíces, así pueden desarrollar Neumatóforos, raíces que sobresalen la superficie del agua, y que proveen una vía gaseosa para que el oxígeno difunda al interior de estos órganos. Ejemplo de estos Neumatóforos se encuentran en Avicennia y Rhizophora, especies propias del manglar, que prosperan bajo condiciones de anegamiento. La respiración edáfica se puede afectar no solamente por la temperatura, sino por la condición del suelo, si está desnudo o si tiene un cultivo. Consumo de O2 y producción de CO2 en un suelo desnudo y bajo cultivo, en la estación de Rothamsted en verano e invierno.
Temperatura del suelo a 10 cm
- 17o C
- 3o C
- Cultivado Desnudo
- Cultivado Desnudo
- Consumo de O2
- 24 12
- 2,0 0,7
- Producción de CO2
- 35 16
- 3,0 1,2
2. TEMPERATURA.
La respiración aumenta entre 0o C a 30o C, sin embargo alcanza una meseta entre 40o C a 50o C. Por encima de esas temperaturas ocurre la inactivación de la maquinaria metabólica. Las plantas se aclimatan a bajas temperaturas aumentando su capacidad respiratoria, de tal forma que continúe la síntesis de ATP. Las bajas temperaturas se utilizan para retardar la respiración pos- cosecha durante el almacenamiento de frutos y vegetales, aunque estas temperaturas se deben mantener con cuidado, para no ocasionar daños a los tejidos. Por ejemplo cuando los tubérculos de la papa (Solanum tuberosum) se almacenan por encima de 10o C, la respiración y otras actividades metabólicas son suficientes para que ocurra la brotación (grelación). Por debajo de 5o C se reduce la respiración y grelación, pero la hidrólisis del almidón y su conversión en sacarosa, le imparte un sabor dulce indeseable al tubérculo. Es por esto que los tubérculos de la papa se almacenan mejor entre 7o C y 9o C, que impide la hidrólisis del almidón, mientras que se minimiza la respiración y la germinación.
3. DIOXIDO DE CARBONO.
Comercialmente se almacenan frutos a bajas temperaturas, baja concentración de O2 que varía de 2 a 3 % y una concentración de CO2 de 3 a 5 %. Las bajas temperaturas reducen las tasas respiratorias de la misma forma que lo hace la baja concentración de O2. El flujo de CO2 entre las plantas y la atmósfera mediante la fotosíntesis y la respiración es mucho mayor que el flujo de CO2 causado por la combustión de combustibles fósiles. De tal forma que una elevada concentración de CO2 en el futuro, tendrá un efecto en los cambios globales que ocurrirán en la atmósfera. Estudios de laboratorio han mostrado que una concentración de 700 ppm de CO2 no inhibe directamente la respiración de las plantas, sin embargo medidas en ecosistemas completos indican que la respiración por unidad de biomasa puede disminuir al aumentar la concentración de CO2 . Este mecanismo no está muy claro, y no es posible predecir la importancia de las plantas como sumidero del CO2 antropogénico. frente-fotosintesis.jpg (3072 bytes) La vida en la tierra depende fundamentalmente de la energía solar, la cual es atrapada mediante el proceso fotosintetico, que es responsable de la producción de toda la materia organica que conocemos. La materia orgánica comprende los alimentos que consumimos diariamente tanto nosotros como los animales, los combustibles fósiles (petróleo, gas, gasolina, carbón); así como la leña, madera, pulpa para papel, inclusive la materia prima para la fabricación de fibras sintéticas, plásticos, poliester, etc. La cantidad de carbono fijado por la fotosíntesis es espectácular, como lo demuestran las cifras de la producción anual de materia orgánica seca, estimada en 1,55 x 1011 toneladas, con aproximadamente 60% formada en la tierra, el resto en océanos y aguas continentales. Los organismos que en el curso de la evolución aprendieron a usar la energía solar y a transformarla en energía química son los llamados autótrofos, que están representados por bacterias y organismos del Reino Vegetal. Mientras la longitud de onda de la luz visible sea más larga, más rojo es el color y sí la longitud de onda es más corta ésta, estará más cerca del lado violeta del espectro. Las longitudes de onda mayores que las rojas, se conocen como infrarojas y las más cortas que las violetas son ultravioletas. La luz se comporta como una onda y como una partícula. Las propiedades de onda de la luz incluyen la curvatura de la onda cuando pasa de un medio a otro (Ej. A través de un prisma, el arcoiris, un lápiz introducido en un vaso de agua, etc.). Las propiedades de partícula se demuestran mediante el efecto fotoeléctrico. Por ejemplo cuando un átomo de Zn se expone a la luz ultravioleta, se carga positivamente (Zn+), debido a que la energía luminosa expulsa electrones del Zinc. Estos electrones pueden crear una corriente eléctrica. Los elementos sodio, potasio y selenio tienen una longitud de onda crítica, es la longitud de onda máxima (visible o invisible) que produce un efectro fotoeléctrico. En 1905, Albert Einstein desarrolló una teoría en la que se propuso que la luz estaba compuesta de partículas llamadas fotones, cuya energía es inversamente proporcional a la longitud de onda de la luz. La luz tiene propiedades que se pueden explicar tanto por el modelo de onda como por el de partícula.
CLOROFILA Y PIGMENTO ACCESORIOS
Un pigmento es cualquier sustancia que absorbe luz. El color de un pigmento es el resultado de la longitud de onda reflejada (no absorbida ). La clorofila, el pigmento verde de todas las células fotosintéticas, absorbe todas las longitudes de onda de la luz visible excepto el verde, el cual es reflejado y percibido por nuestros ojos. Un cuerpo negro absorbe todas las longitudes de onda que recibe. El pigmento blanco o colores claros reflejan todo o casi todas las longitudes de onda. Las sustancias coloreadas tienen su espectro de absorción característico, que es el patrón de absorción de un pigmento dado.
FORMULA ESCTRUCTURAL DE LA CLOROFILA
La clorofila es una molécula compleja, formada por cuatro anillos pirrólicos, un átomo de magnesio y una cadena de fitol larga (C20H39OH). En las plantas y otros organismos fotosintéticos existen diferentes tipos de clorofilas. La clorofila a se encuentra en todos los organismos fotosintéticos (plantas, ciertos protistas, proclorobacterias y cianobacterias). Los pigmentos accesorios absorben energía que la clorofila es incapaz de absorber. Los pigmentos accesorios incluyen clorofila b (en algas y protistas las clorofilas c,d y e), xantofila(amarilla) y caroteno, anaranjado ( como el beta caroteno, un precursor de la vitamina A ). La clorofila a absorbe las longitudes de ondas violeta, azul, anaranjado- rojizo, rojo y pocas radiaciones de las longitudes de onda intermedias ( verde-amarillo-anaranjado ). Los pigmentos accesorios actúan como antena, conduciendo la energía que absorben hacia el centro de reacción. Una molécula de clorofila en el centro de reacción puede transferir su excitación como energía útil en reacciones de biosíntesis. Los carotenoides absorben la longitud de onda azul y un poco en el verde, estos pigmentos tienden a ser rojos, amarillos o anaranjados. La clorofila b absorbe en el azul, y en el rojo y anaranjado del espectro ( con longitudes de ondas largas y baja energía ). La parte media del espectro compuesta por longitudes de onda amarilla y verde es reflejada y el ojo humano la percibe como verde. La distribución de los organismos fotosintéticos en el mar se debe a esto. La longitud de onda corta (más energética ) no penetra más allá de 5 métros de profundidad. La habilidad de absorber parte de la energía de longitud de onda larga (menos penetrante ) debe haber sido una ventaja para las algas fotosintéticas primitivas, que eran incapaces de encontrarse todo el tiempo en la zona superior ( fótica) del mar. Las algas verdes y pardas se instalan en la zona litoral superior, en tanto que en la zona profunda predominan las algas rojas.Podemos decir que, el espectro de acción de la fotosíntesis es la eficiencia relativa en la generación de una respuesta biológica en función de la longitud de onda, de los diferentes colores, como por ejemplo la liberación de oxígeno. Mediante el estudio de los espectros de acción se descubrió, la existencia de dos fotosistemas en organismos que liberan O2 fotosintéticamente. Cuando la clorofila absorbe energía luminosa pueden ocurrir tres cosas: l) que la energía sea atrapada y convertida en energía química como en la fotosíntesis, 2) que se disipe como calor, 3) que sea emitida inmediatamente como una longitud de onda mayor con perdida de energía como fluorescencia. La clorofila es capaz de disparar una reacción química cuando se encuentra asociada a proteínas inmersas o embebidas en la membrana de los tilacoides de los cloroplastos, o en las membranas plegadas que se encuentran en organismos procariotes fotosintéticos, como son las cianobacterias y las proclorobacterias.
ESTRUCTURA DEL CLOROPLASTO Y DE LAS MEBRANAS FOTOSINTETICAS
La unidad estructural de la fotosíntesis es el cloroplasto. Los organismos fotosintéticos procariotes y eucariotes poseen sacos aplanados o vesículas llamadas tilacoides, que contienen los pigmentos fotosintéticos; pero solamente los cloroplastos de los eucariotes están rodeados por una doble membrana. Los tilacoides se disponen como una pila de panquecas, que recibe el nombre de grana. El interior del cloroplasto entre las granas es el estroma proteico, donde se encuentran las enzimas que catalizan la fijación del CO2 . Las mitocondrias constituyen un sistema con dos membranas como los cloroplastos, pero los cloroplastos tienen tres compartimentos: el estroma, el espacio tilacoidal y el espacio entre las membranas. El cloroplasto en su interior tiene un ADN circular y ribosomas.
FASES DE LA FOTOSíNTESIS
La fotosíntesis es un proceso que ocurre en dos fases. La primera fase es un proceso que depende de la luz (reacciones luminosas), requiere la energía directa de la luz que genera los transportadores que son utilizados en la segunda fase. La fase independiente de la luz (reacciones de oscuridad), se realiza cuando los productos de las reacciones de luz son utilizados para formar enlaces covalentes carbono-carbono (C-C), de los carbohidratos. Las reacciones oscuras pueden realizarse en la oscuridad, con la condición de que la fuente de energía (ATP) y el poder reductor (NADPH) formados en la luz se encuentren presentes. Investigaciones recientes sugieren que varias enzimas del ciclo de Calvin, son activadas por la luz mediante la formación de grupos -SH ; de tal forma que el termino reacción de oscuridad no es del todo correcto. Las reacciones de oscuridad se efectúan en el estroma; mientras que las de luz ocurren en los tilacoides.
REACCIONES DE LUZ
En los procesos que dependen de la luz (reacciones de luz), cuando un fotón es capturado por un pigmento fotosintético, se produce la excitación de un electrón, el cual es elevado desde su estado basal respecto al núcleo a niveles de energía superior, pasando a un estado excitado. Después de una serie de reacciones de oxido-reducción, la energía del electrón se convierte en ATP y NADPH. En el proceso ocurre la fotólisis del agua, la que se descompone según la ecuación: H2 O + cloroplasto + fotón la_res3.jpg (773 bytes) 0,5 O2 + 2 H+ + 2 electrones. En la reducción de un mol de CO2 se utilizan 3ATP y 2 NADPH, que a través de una serie de reacciones enzimáticas producen los enlaces C-C de los carbohidratos, en un proceso que se efectúa en la oscuridad. En las reacciones de oscuridad, el CO2 de la atmósfera (o del agua en organismos fotosintéticos acuáticos/marinos) se captura y reduce por la adición de hidrógeno (H+ ) para la formación de carbohidratos [ ( CH2 O )] . La incorporación del dióxido de carbono en compuestos orgánicos, se conoce como fijación o asimilación del carbono. La energía usada en el proceso proviene de la primera fase de la fotosíntesis. Los seres vivos no pueden utilizar directamente la energía luminosa, sin embargo a través de una serie de reacciones fotoquímicas, la pueden almacenar en la energía de los enlaces C-C de carbohidratos, que se libera luego mediante los procesos respiratorios u otros procesos metabólicos.
FOTOSISTEMAS
En la fotosíntesis cooperan dos grupos separados de pigmentos o fotosistemas, que se encuentran localizados en los tilacoides. Muchos organismos procariotes solamente tienen el fotosistema I (es el más primitivo desde el punto de vista evolutivo).Los organismos eucariotes poseen los fotosistemas I y II. El fotosistema I está asociado a las formas de clorofila a, que absorbe a longitudes de onda de 700 nm ( P700 ), mientras que el fotosistema II tiene un centro de reacción que absorbe a una longitud de onda de 680 nm ( P680 ). Cada uno de estos fotosistemas se encuentra asociado a polipeptidos en la membrana tilacoidal y absorben energía luminosa independientemente. En el fotosistema II, se produce la fotólisis del agua y la liberación de oxígeno; sin embargo ambos fotosistemas operan en serie, transportando electrones, a través de una cadena transportadora de electrones. En el fotosistema I se transfieren dos electrones a la molécula de NADP+ y se forma NADPH, en el lado de la membrana tilacoidal que mira hacia el estroma..
FOTOFOSFOLIRACIÓN
Es la síntesis de ATP que se produce cuando se exponen cloroplastos aislados a la acción de la luz, en presencia de ADP y fosfato. La formación de ATP a partir de la reacción de ADP y fosfato, es el resultado del acoplamiento energético de la fosforilación al proceso de transporte de electrones inducido por la luz, de la misma forma que la fosforilación oxidativa está acoplada al transporte de electrones y al consumo de oxígeno en las mitocondrias. En el fotosistema I se realiza la síntesis cíclica de ATP, que es independiente de la fotólisis del agua y de la formación de NADPH; mientras que la fotofosforilación no cíclica, está acoplada al transporte de electrones desde el agua, en el fotosistema II a través de una cadena transportadora de electrones hacia el fotosistema I, donde la ferrodoxina cede dos electrones al NADP+ para que se reduzca a NADPH. H2O + NADP+ + Pi + ADP+ cloroplastos + luz la_res4.jpg (773 bytes) ½ O2 + NADPH + H+ + ATP + H2 O La molécula de H2 O del lado izquierdo de la ecuación, cede los dos electrones necesarios para la reducción del NADP+ y el átomo de oxígeno que se libera en forma de ½ O2. La molécula de H2O del lado derecho de la ecuación procede de la formación de ATP a partir de la reacción de ADP + Pi.En la membrana tilacoidal como resultado de la fotólisis del agua y de la oxidación de la plastoquinona ( PQH2 ) se generan protones ( H+ ); que originan un fuerte gradiente de concentración de protones( H+ ) al ser transportados del lumen tilacoidal hacia el estroma. Este gradiente de pH a través de la membrana es responsable de la síntesis de ATP, catalizada por la ATPsintasa (o sintetasa) o conocida tambien como factor de acoplamiento; ya que acopla la síntesis de ATP al transporte de electrones y protones a través de la membrana tilacoidal. La ATPsintasa existe en los tilacoides del estroma y consta de dos partes principales: un tallo denominado CFo, que se extiende desde el lumen de la membrana tilacoidal hasta el estroma y una porción esférica ( cabeza) que se conoce como CF1 y que descansa en el estroma. Esta ATPasa es similar a la de las mitocondrias donde sintetiza ATP. El flujo cíclico de electrones tiene lugar en algunos eucariotes y bacterias fotosintéticas primitivas. No se produce NADPH , sino ATP solamente. Esto puede ocurrir cuando las células pueden requerir un suministro de ATP adicional, o cuando no se encuentre presente NADP+ para ser reducido a NADPH. En el fotosistema II, el bombeo de iones H+ dentro del tilacoide crea un gradiente electroquímico que culmina con la síntesis de ATP a partir de ADP +Pi. Las halobacterias, que crecen en agua extremadamente salada, son aerobias facultativas; ya que pueden crecer en ausencia de oxígeno. Los pigmentos púrpuras conocidos como retinal (pigmento encontrado en el ojo humano) funcionan como las clorofilas . La bacteriorodopsina es un complejo formado por retinal y proteínas de la membrana, la que genera electrones que establecen un gradiente de protones que activa una bomba ADP-ATP, que produce ATP en presencia de la luz, pero en ausencia de clorofila. Este comportamiento ayuda a sustentar la universalidad de la teoría quimio-osmótica de Mitchell, en la función de sintetizar ATP.
EFECTOS DE LOS HERBICIDAS EN EL TRANSPORTE FOTOSINTETICO DE LOS ELECTRONES
Algunos derivados de la urea, como el monurón o CMU (3-p-clorofenil-1,1 di metil urea) y el DCMU [3-(3,4 di cloro fenil) –1,1 dimetil urea] , se aplican al suelo y se desplazan por el xilema hasta las hoja, donde bloquean el transporte de electrones entre las plastoquinonas QA y QB . Inhiben la reacción de Hill en el fotosistema II¸ por lo que no ocurre la fotólisis del agua ni la liberación de O2 . Ciertos herbicidas a base de triazinas, como la simazina y atrazina bloquean el transporte de electrones entre QA y QB .El maíz y el sorgo son tolerantes a las triazinas, pero no así a los derivados de la urea; ya que contienen enzimas que detoxifican dichos compuestos. Los herbicidas como el diquat y paraquat ( gramoxone), actúan inhibiendo el flujo de electrones entre la ferrodoxina y el NADP, y reduce el oxígeno a un radical superoxido (O2- ), que produce la perdida de la actividad de los cloroplastos.
REACCIONES DE OSCURIDAD
Las reacciones de fijación o reducción del carbono, son conocidas también como reacciones de oscuridad (son independientes de la luz), sin embargo dos sustancias producidas en la luz, como son el NADPH y el ATP participan en la reducción del CO2. El CO2 pasa al interior de organismos unicelulares y de otros autótrofos acuáticos por difusión y no a través de estructuras especiales; mientras que las plantas terrestres deben protegerse de la desecación y en ese sentido han desarrollado estructuras llamadas estomas, que permiten el intercambio gaseoso. En el estroma de los cloroplastos se encuentran presentes las enzimas que intervienen en el Ciclo de Calvin. El Ciclo de Calvin fue estudiado y descubierto en un alga verde unicelular, llamada Chlorella. El CO2 se combina con la ribulosa 1,5 bifosfato (RUBP- es un azúcar de 5 carbonos ), mediante la acción de la enzima ribulosa bifosfato carboxilasa oxigenasa o rubisco. La rubisco constituye aproximadamente el 50% de las proteínas del cloroplasto y se piensa que es la proteína más abundante en la tierra. El primer producto estable de la fijación de CO2 es el ácido-3-fosfoglicérico ( PGA), un compuesto de 3 carbonos. En el ciclo se fijan 6 moles de CO2 a 6 moles de ribulosa 1,5 bifosfato, y se forman 12 moles de PGA. La energía del ATP, producido en la luz es utilizada para fosforilar el PGA y se forman 12 moles de ácido 1,3 difosfoglicérico, el cual es reducido luego mediante la acción de 12 NADPH a gliceraldehido-3-fosfato( PGAL). Dos moles de gliceraldehido-3-fosfato son removidas del ciclo para fabricar glucosa. El resto de los moles de PGAL se convierten en 6 moles de ribulosa-5-fosfato, que al reaccionar con 6 ATP, regenera 6 moles de ribulosa 1,5 bifosfato, que da comienzo al ciclo de nuevo. El gliceraldehido-3-fosfato producido en los cloroplastos sirve de intermediario en la glucólisis. Una gran parte del PGAL que permanece en los cloroplastos se transforma en el estroma, en almidón, que es un carbohidrato de reserva. Otra parte del PGAL es exportado al citosol, donde se convierte en fructosa-6-fosfato y glucosa-1-fosfato. La glucosa-1-fosfato se transforma en el nucleótido UDP-glucosa, que al combinarse con la fructosa-6-fosfato forma la sacarosa fosfato, que es el precursor inmediato de la sacarosa. El disácarido sacarosa es la principal forma en que los azucares se transportan a través del floema, desde las hojas hasta los sitios de la planta donde son requeridos. Es bueno hacer notar que todas las reacciones del Ciclo de Calvin, son catalizadas por enzimas específicas.
PLANTAS CON EL CICLO DICARBOXÍLICO
Las plantas cuyo primer producto de la fijación de CO2 tiene tres átomos de carbono (C-3), como el ácido-3-fosfoglicérico, poseen el Ciclo de Calvin. Sin embargo, existen otras especies en los que la fijación del CO2 tienen cuatro átomos de carbono (C-4), concretamente ácidos oxalacético, málico y aspártico.Entre las plantas con fotosíntesis C-4, se encuentran la caña de azúcar, el maíz, el sorgo y el amaranto (bledo o alegría). Las plantas C-3 muestran en general, una anatomía foliar con mesófilo esponjoso en el envés y mesófilo en empalizada en la haz, con tejidos epidermicos en ambas caras y con poros estomáticos para el intercambio gaseoso. Las plantas C-4 se caracterizan por presentar una anatomía en corona o con vaina amilífera, que rodea los conductos o haces vasculares. Los cloroplastos de las células de la vaina son más grandes que los del mesófilo, acumulan mucho almidón y poseen pocas granas o son agranales. La captura del CO2 en las plantas C-4, comienza con la reacción del CO2 con el ácido fosfoenol pirúvico (PEP), catalizada por la enzima PEP-carboxilasa , con la formación de ácido oxalacético (OAA). El OAA se convierte a ácidos málico o aspártico (C-4), que luego son transportados desde las células del mesófilo, hacia las células de la vaina amilífera. En las células de la vaina el ácido málico (C-4) es descarboxilado, produciéndose CO2 y ácido pirúvico (C-3). Luego el CO2 entra al Ciclo de Calvin y el ácido pirúvico después se convierte en PEP que retorna a las células del mesófilo. Los azucares formados durante este proceso, se transportan por las nervaduras en los conductos del floema a toda la planta.
FOTORESPIRACIÓN
Una de las propiedades más interesantes de la rubisco es que además de catalizar la carboxilación de la ribulosa 1,5 bifosfato, también produce su oxigenación; proceso conocido como fotorrespiración. La fotorrespiración da como resultado la liberación de CO2 , después de una serie de reacciones enzimáticas. ¡Es admirable que la rubisco de bacterias anaeróbicas autótrofas, cataliza la reacción de la oxigenasa! La reacción de la carboxilación es favorecida a la oxigenación en una proporción de 3:1; lo que indica un 33% de ineficiencia en la carboxilación. El metabolismo del glicolato requiere la participación de las mitocondrias y de los peroxisomas. Sin embargo, es en las mitocondrias donde el aminoácido glicina, producido en los peroxisomas es descarboxilado liberando CO2 . El ritmo de la fotorrespiración de las plantas C-3 es bastante elevado, siendo 5 veces superior al de la respiración en la oscuridad; lo cual es perjudicial para estas plantas. Las plantas C-4, que muestran muy poca o ninguna fotorrespiración, son considerablemente más eficientes; ya que realizan la fotosíntesis a concentraciones más bajas de CO2 y a más elevadas tensiones de oxígeno. Las plantas C-4 son de origen principalmente tropical, habitan en condiciones de alta luminosidad y altas temperaturas. Esto les permite competir más eficientemente con las plantas C-3, al tener que cerrar los estomas para economizar agua y evitar la desecación; sin embargo pueden realizar la fotosíntesis a bajas tensiones de CO2 , debido a que la enzima PEP-carboxilasa muestra una mayor afinidad por el CO2 que la rubisco.
PLANTAS CON EL METABOLISMO ÁCIDO DE CRASULACEAS
(MAC O CAM) La fotosíntesis es el principal proceso en que el CO2 es fijado por las plantas verdes; sin embargo hay ciertas plantas suculentas y semisuculentas, que fijan el CO2 de noche o en la oscuridad, con un incremento de la ácidez vacuolar, como resultado de la acumulación de ácido málico.Estas plantas pueden fijar el CO2 en la oscuridad, a velocidades superiores de la que lo expulsan mediante la respiración, resultando en una acumulación neta de CO2 .Sí estas plantas se someten a la luz la acidez disminuye. La variación diurna en la acidez fue descubierta en Bryophyllum calycinum, especie perteneciente a la familia Crassulaceae y en consecuencia se denominó «Metabolismo ácido de crasuláceas(MAC o CAM)». El MAC se encuentra presente en algunos géneros de las Bromeliaceae ( piña, barba de palo), Agavaceae (sisal), Orchidaceae, Cactaceae, Compositae, Amaryllidaceae, Euphorbiaceae y por supuesto en la familia Crassulaceae. Hasta ahora se conocen más de 28 familias con plantas MAC, entre las monocotiledóneas y dicotiledóneas. Las plantas con MAC habitan en regiones áridas y seca, donde el factor limitante es el agua, por lo que han desarrollado un mecanismo adaptativo, que les ofrece una ventaja ecológica, como es el cierre de los estomas de día y su apertura nocturna. Estas plantas presentan un ritmo circadiano (dura aproximadamente 24 horas), que consta de dos fases: 1) una oscura que produce una acidificación de la vacuola, por acumulación de ácido málico (C-4), con los estomas abiertos, 2) una luminosa en la que ocurre una desadificación, producida por la descarboxilación del ácido málico (C-4) , su conversión en ácido pirúvico (C-3) y CO2 , con los estomas cerrados. El CO2 producido a partir del ácido málico, se fija en el ciclo de Calvin en la luz con los estomas cerrados. El CO2 se fija en la oscuridad a través de una reacción con PEP(C-3), catalizada por la PEP-carboxilasa. El producto de esta reacción es el ácido oxalacético (OAA, C-4), el cual se reduce a malato(C-4). El PEP viene de la glucólisis, de tal forma que a medida que se forma malato, el almidón disminuye de noche. El «truco» que emplean las plantas MAC, es que incorporan CO2 de noche, con los estomas abiertos y con el mínimo peligro de desecarse por evapotranspiración; ya que la humedad relativa es más alta y las temperaturas son más bajas. Durante el día, por el contrario, cuando la transpiración es mayor, las plantas MAC cierran los estomas, impidiendo la pérdida de agua.
CICLO DEL CARBONO
La atmósfera que rodea el globo terráqueo suministra el CO2 a las plantas y el oxígeno a todos los organismos vivos. La atmósfera primitiva contenía grandes cantidades de dioxído de carbono , amonio, y metano, en otras palabras era fuertemente anóxica ( carente de O2 ). Actualmente , los componentes principales de la tropósfera son: 78 vol % nitrógeno, 21 vol % oxígeno, 0,95 vol % gases raros y 0,035 vol % anhídrido carbónico. Las plantas capturan el dioxído de carbono de la atmósfera y de los océanos, fijándolo en compuestos orgánicos ( son consumidoras de CO2 ). Las plantas producen también CO2 mediante la respiración, el cual es rápidamente usado por la fotosíntesis. Las plantas convierten la energía del sol en energía química, almacenada en los enlaces C-C, de los compuestos orgánicos. Los animales liberan CO2 , como producto final de la respiración, en la que se degradan carbohidratos sintétizados en la fotosíntesis. El balance entre el CO2 fijado y el CO2 producido es mantenido por la formación de carbonatos en los océanos. Lo que remueve el exceso de CO2 del aire y del agua ( que están en equilibrio en relación al CO2 ). Desde mediados del siglo XVIII, el contenido del CO2 atmosférico ha ido aumentando, primero lentamente , pero desde mediados del siglo XX el incremento ha sido rápido (en promedio de 1,3 µl x L-1 por año ). Durante ese lapso de tiempo se han destruido extensas regiones boscosas tanto en norteamérica, como en las regiones tropicales de la tierra, dando paso a grandes urbes humanas. Así mismo, se han quemado cantidades apreciables de madera, de combustibles fósiles, como el carbón y el petróleo. Las actividades industriales , así como las guerras han destruido enormes cantidades de materia orgánica. Todos estos acontecimientos han reducido las reservas de carbono en la biomasa y el suelo; y han incorporado cantidades excesivas de CO2 a la atmósfera. El dióxido de carbono en la atmósfera, al lado del vapor de agua , metano, ozono y óxido de nitrógeno (N2 O ) ejercen una influencia negativa en el clima, produciéndo un calentamiento global de la atmósfera, que se conoce como efecto invernadero . Así mismo, como resultado de la actividad humana se han agregado a la atmósfera, hidrocarburos halogenados ( cloro-fluoro-carbonos) y otros gases en pequeñas cantidades, que destruyen la capa de ozono, que proteje a los seres vivos de los efectos dañinos de la radiación ultravioleta. Como resultado de la combustión de los vehiculos automotores, se liberan a la atmósfera dióxido de azufre, óxidos de nitrógeno y CO2 , que al combinarse con el vapor de agua de la atmósfera, generan ácidos, que al ser lavados por las aguas de lluvia , nieve o niebla producen las lluvias ácidas o precipitaciones ácidas, con valores de pH que están entre 3 y 4. Esta lluvia es causante de grandes daños a los bosques cercanos a áreas industrializadas y de enfermedades cronicas de la vegetación. Los daños antropogénicos a los bosques son el resultado de la actividad contaminante de los seres humanos. La lluvia ácida produce alteraciones en los suelos y en las aguas, afectando la microflora, la macro y microfauna; asi como los procesos de nitrificación y disponibilidad de cationes básicos. Al lado del efecto tóxico de sus componentes químicos, el deposito de lluvia ácida, puede causar efectos directos a los órganos fotosintéticos, tales como necrosis de los bordes foliares, destrucción de la cutícula, y de las ceras cuticulares de las acículas de las coniferas. Una alternativa que reducidiría la cantidad de anhídrido carbónico atmosférico sería capturando el CO2 al plantar bosques que actúen como sumideros de CO2 reduciendo las concentraciones de éste gas mediante su fijación en la fotosintesis y su conversión en materia orgánica. El problema del calentamiento global de la atmósfera puede producir que se derritan los casquetes polares de Groenlandia y del polo sur , elevando el nivel del mar a una altura hasta de 120 metros. Los cambios en temperatura y en el nivel de los mares, podrá afectar el clima, alterando la producción de cultivos alimenticios, así como los regímenes de lluvias, ocasionando inundaciones, perdida de vidas humanas, de cultivos agrícolas y dejando grandes masas de población desamparadas y sin hogares.
CARACTERISTICAS ECOFISIOLÓGICAS DE LAS PLANTAS C3 Y C4.
Las plantas C4 se hallan distribuidas geográficamente en el trópico. Parecen adaptarse muy bien a las condiciones extremas de temperatura y sequedad propias de estos ambientes. Respuesta a la luz. Las plantas C4 se saturan lumínicamente a altas intensidades luminosas, mientras que las C3 se saturan entre 20 y 30% de la luz solar.
TEMPERATURA
Las plantas C4 tienen una pobre actuación a bajas temperaturas. La temperatura óptima oscila entre 30 a 40o C, mientras que decrece rápidamente por debajo de 15 a 20o C. Las plantas C3 generalmente se tornan cloróticas y mueren cerca de los 35o C. A altas intensidades luminosas y altas temperaturas las plantas C4 son superiores fotosintetizadoras que las plantas C3. Estas son condiciones características de hábitats secos.
CONCENTRACIÓN DE CO2.
Las plantas C4 continúan fotosintetizando inclusive cuando la concentración de CO2 esté presente en el interior de la hoja a muy bajas concentraciones. Cuando los estomas se encuentran parcialmente cerrados, la concentración de CO2 en la hoja se reduce proporcionalmente. Cuando la concentración de CO2 cae por debajo de 20 Pa la planta C4 sobrepasa a la planta C3. Por el otro lado si la concentración de CO2 se mantiene alta, digamos por encima de 50 Pa, la planta C3 y C4 son igualmente eficientes, Sin embargo la planta C3 puede ser superior a la planta C4.
EFICIENCIA EN LA UTILIZACIÓN DE AGUA
Las plantas C4 requieren menos unidades de agua para producir una unidad de materia seca, que las plantas C3. En un estudio comparativo sobre crecimiento se encontró que las plantas C3 requerían un promedio de 610 gramos de H2O para la producción de un gramo de materia seca; mientras que las plantas C4 requerían aproximadamente 300 gramos para producir un gramo de materia seca. Esto es casi el 50 %. Bajo altas intensidades luminosas y altas temperaturas, el maíz (C4) y la avena (C3) tienen una tasa transpiratoria comparable, pero la tasa fotosintética en maíz es dos veces mayor que en avena. Es oportuno mencionar aquí que las plantas con el metabolismo ácido de crasulácea (MAC), tienen una relación transpiratoria de 50-100 g de H2O utilizada por cada gramo de materia seca producida.
NUTRICIÓN MINERAL
El estudio de la nutrición mineral de las plantas amerita conocer su composición química, cuyo objetivo se puede alcanzar utilizando los dos métodos siguientes: El análisis elemental, que determina la naturaleza y las proporciones en que se encuentran los elementos minerales en los tejidos vegetales. El análisis inmediato, que trata de reconocer la naturaleza de los compuestos orgánicos que existen en las diversas partes de la planta. Así mismo, es recomendable saber las proporciones de humedad y de materia seca en los órganos sometidos al análisis. La determinación del peso seco es indispensable, ya que el contenido de agua de los órganos vegetales está entre 6 y 90%; aunque para un órgano determinado puede variar también dependiendo de su estado de desarrollo.foto-frente.jpg (14324 bytes) Como promedio el protoplasma contiene 85 a 90% de agua, e inclusive los organelos celulares con un alto contenido en lípidos, como cloroplastos y mitocondrias tienen 50% de agua, El contenido de agua de las raíces expresado en peso fresco varia de 71 a 93%, el de los tallos de 48-94%, las hojas de 77 a 98%, los frutos tienen un alto contenido entre 84-94% . Las semillas de 5 a 11%, aunque las de maíz fresco comestible pueden tener un contenido de agua elevado del 85%. La madera fresca recién cortada contiene cerca de 50% de agua. Al determinar las tasas de humedad se puede obtener por diferencia el peso de materia seca. Cuando se halla el peso seco colocando el tejido vegetal entre 100-105º C, se eliminan con el agua, esencias orgánicas volátiles, produciéndose un error casi despreciable, sin embargo es recomendable secar en la estufa a 75º C. En las plantas el agua cumple múltiples funciones. Las células deben tener contacto directo o indirecto con el agua, ya que casi todas las reacciones químicas celulares tienen lugar en un medio acuoso. Para que un tejido funcione normalmente requiere estar saturado con agua, manteniendo las células turgentes. Todas las sustancias que penetran en las células vegetales deben estar disueltas, ya que en las soluciones se efectúa el intercambio de sustancias nutritivas entre células, órganos y tejidos. El agua como componente del citoplasma vivo, participa en el metabolismo y en todos los procesos bioquímicos. Una disminución del contenido hídrico va acompañado por una pérdida de turgencia, marchitamiento y una disminución del alargamiento celular, se cierran los estomas, se reduce la fotosíntesis, la respiración y se interfieren varios procesos metabólicos básicos. La deshidratación continuada ocasiona la desorganización del protoplasma y la muerte de muchos organismos. El residuo que queda después que se seca un tejido vegetal, está constituido por compuestos orgánicos, elementos minerales y sus óxidos. Casi toda la materia orgánica se sintetiza a partir de CO2 y H2O mediante el proceso fotosintético. Los minerales y el agua son absorbidos primeramente del suelo a través del sistema radical; aunque bajo condiciones de sequía el agua de la niebla y el rocío pueden entrar a la planta a través de las hojas. La absorción foliar de los elementos minerales ha sido utilizada ventajosamente para suministrar a las plantas fertilizantes y algunos micronutrientes, asperjando las hojas con soluciones acuosas o suspensiones de nutrientes minerales. Las plantas toman del aire que las rodea, el dióxido de carbono y el oxígeno. El movimiento continuo de la atmósfera asegura una composición bastante constante: nitrógeno 78% (v/v), oxígeno 21% (v/v), y anhídrido carbónico 0,03% (v/v), junto con vapor de agua y gases nobles. Además en el aire se encuentran impurezas gaseosas, líquidas y sólidas; constituidas principalmente por SO2, compuestos nitrogenados inestables, halógenos, polvo y hollín. El contenido de anhídrido carbónico (CO2), del aire está experimentando un aumento debido a actividades humanas que implican la utilización de combustibles fósiles, la quema de vegetación, así mismo la fabricación de cemento a partir de piedra caliza. El dióxido de carbono juega un papel importante en el aire, regulando la temperatura del planeta. La temperatura de la tierra aumenta al aumentar la concentración de CO2, ya que este gas absorbe la radiación solar infra roja, impidiendo que una parte del calor que llega a la tierra se escape hacia el espacio exterior, produciendo un efecto de invernadero. Cada año las actividades industriales envían a la atmósfera 20000 x 106 Ton de CO2. Es probable que a mediados del siglo XXI la cantidad de CO2 se duplique y el calentamiento global subsiguiente sea de 2 a 4º C. Esta eventualidad que podría llegar a ser catastrófica, es la que hay que temer si no se toman a tiempo las medidas económicas e industriales oportunas. El contenido de CO2 ha pasado de 275 ppm (en volumen) en el año de 1800 a 345 ppm (en volumen) en 1985, es decir 0,345 litros de CO2 por mil litros de aire. Los procesos degradativos de los suelos (erosión, salinización, disminución de la fertilidad de los suelos) disminuyen la cubierta vegetal, la productividad primaria , reducen la cantidad de biomasa que se incorpora al suelo y agotan el carbón del suelo; por lo que actualmente se propone como medidas para disminuir el efecto invernadero, el secuestro de carbón mediante la recuperación de suelos degradados, y el desarrollo de políticas para el control de erosión, a través de un buen manejo agrícola y prácticas de reforestación. A comienzos del siglo XIX se puso en evidencia que las plantas contienen elementos minerales. Utilizando las técnicas de la química analítica y micrométodos de análisis modernos se han identificado en los vegetales los elementos que se listan a continuación: Tabla 1. Concentración usual de los elementos en las plantas superiores Después de eliminar el agua de los tejidos los macroelementos constituyen aproximadamente el 99,5% de la materia seca, mientras que los microelementos forman cerca del 0,03%. El contenido mineral de los tejidos vegetales es variable, dependiendo del tipo de planta, las condiciones climáticas prevalecientes durante el período de crecimiento, la composición química del medio y la edad del tejido entre otros. Por ejemplo, una hoja madura es probable que tenga un contenido mineral mayor que una hoja muy joven. Así mismo, una hoja madura puede tener un contenido mineral mayor que una hoja vieja, la que sufre una pérdida apreciable de minerales solubles en agua, al ser lavada por el agua de lluvia o mediante mecanismos de translocación hacia hojas jóvenes. Las investigaciones sobre nutrición mineral han hecho muchos progresos al fabricarse compuestos químicos con un alto grado de pureza, al mismo tiempo de poner en práctica métodos de cultivos hidropónicos, con soluciones de composición química definida, que aseguren el crecimiento normal de las plantas y que permiten un control preciso del suministro de iones nutritivos a las raíces. Probablemente Woodward en 1699, realizó los primeros experimentos en cultivo de plantas en medio líquido, sin usar ningún sustrato sólido. En 1804, de Saussure realizó uno de los primeros intentos de analizar los factores implicados en el cultivo de plantas en medios nutritivos, estableciendo la necesidad de suministrar nitrato a la solución de cultivo. En el siglo XIX se realizó una actividad intensa en el campo del crecimiento de plantas en soluciones nutritivas. Investigadores como Sachs, Boussingault y Knop, realizaron experimentos que ayudaron a determinar que ciertos elementos eran importantes para el crecimiento de las plantas. Knop en 1865, publicó los resultados del efecto de la composición nutritiva sobre el crecimiento e inventó la fórmula de una solución nutritiva simple, basada en relaciones moleculares, que ha sido el punto de partida para modificaciones posteriores por otros autores. Se puso énfasis en mejorar la presión osmótica de la solución, el balance de los elementos, pero manteniendo una composición simple. Solución nutritiva de Knoptabla02-2.jpg (12475 bytes) Las primeras formulaciones propuestas, se prepararon con sales impuras, contaminadas con trazas de otras sales. Desde que se había demostrado que un elemento como el hierro, se requería en pequeñas cantidades, fue lógico pensar que otros elementos debían ser esenciales en cantidades muy pequeñas. Se encontró que mientras se suministraban sales más puras, el crecimiento de las plantas era más pobre, esto explica el suceso obtenido al comienzo con la solución de Knop. Arnon y Hoagland(1940), propusieron una solución nutritiva que ha sido ampliamente aceptada, ya que basaron su composición elemental en las proporciones absorbidas por plantas de tomate, incluyendo también micronutrientes. Tabla 3. Fórmula de la solución nutritiva de Hoagland(1)Se usa 1ml de micronutrientes por litro de solución nutritiva. El hierro se le suministra en forma de una solución al 0,5% de quelato de hierro, en una proporción de 2 ml por litro. Una solución nutritiva sencilla se puede preparar diluyendo 1 gramo del fertilizante comercial 12-12-17/2, más 0,25 gramos de yeso (Ca SO4. 2H2O)), más 0,50 centímetros cúbicos de un fertilizante foliar (Bayfolan, Greenzit, Crescal etc.), por cada litro de solución nutritiva que se desea preparar (Cabrera y Verde, 1989) Después de 194 años de investigaciones en el campo de las soluciones nutritivas todavía no se tienen los medios nutritivos apropiados para el crecimiento de muchas algas, hongos y otras plantas inferiores. A pesar de los grandes hallazgos en el área de la nutrición mineral, la pregunta acerca de cuáles elementos son esenciales para el crecimiento de las plantas no ha sido del todo resuelta y espera un mejoramiento en las técnicas experimentales. Paralelamente al desarrollo de los cultivos hidropónicios, se han realizado cada vez mejores análisis de plantas y se ha podido demostrar que las plantas contienen en cantidades variables todos los elementos conocidos presentes en la corteza terrestre.
CRITERIOS DE ESENCIALIDAD
La presencia de elementos nutritivos en las cenizas de una planta, no es indicador de las necesidades cualitativas y cuantitativas de los distintos elementos químicos para una planta fotoautótrofa, como ha sido demostrado por Arnon y Stout (1939) utilizando cultivos hidropónicos, al establecer tres criterios que debe cumplir un elemento para que pueda ser considerado como esencial. Inclusive si un elemento ayuda a mejorar el crecimiento o un proceso fundamental, no se considerará como esencial si no cumple con las tres reglas siguientes:
- Regla 1. Un elemento es esencial si la deficiencia del elemento impide que la planta complete su ciclo vital. Todos los 17 elementos que aparecen en la tabla Nº 1, cumplen con este criterio y deben ser suministrados a una planta para que germine, crezca, floree y produzca semillas.
- Regla 2. Para que un elemento sea esencial, este no se puede reemplazar por otro elemento con propiedades similares. Ej. El sodio que tiene propiedades similares que el potasio, no puede reemplazar al potasio completamente; ya que trazas de potasio son esenciales en la solución.
- Regla 3. El último criterio que debe cumplirse es que el elemento debe participar directamente en el metabolismo de la planta y su beneficio no debe estar relacionado solamente al hecho de mejorar las características del suelo, mejorando el crecimiento de la microflora o algún efecto parecido.
Las tres reglas anteriores pueden resumirse diciendo que: Un elemento es esencial si la planta lo requiere para su desarrollo normal y poder completar así su ciclo vital. Como se mencionó anteriormente, la presencia de un elemento en altas concentraciones en una planta, no es un indicador seguro de su esencialidad; ya que existen plantas como Astragalus, Stanleya y Lecythis que son indicadoras de selenio. Estas plantas crecen en suelos con altas concentraciones de Se y por lo tanto son acumuladoras de éste elemento. Existen muchas plantas que acumulan sodio (halófitas), como algunas especies de mangles, sin embargo algunas plantas desérticas requieren sodio, tales como Atriplex vesicaria, de las regiones secas de Australia, y Halogeton glomeratus una maleza introducida en áreas salinas del oeste de Estados Unidos. El sodio es esencial para el Amaranthus tricolor (especie C-4), a bajas concentraciones de CO2. Las diatomeas necesitan sílice, no solo en su pared celular, sino también como oligoelemento metabólico, especialmente en la división celular. Ha sido propuesto que los silicatos presentes en hojas e inflorescencias de gramíneas, impiden la herbivoría causada por animales e insectos; lo que representa un requerimiento ecológico, más que una necesidad bioquímica o fisiológica. El cobalto es esencial para muchas bacterias, incluyendo las algas verde-azules. Es requerido para la fijación de nitrógeno por las bacterias presentes en los nódulos de las raíces de las leguminosas; así como por las bacterias de vida libre que fijan nitrógeno. El cobalto es un componente de la vitamina B12, por lo que los organismos que lo requieren, incluyendo animales, sintetizan esa vitamina; mientras que en las plantas superiores y algas carentes de vitaminas B12, el cobalto no es esencial. En la lista de los 17 elementos esenciales para las plantas superiores (tabla 1), se ha incluido el níquel (Ni); debido a que Brown (1967), ha demostrado su esencialidad para el crecimiento de la cebada. El níquel ejerce efectos beneficiosos en el crecimiento del tomate, avena, trigo; así como en algunas algas. La esencialidad del níquel (Ni2+) está asociada a la enzima ureasa, que cataliza la hidrólisis de la urea, produciendo CO2 y NH4+.
MACRONUTRIENTES
De la tabla 1 podemos apreciar que existen nueve elementos a saber: C, O, H, N, Ca, K, S, P y Mg, que son requeridos por las plantas en grandes concentraciones, denominados macroelementos. Se ha estimado que las concentraciones apropiadas de los macroelementos minerales para el crecimiento óptimo varía de aproximadamente 1 mg/g para el azufre 30-mol.jpg (5869 bytes) por gramo de peso seco de tejido) a 15 mg/g para el nitrógeno 100-mol.jpg (6085 bytes) por gramo de peso seco de tejido). Los estimados de los requerimientos de carbono, oxígeno e hidrógeno varían de 450 mg/g 37500-mol.jpg (6632 bytes) por gramo de peso seco) a 60 mg/g 60-mol.jpg (6688 bytes) por gramo de peso seco). En este texto no hacemos referencia detallada de los elementos carbono, hidrógeno y oxígeno, ya que estos forman parte de los compuestos orgánicos como son los carbohidratos, lípidos, proteínas, ácidos nucleicos, metabolitos secundarios, etc.; aunque en las proteínas y ácidos nucleicos participa conjuntamente con estos el elemento nitrógeno. Nos hemos referidos anteriormente al hecho de que las plantas toman al oxígeno y el anhídrido carbónico del aire, mientras que el agua es absorbida por las raíces generalmente del suelo.
NITRÓGENO
1. Símbolo: N, un elemento no metálico del grupo Va de la tabla periódica, siendo un gas incoloro, inodoro e insípido, es el elemento más abundante de la atmósfera terrestre, representando el 78% por volumen y es un componente de toda la materia viva. Representa cerca del 18% del peso de las proteínas.
2. Etimología del nombre y del símbolo: El químico francés Antonio Lavoiser lo llamó azote, debido a su incapacidad para soportar la vida, del Griego ZOE vida. El nombre actual fue acuñado en 1790 y la palabra nitro más el sufijo – gen, que significa formador de nitro, para indicar la presencia del elemento en el nitro (nitrato de potasio, K NO3).
- Número atómico: 7
- Peso atómico: 14,0067
- Punto de fusión: -210ºC
- Punto de ebullición: -195,8ºC
- Densidad (1 atm, 0ºC): 1,2506 g/l
- Estado de oxidación común: -3, +3, +5
- Estado natural: En forma combinada se encuentra en el nitro (K NO3) y nitrato de Chile (Na NO3); en la atmósfera, lluvia, suelo y guano en la forma de amonio o sales de amonio, en el agua de mar como iones de amonio NH4.jpg (5790 bytes), nitrito NO2-.jpg (5743 bytes) y nitrato NO3-.jpg (5768 bytes). En los organismos vivos formando complejos orgánicos como proteínas, ácidos nucleicos, clorofila, constituyendo parte de todo el protoplasma. El nitrógeno orgánico ocurre casi exclusivamente en el estado reducido, donde forma tres enlaces covalentes y posee un par de electrones no compartidos.
- Características generales: Las plantas obtienen el nitrógeno principalmente del suelo, donde se encuentra bajo la forma orgánica, la que no es disponible inmediatamente para la planta, sino después de un proceso de mineralización catalizada por los microorganismos del suelo, el cual procede en la dirección siguiente: nitrógeno orgánicoflechita.jpg (4999 bytes) amonio flechita.jpg (4999 bytes)nitrito flechita.jpg (4999 bytes)nitrato, la cantidad de nitrato producida finalmente depende de la disponibilidad de material carbonáceo descomponible. Si la relación carbono: nitrógeno (C/N) es alta aparece muy poco o casi nada de nitrógeno como nitrato.
Las cantidades de nitrógeno en los suelos minerales es bastante pequeña, variando desde trazas hasta 0,5% en los suelos superficiales, disminuyendo con la profundidad. La cantidad de nitrógeno depende también del tipo de suelo, de la temperatura y pluviosidad. El clima juega un papel dominante en la determinación del estado de nitrógeno de los suelos. En regiones de condiciones de humedad uniforme y vegetación comparable, el contenido promedio de nitrógeno y de materia orgánica del suelo decrece exponencialmente a medida que aumenta la temperatura anual. El nitrógeno disponible en el suelo se encuentra principalmente como nitrato NO3-.jpg (5768 bytes). La capa arable del suelo puede tener un contenido de nitrógeno bajo la forma de nitrato entre 2 a 60 ppm. Este contenido de NO3-sINPARENTESIS.jpg (5407 bytes) varía con la estación, ya que es muy soluble en agua y las aguas de lluvia o riego lo pueden arrastrar hacia el subsuelo. Las plantas pueden absorber el nitrógeno también bajo la forma de ión amonio NH4+.jpg (5607 bytes). El nitrógeno absorbido como NO3-sINPARENTESIS.jpg (5407 bytes) es rápidamente reducido a ión nitrito NO2-.jpg (5743 bytes) mediante la acción de la enzima nitrato reductasa que contiene molibdeno (Mo). La transformación del nitrato a ión amonio NH4+.jpg (5607 bytes) es catalizada por la enzima nitrito reductasa. La principal diferencia entre el nitrógeno en forma de NO3-sINPARENTESIS.jpg (5407 bytes)y NH4+Sinparentesis.jpg (5425 bytes), es que todo el nitrato del suelo se encuentra disuelto en la solución del suelo; mientras que si el suelo contiene mucha arcilla y humus, gran parte del ión NH4+Sinparentesis.jpg (5425 bytes), se encuentra como catión intercambiable y no en solución. Quizás por esta razón un fertilizante en forma de nitrato actúa mucho más rápido que uno en forma de amonio. Se estima en suelos naturales una lixiviación de 5 a 20 kgha-1xa-1.jpg (6219 bytes). La irrigación y la aplicación de fertilizantes aumentan las pérdidas por lixiviación, llegando a alcanzar magnitudes hasta de 80 kgha-1xa-1.jpg (6219 bytes). Ciertas plantas pertenecientes a la familia de las leguminosas tienen la capacidad de asimilar el nitrógeno atmosférico, por las raíces al formar una asociación simbiótica con bacterias del género Rhizobium. Así mismo, existen una cantidad de plantas no leguminosas que fijan el nitrógeno atmosférico por las raíces, como por ejemplo: Casuarina, Myrica, Alnus, Ceanothus, Coriaria, Dryas; otras lo hacen por las hojas como Ardisia, Pavetta, Psychotria, Azolla, Gunnera. Algunas especies de Cycadaceae, Gunneraceae, líquenes y el helecho acuático Azolla, fijan el nitrógeno mediante una asociación con algas verde-azules (Cianofíceas). Es interesante mencionar, la especie Sesbania rostrata, planta perteneciente a la familia Leguminosae que tiene la particularidad de presentar asociada con las raíces, bacterias del género Rhizobium, además de poseer nódulos en el tallo repletos de bacterias Azorhizobium caulinodans fijadoras de nitrógeno. El nitrógeno, ya sea absorbido del suelo o fijado del aire, se incorpora a la planta en forma de aminoácidos, primeramente en hojas vedes. A medida que aumenta el suministro de nitrógeno, las proteínas sintetizadas a partir de los aminoácidos, se transforman en crecimiento de las hojas, aumentando la superficie fotosintética. Se ha encontrado una correlación entre la cantidad de nitrógeno suministrado y el área foliar disponible para la fotosíntesis, este efecto se pude evidenciar por el aumento de la síntesis proteica y del protoplasma. Síntomas de deficiencia: Las plantas que crecen a bajos niveles de nitrógeno son de color verde claro y muestran una clorosis general, principalmente en hojas viejas. Las hojas jóvenes permanecen verdes por períodos más largo, ya que reciben nitrógeno soluble de las hojas más viejas. Algunas plantas como el tomate y el maíz, exhiben una coloración purpúrea en los tallos, pecíolos y cara abaxial de las hojas, debido a la acumulación de antocianinas. La relación vástago/raíz es baja, ya que predomina el crecimiento radicular sobre el foliar. El crecimiento de muchas plantas deficientes en nitrógeno es raquítico. La deficiencia de nitrógeno en Pinus caribaea, se caracteriza por un amarillamiento simultáneo y generalizado en toda la planta. La clorosis se observan en las acículas simples, extendiéndose luego a los fascículos. Las acículas inferiores presentan una coloración que varía de rojo tenue afoto01-N.jpg (14998 bytes) intenso y las superiores con desecamiento apical. Las plantas son raquíticas y achaparradas. Proporción aproximada en las plantas: Varía entre 1 a 3,5% en base al peso seco. El contenido de este elemento que puede dar lugar a deficiencias es variable, en algunas plantas contenidos menores al 2% pueden resultar en la aparición de clorosis en las hojas, ejemplo son aguacate, manzano, naranjo y pino. El contenido de nitrógeno en acículas de Pinus caribaea que crecen en una solución completa es de 1.80%, mientras que las acículas de las plantas deficientes muestran un contenido de nitrógeno de 0,53%.
CALCIO
- Símbolo: Ca, un elemento químico que pertenece a los metales alcalino-terreos del grupo IIa de la tabla periódica, es el elemento metálico más abundante en el cuerpo humano y el quinto elemento en orden de abundancia en la corteza terrestre. Fue muy usado por los antiguos en la forma de cal.
- Etimología del nombre y del símbolo: Se deriva del latín Calx, que significa cal (CaO).
- Número atómico: 20
- Peso atómico: 40,08
- Punto de fusión: 842-848ºC
- Punto de ebullición: 1487ºC
- Densidad: 1.55 g/cm3 a 20ºC
- Estado de oxidación: +2
- Estado natural: El calcio libre no se encuentra en forma natural, sino formando compuestos que constituyen el 3,63% de las rocas ígneas y 3,22% de la corteza terrestre. Se encuentra como calcita CaCO3.jpg (5991 bytes) en la piedra caliza, tiza, conchas de ostras y corales. Los minerales primarios de calcio más importantes son la anortita CaAl2SiO8.jpg (6635 bytes) que tiene entre 7-14% de Ca y los piroxenos del tipo Ca Mg SiO3.jpg (5907 bytes) con 9 a 16% de Ca. En adición, pequeñas cantidades de calcio pueden estar presentes como borosilicatos. La calcita puede ser la fuente dominante en algunos suelos y la dolomita con 22% de Ca, en otros. La apatita, un compuesto isomorfo de Ca5.jpg (7137 bytes). Está presente en pequeñas cantidades en rocas ígneas y en muchos suelos, tiene entre 38 – 39% de Ca. Otros fosfatos minerales son el hidrofosfato de calcio, CaHPO4.jpg (5870 bytes), el ortofosfato de calcio, Ca4H(PO4)3.jpg (6645 bytes), que existen principalmente en suelos calcáreos y en suelos con altos pH, ricos en Ca intercambiable. Así mismo ciertos minerales arcillosos como illita, vermiculita y montmorillonita contienen pequeñas cantidades de calcio.
En muchos suelos dentro de las regiones áridas y semiáridas, la calcita y dolomita, aunque menos abundantes son las principales fuentes minerales de calcio. En los suelos chernozen, desértico y marrón castaño, el Ca se precipita y acumula como carbonato, debido a la gran evaporación.. La calcita y aragonito están entre las primeras sales que se precipitan cuando las aguas salinas se evaporan. En suelos superficiales y subsuelos localizados en regiones áridas se puede presentar el yeso o sulfato de calcio, CaS4.jpg (5651 bytes). 2h2o.jpg (5486 bytes). El calcio que es más utilizable por la nutrición de la planta incluye las fracciones soluble en agua e intercambiables. En suelos fértiles el calcio intercambiable puede constituir de 70 a 80% de las bases cambiables totales. Se determina generalmente lavando el suelo con sales neutras.
1. Características generales: El calcio Ca2+.jpg (5386 bytes) es acumulado por las plantas, especialmente en las hojas donde se deposita irreversiblemente, es un elemento esencial para el crecimiento de meristemas y particularmente para el crecimiento y funcionamiento apropiado de los ápices radicales. La fracción principal de este Ca2+.jpg (5386 bytes) está en las paredes celulares o en las vacuolas y organelos como sales de ácidos orgánicos, fosfato o fitato y puede ser especialmente alta en plantas sintetizadoras de oxalato. El oxalato de calcio, es un producto insoluble que se deposita en la vacuola, esto constituye quizás una función antitóxica. El calcio es un componente de la lámina media, donde cumple una función cementante como pectato cálcico.
El Ca2+.jpg (5386 bytes) tiene la función de impedir daños a la membrana celular, evitando el escape de sustancias intracelulares, cumpliendo un papel estructural al mantener la integridad de la membrana. Es curioso constatar que, ciertas algas y hongos parecen no tener necesidad de calcio o a menos que el calcio no actúe sino como un oligoelemento. Se piensa que el calcio actúa como un regulador de la división y extensión celular, a través de la activación de una proteína modulada por Ca2+.jpg (5386 bytes) (calmodulina). El calcio parece actuar modulando la acción de todas las hormonas vegetales, regulando la germinación, el crecimiento y senescencia. Retarda la senescencia y abscisión de hojas y frutos. El ión calcio juega un papel importante en el desarrollo vegetal y regulación metabólica; un aumento en la concentración del calcio citoplasmático, activa la enzima 1,3 b-glucan.jpg (5893 bytes) sintetasa, situada en la membrana plasmática, dando lugar a la formación de callosa. El ión calcio libre, se reconoce actualmente como un regulador intracelular importante de numerosos procesos bioquímicos y fisiológico. El modo de acción del calcio sobre mecanismos que depende de Ca2+.jpg (5386 bytes), se puede resumir en tres partes:
1) La concentración citoplásmica de Ca2+.jpg (5386 bytes) libre es baja (menos de un micromol) y está bajo control metabólico; 2) La concentración de calcio citoplasmática puede ser regulada por varias señales intra o extracelular; 3) El calcio citoplasmático se une a proteínas receptoras (calmodulinas), que son activadas y capaces de modificar enzimas, otros actividades metabólicas como la mitosis, el crecimiento del ápice, la corriente citoplasmática, la germinación de las esporas inducida por los fitocromos, la formación de yemas en los musgos causada por la citoquinina, la secreción de la alfa06.jpg (6038 bytes) estimulada por la giberelina y el transporte polar de AIA. Ciertas actividades enzimáticas dependen de una calmodulina regulada por calcio, como son la NAD kinasa (citoplasma), NAD kinasa (membrana externa mitocondrial), NAD kinasa (membrana externa del cloroplasto), ca2++.jpg (6981 bytes) (membrana plasmática), kinasas proteicas (soluble y unida a membranas). Se puede concluir que el calcio actúa como un segundo mensajero en bioregulación, vía calmodulina, regulada por calcio.
Síntomas de deficiencia: La deficiencia de calcio está generalmente asociada a efectos de acidez del suelo y muchas veces es difícil diferenciar una de la otra. El calcio se absorbe como el catión divalenteCa2+.jpg (5386 bytes)y es casi inmóvil y es por esto que las deficiencias se observan primeramente en los tejidos jóvenes. Las deficiencias de calcio parecen tener dos efectos en la planta: causan una atrofia del sistema radical y le dan una apariencia característica a la hoja. Las hojas se muestran cloróticas, enrolladas y rizadas. Se presentan raíces pobremente desarrolladas, carentes de fibras y pueden tener apariencia gelatinosa. Los síntomas se observan cerca de los ápices de crecimiento de raíces y tallos. La carencia de calcio también inhibe la germinación del polen y el crecimiento del tubo polínico. foto01-C.jpg (14798 bytes) La deficiencia de calcio en Pinus caribaea, se caracteriza porque las acículas presentan un color verde pálido, poseen áreas necróticas en la parte apical, subapical, basal o intermedia, de extensión variable que está asociada a exudación de resina. Algunas veces el ápice de la acícula se dobla en forma de gancho. Los fascículos de acículas se pueden enrollar apicalmente, asimismo las acículas jóvenes se pueden retorcer sobre su eje longitudinal, semejando un tirabuzón. En fases avanzadas la deficiencia de calcio provoca la muerte de los meristemas apicales del tallo principal y de las ramas laterales. foto04-C.jpg (10269 bytes)Proporción aproximada en las plantas: Varían entre 0,1 a 7% en base al peso seco. En naranjos se observan deficiencias con cantidades de calcio en las hojas que pueden oscilar entre 0,14 – 1,50%. Con cantidades entre 3,0 – 5,5%, las plantas crecen saludablemente y con concentraciones mayores de 7% aparecen síntomas de toxicidad. Un exceso de calcio se puede asociar a pH alcalino, el cual produce deficiencias de hierro, manganeso, cobre, boro y zinc. El contenido de Ca2+.jpg (5386 bytes) en acículas de Pinus caribaea proveniente de plantas crecidas en una solución nutritiva completa es de 0,35%, mientras que las plantas con síntomas de deficiencia muestran una concentración de 0,03%
POTASIO
- - - Símbolo: K, elemento químico del grupo Ia de la tabla periódica, grupo de los metales alcalinos, indispensable para la vida. Es un metal blanco, suave de un brillo plateado. Es el séptimo elemento más abundante sobre la tierra.
    - Etimología del nombre y del símbolo: Se deriva de la palabra Kalium, neolatinizada de la palabra arábica utilizada para nombrar un álcali.
    - Número atómico: 19
    - Peso atómico: 39,102
    - Punto de fusión: 65,65ºC
    - Punto de ebullición: 774ºC
    - Densidad: 0,862 g/cm3 a 20ºC
    - Estado de oxidación: +1
    - Estado natural: Comprende 2,6% de las rocas ígneas de la corteza terrestre. El potasio se encuentra en el suelo en minerales primarios y meteorizados, así como en las formas intercambiable, no-intercambiable y soluble en agua. Los minerales primarios que contienen potasio son los feldespatos potásicos, ortoclasa y microclina KAL.jpg (3490 bytes), estos feldespatos contienen K (7-12%), Na (3-7%) y Ca (0-2%), respectivamente. Un mineral más rico en potasio es el feldespátoide leucitaALSi.jpg (3857 bytes), que contiene teóricamente 18% de K. El potasioestá restringido esencialmente a rocas volcánicas y ha sido utilizado como fertilizante. Las micas como la moscovita KALSi.jpg (4494 bytes) y biotitaimagen-kal-hof.jpg (7043 bytes), tienen un contenido de potasio que oscila entre 7 – 9% y de 5-7% respectivamente. Un mineral arcilloso importante que contiene potasio es la illita, con un contenido de K en el rango de 4 – 5%. La naturaleza de estos minerales del suelo se ha cambiado de alguna manera a partir de la forma original; ya que han perdido cierta cantidad de potasio de la red cristalina y ganado moléculas de agua de hidratación. En la nutrición de las plantas las formas aprovechables son la intercambiable y la soluble en agua (rápidamente asimilable), el potasio no-intercambiable actúa como una reserva del elemento. El potasio no intercambiable, comprende entre el 90 – 98% del potasio total del suelo y se encuentra bajo la forma de feldespatos y micas, esta fracción constituye las reservas de potasio del suelo. El potasio rápidamente asimilable, forma del 1 – 2% del potasio total y el potasio lentamente asimilable o no cambiable constituye el 1 a 10% del total del suelo; este último es el potasio adsorbido y fijado por ciertos coloides del suelo. Características generales: El potasio es uno de los elementos esenciales en la nutrición de la planta y uno de los tres que se encuentra en pequeñas cantidades en los suelos, limitando el rendimiento de los cultivos. Es el catión celular más abundante con concentraciones de 100 mM o mayores. Altas concentraciones de potasio se requieren para la conformación activa de muchas enzimas que participan en el metabolismo. Concentraciones abundantes de k+.jpg (5138 bytes) son necesarias para neutralizar los aniones solubles y macromoleculares del citoplasma, que tiene pocos cationes orgánicos. De esta manera el k+.jpg (5138 bytes) contribuye bastante con el potencial osmótico. El transporte de potasio puede efectuarse por medio de una ATPasa de la membrana celular, activada por mg2.jpg (5653 bytes). El ión k+.jpg (5138 bytes) parece estar implicado en varias funciones fisiológicas como son: transporte en el floema, turgencia de las células guardianes de los estomas , movimientos foliares (nastias) de los pulvínulos y crecimiento celular. De tal manera que, las necesidades nutricionales de k+.jpg (5138 bytes) se centran en cuatro roles bioquímicos y fisiológicos a saber: activación enzimática, procesos de transporte a través de membranas, neutralización aniónica y potencial osmótico. El potasio actúa como un cofactor o activador de muchas enzimas del metabolismo de carbohidratos y proteinas. Una de las más importantes la piruvato-quinasa, es una enzima principal de la glucólisis y respiración. Los iones k+.jpg (5138 bytes)son también importantes en la fijación del RNAm a los ribosomas. En la célula el potasio no se introduce en compuestos orgánicos. Las preguntas acerca de la especifidad del k+.jpg (5138 bytes)son difíciles de responder, ya que es bien conocido que el NayRb.jpg (6433 bytes) tienen ciertos efectos ligeros en corregir la deficiencia de k+.jpg (5138 bytes) y esto se atribuye a la substitución en su rol osmótico. Está bien establecido que el ión rubidiorb+.jpg (5617 bytes) puede sustituir al potasio en el transporte dependiente de energía. Los tres elementos cuya disponibilidad en el suelo pueden limitar el crecimiento de las plantas son: nitrógeno, fósforo y potasio. Debido a la importancia de estos tres elementos, las fórmulas de los fertilizantes comerciales señalan los porcentajes en peso de N, P y K que contienen; aunque los dos últimos elementos se expresan como porcentajes equivalentes de p2o5.jpg (6692 bytes), ejemplo la fórmula 15-15-15 CP, contiene 15% de nitrógeno, p2o5K2O.jpg (7643 bytes). La sigla CP indica que la fuente de potasio del producto es el cloruro de potasio, siendo el material de relleno el 55% del fertilizante. El potasio es absorbido por las plantas como ión k-negrita.jpg (5049 bytes) Síntomas de deficiencia: En el campo el suministro de potasio por el suelo, puedefoto01-K.jpg (16735 bytes) ser adecuado para el crecimiento de los cultivos, siempre y cuando el suministro de nitrógeno y fósforo sean bajos; pero es insuficiente si aumentan estos elementos. De tal forma que se observan signos de carencia de k+.jpg (5138 bytes), si se utilizan fertilizantes con nitrógeno y fósforo, produciéndose la muerte prematura de las hojas. Así como el nitrógeno y el fósforo, el potasio se traslada de los órganos maduros hacia los jóvenes; de tal forma que la deficiencia de este elemento se observa primero como un amarillamiento ligero en hojas viejas. En las dicotiledóneas las hojas se tornan cloróticas, pero a medida que progresa la deficiencia aparecen manchas necróticas de color oscuro. La deficiencia de k+.jpg (5138 bytes) se conoce comúnmente como quemadura. En muchas monocotiledóneas, como es el caso de los cereales, las células de los ápices y bordes foliares mueren primero, propagándose la necrosis hacia la parte más joven de la base foliar. Ejemplo, el maíz deficiente de k+.jpg (5138 bytes) presenta tallos débiles y las raíces se hacen susceptibles a infecciones por patógenos que causan su pudrición. La deficiencia de potasio en Pinus caribaea, se caracteriza porque las acículas situadas en la parte inferior de la planta muestran un amarillamiento hacia el ápice, el cual se torna posteriormente rojizo. La clorosis puede progresar hasta cubrir la mitad distal de las acículas, permaneciendo la región basal de color verde. A medida que progresa la deficiencia, la clorosis se extiende hacia las acículas más jóvenes. Los síntomas agudos de esta deficiencia se caracterizan por un mosaico necrótico en las acículas que rodean el meristema apical del tallo principal, formando una roseta de acículas con pérdidas de la dominancia apical. Proporción aproximada en las plantas: Se sitúa entre 0,30 – 6% en base al peso seco, requiriendo algunas especies vegetales altas concentraciones de k+.jpg (5138 bytes) en los tejidos para su crecimiento normal. A comienzos de la estación, los cultivos de papa pueden requerir cantidades tan altas como de 6%. Niveles de potasio de 0,30 – 0,68% en hojas de papa (Solanum tuberosum), dan lugar a deficiencias. El rango de concentración de potasio para un cultivo de papa en arena está situado entre 4,17 – 6,72%. El Pinus caribaea que crece en una solución completa, no muestra deficiencia y presenta un contenido de k+.jpg (5138 bytes) de 0,80%, mientras que con deficiencia de este elemento tiene una concentración de 0,12%.
    - AZUFRE
      - Símbolo: S, es un elemento químico no-metálico, que pertenece a la familia del oxígeno, grupo VIa de la tabla periódica, es uno de los más reactivos e importantes de todos los elementos. Conocido por los antiguos, en el Génesis se conoce este elemento como «piedra inflamable». Se ha estimado que es el noveno elemento más abundante en el universo.
      - Etimología del nombre y del símbolo: Se deriva del latín «Sulfur», que significa piedra inflamable.
      - Número atómico: 16
      - Peso atómico: 32,064
      - Punto de fusión: 112,8ºC (rómbico), 119ºC (monoclínico).
      - Punto de ebullición : 444,6ºC
      - Densidad a 20ºC: 2,07 g/cm3 (rómbico), 1,96 g/cm3 (monoclínico).
      - Estado de oxidación: -2, +4, +6.
      - Estado natural: El azufre en la forma de sulfuros, sulfatos y azufre elemental constituye aproximadamente 0,06% de la corteza terrestre. El azufre nativo o libre se encuentra principalmente en depósitos volcánicos sedimentarios. El azufre está presente en los suelos bajo dos formas inorgánicas y orgánicas. En suelos húmedos se presenta principalmente como piritaFeS2.jpg (5929 bytes); blenda (Zn S), las piritas de cobre o calcopirita (S2 Fe Cu); cobaltina (Co As S); varias cantidades de yeso so4ca.jpg (7151 bytes)y sal de Epsom mgso4.jpg (7442 bytes). En la solución del suelo el azufre está presente como ión sulfato. Los suelos de las regiones húmedas contienen 50-500 ppm de sulfato soluble en agua o ácidos débiles. El azufre total en esos suelos varía de 0,01 a 0,15%. En suelos de regiones áridas o semiáridas gran parte del azufre total está presente como sulfato soluble de calcio, magnesio, potasio y sodio. En suelos de invernadero la acumulación de sulfato puede ocasionar daños a la raíz y retardo en el crecimiento de las plantas.
      - Características generales: Desde los tiempos de Liebig se sabe que los sulfatos son necesarios para el crecimiento vegetal. Gran parte del azufre funcional de la planta se reduce a las formas sulfhidrilo (-SH) o disulfuro (-S-S-) . El azufre es absorbido por las plantas principalmente en la forma inorgánica como sulfato SO42.jpg (6018 bytes), luego es reducido e incorporado a compuestos orgánicos. En el reciclaje del azufre, retorna al suelo en la forma orgánica, donde se mineraliza por acción de microorganismos antes de ser utilizado por las plantas superiores.
  El azufre se encuentra bajo las formas orgánicas de los aminoácidos, cisteína, cistina y metionina, así como en compuestos de azufre activados análogos al ATP, adenosina 5′-fosfosulfato (APS) y 3′-fosfoadenosina 5′-fosfosulfato (PAPS). Además, el azufre se encuentra en una variedad de esteres de sulfato, tales como el sulfato de colina, glicósidos del aceite de mostaza y sulfatos de polisacáridos. El azufre participa como un ligando en un gran número de enzimas y metalo-proteinas, de forma resaltante en ferro-sulfo-proteínas y en cupro-proteínas. El grupo sulfhidrilo (-SH) puede participar directamente en reacciones de oxido-reducción, como con el ácido lipóico y el glutatión. Los grupos sulfhídrilos pueden ser sitios reactivos de enzimas o coenzimas, ejemplo: 3-fosfogliceraldehido deshidrogenasa y coenzima A. Muchas enzimas son inhibidas de forma no-competitiva por reactivos que se unen a los grupos sulfhidrilos, ejemplo: Pb, Hg, As, Ag. El azufre en forma reducida se encuentra en los anillos heterocíclicos de algunas coenzimas, como tiamina o bioheterocíclicos de algunas coenzimas, como tiamina o biotina y en una cantidad de metabolitos secundarios como la sinigrina de Brassica nigra, que contiene azufre en forma reducida y oxidada o la alicina, la sustancia olorosa del ajo y el factor causante de lacrimeo en la cebolla. Síntomas de deficiencia: Las deficiencias de azufre en países industriales son muy raras; ya que el dióxido de azufre s02.jpg (5767 bytes) de la atmósfera, liberado al quemar carbón, madera, gasolina y otros combustibles fósiles, es absorbido por las hojas a través de los estomas. El s02sinp.jpg (5469 bytes) se convierte en bisulfito -hso2.jpg (6018 bytes)cuando reacciona con agua en las células y en esta forma inhibe la fotosíntesis, destruyendo los cloroplatos. En la parte Este de Estados Unidos, las plantas son dañadas por las «lluvias ácidas», causadas por s02.jpg (5767 bytes) que se escapa de las industrias. El dióxido de azufre absorbido, se convierte en iones sulfato en la planta. Se ha estimado en las precipitaciones de numerosos países cantidades de azufre que oscilan entre 2,7 a 260 Kg de S por hectáreas por año. La deficiencia de azufre se caracteriza porque la lámina foliar se torna uniformemente amarilla o clorótica; presentándose la deficiencia primeramente en hojas jóvenes, ya que este elemento no se redistribuye fácilmente de las hojas viejas hacia las maduras, por ser inmóvil. Debido a que los suelos tienen suficientes cantidades de sulfatos, las deficiencias de S en la naturaleza son raras, sin embargo han sido observadas en plantaciones de pino de Australia, en campos de algodón del sudeste de los Estados Unidos, etc. En plantaciones de té, en Malawi se identificó una enfermedad llamada «amarillamiento del té», causada por deficiencias de azufre. Las plantas presentaban hojas jóvenes cloróticas, finalmente se ponían amarillas, los bordes y los ápices foliares se volvían necróticos y se enrollaban. Se producía una muerte del ápice, seguida por una rápida defoliación. La deficiencia de azufre en Pinus caribaea se caracteriza por un amarillamiento generalizado y uniforme de todas las acículas, aunque cuando se forman las acículas en fascículos, éstas pueden presentar una clorosis más acentuada que el resto. En numerosas acículas basales de la planta, se presenta un amarillamiento, cerca del punto de inserción de éstas al tallo, que luego se torna rosado, más tarde la anomalía termina por ocupar toda la acícula, que toma un color rosado. Cuando los síntomas son más agudos, los tallos en las partes terminales adquieren una coloración que varía de crema a rosado claro. Proporción aproximada en las plantas: Varía de 0,05 – 1,5% en base al peso seco. Plantas de naranjo con cantidades entre 0,05 – 0,13% en hojas mostraban deficiencias, mientras que plantas con cantidades entre 0,23 – 0,26% de S en hojas se presentaban sanas. El contenido de azufre en acículas de Pinus caribaea que crecía en soluciones nutritivas completas fue de 0,45%, mientras que las plantas con síntomas de deficiencia mostraban una concentración de 0,08%.
FÓSFORO
- - - - Símbolo: P, es un elemento no-metálico que pertenece a la familia del nitrógeno (grupo Va de la tabla periódica). Comúnmente se presenta como un sólido céreo, incoloro, semitransparente, blando, que brilla en la oscuridad. Es un elemento esencial para plantas y animales, siendo el doceavo en abundancia en la corteza terrestre.
      - Etimología del nombre y del símbolo: Se deriva del Griego phosphoros, que significa portador de luz.
      - Número atómico: 15
      - Peso atómico: 30,97
      - Punto de fusión (blanco): 44,1ºC
      - Punto de ebullición (blanco): 280ºC
      - Densidad: 1,82 g/cm3 a 20ºC
      - Estado de oxidación: -3, +3, +5.
      - Estado natural: El contenido medio total de fósforo de la litosfera es de 0,28% expresando como P2O5-OTRO.jpg (5593 bytes), pero muchos suelos superficiales contienen de 0,022 a 0,083% de fósforo. El fósforo no se encuentra libre en la naturaleza excepto en algunos meteoritos, se encuentra en compuestos que están distribuidos en muchas rocas, minerales, plantas y animales. El fósforo en el suelo se puede dividir en dos clases principales, orgánico e inorgánico.
  El orgánico se presenta en la forma de fosfolípidos, ácidos nucleicos y fosfatos de inositol. Como fósforo de fosfolípidos nunca excede 3 ppm., pero se han encontrado valores tan altos como 34 ppm. El fósforo en la forma de ácidos nucleicos puede alcanzar valores entre 17 y 58%. El fósforo orgánico, expresado como porcentaje del fósforo total, puede variar entre 2,6 a 75%. El fósforo orgánico debe ser mineralizado antes de ser absorbido por las plantas. El fósforo inorgánico se encuentra bajo varias formas, las cuales dependen del pH. Una pequeña fracción, normalmente menor de 1 ppm, está presente en la solución del suelo y se encuentra en equilibrio con el fósforo adsorbido por los coloides. Las plantas toman el fósforo casi exclusivamente como iones fosfato inorgánico de la forma monovalente H2PO.jpg (6390 bytes), ya que éste es absorbido más fácilmente que el HPO4.jpg (5952 bytes). El pH del suelo controla la abundancia relativa de esas dos formas iónicas del fosfato. El ión H2PO4-.jpg (5953 bytes) se favorece por debajo de pH 7 y el ión divalente HP042.jpg (5930 bytes) por encima de pH 7. Si el pH es muy alcalino todo el fósforo se encuentra bajo la forma de PO43.jpg (5615 bytes), la cual no es absorbible por las plantas. En suelos muy ácidos las concentraciones de hierro y aluminio disuelto son bastante altas como para precipitar el PO43.jpg (5615 bytes), como fosfatos de hierro y aluminio insolubles, como por ejemplo la estrengita FE(OH)2H2PO.jpg (7392 bytes) y variscitaAL(OH)2H2PO4.jpg (7347 bytes). En suelos alcalinos y calcáreos el fósforo del suelo se encuentra presente como apatita FE2CA3.jpg (7345 bytes), hidroxiapatita CA10PO46.jpg (7342 bytes) y carbonatoapatita CaPo42ca.jpg (7501 bytes).
  - - Características generales: El fósforo secundario al nitrógeno, es el elemento más limitante en los suelos. Se encuentra en la planta como un componente de carbohidratos activados (por ejemplo la glucosa -6- fosfato, fructosa -6- fosfato, fosfoglicerato, fosfoenolpiruvato, glucosa -1- fosfato, etc). Acidos nucleicos, fosfolípidos, fosfoaminoácidos que forman parte de fosfoproteinas. El papel central del fósforo es en la transferencia de energía. Los carbohidratos antes de ser metabolizados son fosforilados. La presencia de fósforo en la estructura molecular de los azúcares, los hace más reactivos. En la transferencia de energía por fosforilación, juegan un papel importante los nucleótidos altamente reactivos: ATP (adenosina trifosfato), ADP (adenosina difosfato), GTP (guanosina trifosfato), GDP (guanosina difosfato), UTP (uridina trifosfato), UDP (uridina difosfato), CTP (citosina trifosfato) y CDP (citosina difosfato). El fósforo, como ortofosfato PO43.jpg (5615 bytes) participa en un gran número de reacciones enzimáticas que dependen de la fosforilación. Posiblemente por esta razón es un constituyente del núcleo y es esencial para la división celular y el desarrollo de tejidos meristemáticos. El fósforo se acumula principalmente en las regiones meristemática del tallo y raíces; en donde las células en división activa pueden tener varios cientos a miles de veces más fósforo que las células que han dejado de dividirse. Un aspecto de suma importancia en el crecimiento de las plantas es la función de las asociaciones con micorrizas, del tipo «vesicular-arbuscular» (VA) en la absorción de fósforo. Se ha observado que en suelos con bajos contenido de fósforo disponible, las plantas con micorrizas tienen mayores tasas de crecimiento que las plantas sin micorrizas. Las micorrizas parecen modificar las propiedades de absorción por el sistema radical a través de:
    - a) El desarrollo de hifas en el suelo provenientes de las raíces; b) Absorción de fósforo por las hifas; c) Translocación de fosfato a grandes distancias por las hifas y d) La transferencia de fosfato desde el hongo a las células de la raíz. Las plantas con micorrizas al mejorar su alimentación con fosfatos, incrementan la absorción de otros macronutrientes, tales como K y S y de los micronutrientes Cu y Zn. Síntomas de deficiencia: Las deficiencias de fósforo se parecen mucho a las de nitrógeno. En cereales se caracteriza por un retardo en el crecimiento, las raíces se desarrollan poco y se produce enanismo en hojas y tallos. Es frecuente la acumulación de antocianina en la base de las hojas y en las hojas próximas a morir, que le dan una coloración púrpura y se reduce el número de tallos. El proceso de maduración de las plantas se retarda, mientras que las que tienen abundante fósforo maduran con más rapidez. El fosfato se redistribuye fácilmente en muchas plantas y se mueve de las hojas viejas hacia las jóvenes en las que se almacena; se acumula también en flores en proceso de desarrollo y en semillas. Como resultado de esto, las deficiencias de fósforo se observan primero en hojas maduras. La deficiencia de fósforo en Pinus caribaea se presenta como amarillamiento tenue de las acículas de la parte inferior del tallo, que pueden disponerse en forma de mosaico o extenderse homogéneamente, luego, las acículas adquieren coloraciones violáceas, grisáceas hasta alcanzar una coloración morada. A medida que continúa el crecimiento de la planta, la coloración progresa apicalmente afectando las acículas situadas en las partes superiores. Así mismo, un considerable número de las acículas de la parte inferior y media se vuelven rojizas y se secan manteniendo esa coloración. El tallo adquiere también una coloración roja a morada. Se observan defectos en el despliegue de las acículas en fascículo, presentándose los fascículos enrollados y semejando la cabeza de un ave. Proporción aproximada en las plantas: Oscila entre 0,05 – 1%, en base al peso seco, estos valores dependen del estado nutricional de la planta, de la especie, estación y tejido muestreado. Los análisis foliares efectuados en árboles arrojan cifras más bajas, que en muchas plantas anuales, estando entre 0,05 – 0,10% de fósforo total en las plantas deficientes y entre 0,20 – 0,40% en el rango satisfactorio. El contenido de fósforo en acículas de Pinus caribaea, provenientes de plantas que crecían en una solución nutritiva completa era de 0,29%, mientras que las acículas de las plantas con síntomas de deficiencia mostraban un valor de 0,05%
    - MAGNESIO
      - Símbolo: Mg, es uno de los metales alcalino-térreos del grupo IIa de la tabla periódica, metal ligeramente estructural. Es un elemento de color blanco plateado, que no se halla libre en estado natural. El magnesio es el octavo elemento más abundante en la corteza terrestre, siendo esencial en el metabolismo de plantas y animales.
      - Etimología del nombre y del símbolo: Se deriva de la antigua Magnesia, un distrito de Thesalia en Grecia
      - Número atómico: 12
      - Peso atómico: 24,312
      - Punto de fusión: 651ºC
      - Punto de ebullición: 1107ºC
      - Densidad: 1,74 a 20ºC
      - Estado de oxidación: +2
      - Estado natural: El contenido promedio de magnesio en la litosfera es de 2,68%, variando según el origen geológico del suelo. El magnesio se encuentra presente en el suelo bajo las formas no-intercambiable, y soluble en agua. El magnesio en la forma no-intercambiable se encuentra principalmente en los minerales primarios y secundarios biotita, augita, hornblenda, olivina, serpentina, clorita, montmorillonita, illita, vermiculita, y en los carbonatos minerales dolomita MgCa(CO3)2.jpg (7438 bytes), magnesita MgCo3.jpg (6471 bytes) y sal de Epsom MgSO47H2O.jpg (7182 bytes). En las regiones áridas y semiáridas predominan los minerales dolomita, magnesita y sal de Epsom. Una pequeña parte de Mg se asocia con la materia orgánica del suelo. El contenido de magnesio total en los suelos no calcáreos, varía entre 0,1 a 1%.
  El contenido total de magnesio en un suelo no es un índice de su disponibilidad. La disponibilidad de magnesio en un suelo depende no solamente de la cantidad total presente, sino de la cantidad en relación a la capacidad de intercambio de los coloides del suelo y de la naturaleza de los iones complementarios. Las pérdidas de magnesio del suelo son, en general, menores que las de calcio; estimándose que las cosechas extraen entre 10 y 60 Kg x ha x cosecha.
  - - Características generales: Las concentraciones de Mg2+.jpg (5726 bytes) en tejidos vegetales son variables, pero más bien altas. Más del 70% del magnesio se difunde libremente en la solución celular, aunque puede estar asociado a componentes cargados negativamente, tales como proteínas y nucleótidos a través de enlaces iónicos. Una gran cantidad de magnesio está probablemente enlazada a polifosfatos como el Mg-ATP. Dependiendo de la abundancia relativa de k.jpg (5138 bytes), el magnesio puede contribuir a neutralizar los fosfoazúcares, azúcares – nucleótidos, ácidos orgánicos y aminoácidos. La propiedad más importante del Mg2+.jpg (5726 bytes)es su solubilidad. Su abundancia sugiere una multiplicidad de funciones, principalmente como activador de reacciones enzimáticas. Entre las reacciones en las que participa el Mg2+.jpg (5726 bytes) están las de transferencia de fosfatos o nucleótidos (fosfatasas, kinasas, ATPasas, sintetasas, nucleótido-transferasas), de grupos carbóxilos (carboxilasas, descarboxilasas) y activador de deshidrogenasas, mutasas y liasas. El magnesio tiene un papel estructural como componente de la molécula de clorofila, es requerido para mantener la integridad de los ribosomas y sin duda contribuye en mantener la estabilidad estructural de los ácidos nucleicos y membranas. El magnesio puede activar a la enzima uniéndose fuera del sitio de unión al substrato. Existen evidencias que los flujos de Mg2+.jpg (5726 bytes)pueden servir para regular la actividad enzimática, como ocurre con el aumento en la fijación de CO2 por los cloroplatos, activada por la luz. El bombeo de Mg2+.jpg (5726 bytes)de los tilacoides hacia el estroma en la luz, sirve como activador de la enzima Ribulosa-bifosfato-carboxilasa-oxigenasa (Rubisco). El magnesio se absorbe por las raíces de las plantas en la forma de mg+2-negrita.jpg (5524 bytes) Síntomas de deficiencia: La deficiencia de magnesio ocurre comúnmente en suelos ácidos, arenosos, en áreas de precipitación moderada a alta. La ausencia de Mg2+.jpg (5726 bytes) se caracteriza por una clorosis en hojas viejas, principalmente entre las nervaduras. En algunas plantas la ausencia de clorofila es seguida por la aparición de otros pigmentos. En muchas brasicas, remolacha azucarera, rábano y lechuga, la clorosis frecuentemente comienza como un moteado verde-amarillento entre las nervaduras, que permanecen verdes, en hojas viejas. En plantas como el tabaco y celery, se ven afectados primero los ápices foliares. La deficiencia de magnesio en Pinus caribaea, se caracteriza porque las acículas basales presentan un color amarillo intenso, que inicialmente ocupa la zona apical de la acícula, progresando hacia la parte basal, ocupándola homogéneamente. Al progresar la deficiencia de Mg2+.jpg (5726 bytes), la clorosis se extiende hacia las acículas más jóvenes, tanto simples como en fascículo, hasta que en un estado avanzado todas las acículas de la planta presentan un amarillamiento intenso. Las acículas situadas en la parte media y superior del tallo, presentan bandas marrón rojizas, que luego se tornan necróticas. Proporciones aproximadas en las plantas: Las proporciones aproximadas en las plantas varían entre 0,05 – 0,7% en base al peso seco, cuando la concentración en hojas maduras se encuentra entre 0,20 – 0,25%, la planta no muestra síntomas de deficiencia de magnesio. Cuando se hace un análisis foliar para diagnosticar la deficiencia de magnesio, es importante conocer el tejido muestreado, la edad y su posición en la planta. El contenido de Mg2+.jpg (5726 bytes) en acículas de Pinus caribaea provenientes de plantas que crecía en una solución nutritiva completa fue de 0,14%, mientras que las plantas con síntomas de deficiencia mostraban una concentración de 0,012%.
    - MICRONUTRIENTES (OLIGOELEMENTOS)
  Las plantas utilizan en su nutrición pequeñas cantidades de ciertos elementos, denominados microelementos, oligoelementos o elementos trazas. En la tabla 1, se presenta la concentración en miligramos por 100 gramos de materia seca de estos ocho (8) microelementos a saber: boro, cloro, cobre, hierro manganeso, molibdeno, niquel y zinc. Los vegetales los requieren solamente en cantidades muy pequeñas que oscilas entre 0,01 a 0,5 ppm. Los micronutrientes tienen varias propiedades en común, entre las que están la de actuar como activadores de muchas enzimas esenciales para la vida animal y vegetal, aunque cuando presentes en cantidades elevadas en las soluciones nutritivas o solución del suelo, producen toxicidad. Comúnmente los oligoelementos no se aplican al suelo mediante el uso de fertilizantes comerciales, a pesar de que su extracción del suelo ha proseguido durante siglos sin ninguna reposición sistemática, agotándose sus existencias, con el subsiguiente efecto sobre la productividad vegetal. Así mismo, la utilización de fertilizantes químicos que estimulan un mayor rendimiento de los cultivos, junto a la pérdida de oligoelementos por meteorización, lixiviación, el uso cada vez menor de estiércol animal y de otros productos fertilizantes naturales, en comparación con el uso de fertilizantes químicos, cada vez más puros, entre otros, está contribuyendo al agotamiento acelerado de las reservas de oligoelementos en los suelos. El suministro mezquino de oligoelementos a las plantas limita el desarrollo y productividad vegetal. Los cultivos requieren cantidades de elementos químicos que oscilan desde algunos gramos a pocos kilogramos por hectárea. Se ha estimado que un cultivo de avena remueve cerca de 20g de cobre, 100g de zinc y 500g de manganeso, comparado con 8Kg de fósforo por hectárea. Los oligoelementos se clasifican para una mejor discusión, en aniónicos y catiónicos. Los aniónicos incluyen el boro, cloro y molibdeno. El molibdeno se considera como un anión, ya que se presenta como átomo central del anión molibdato, cuyo comportamiento es semejante al del boro. El cloro se presenta en el suelo como ión cloruro. Los oligoelementos catiónicos comprenden zinc, hierro, cobre, manganeso y níquel. Estos se encuentran en los suelos con valencia de +2, aunque el hierro se puede presentar con valencia +3 y el manganeso como Mn+4.jpg (5474 bytes), y a veces como Mn+40.jpg (5580 bytes).
OLIGOELEMENTOS ANIÓNICOS (B,Cl,Mo)
BORO
- - - - Símbolo: B, elemento químico, semi-metálico del grupo IIIa de la tabla periódica, esencial para el crecimiento de las plantas, de amplia aplicación industrial. El boro cristalino puro es transparente. No se halla libre en estado natural.
      - Etimología del nombre y del símbolo: Se deriva de la palabra persa burah para el bórax, por analogía con carbón.
      - Número atómico: 5
      - Peso atómico: 10,811
      - Punto de fusión: 2300ºC
      - Punto de ebullición: 2550ºC
      - Densidad: 2,34 a 20ºC
      - Estado de oxidación: +3
      - Estado natural: El contenido de boro en la corteza terrestre es de 0,001%, se presenta combinado como bórax B4O7Na2.jpg (6544 bytes). El mineral más importante en el suelo que lo contiene es la turmalina, que tiene 3-4% B, es insoluble y se meteoriza lentamente. Se encuentra también en rocas ígneas que son la fuente principal de boro en los suelos. El agua de mar contiene como promedio 4 a 6 ppm, en consecuencia, los depósitos marinos son relativamente ricos en B. El contenido total de B en los suelos es variable, pudiendo estar entre 3-100 ppm., estando el promedio entre 10 a 20ppm. En general los suelos costeros contienen entre 10 a 50 veces más boro que los suelos del interior, probablemente debido al origen marino del boro en suelos costeros.
  En regiones áridas, la concentración de boro alcanza niveles muy altos, del orden de 1000 ppm, lo cual puede ocasionar problemas de toxicidad para las plantas. Las aguas de riego con cantidades mayores de 2 ppm son indeseable, ya que ocasionan también toxicidad. La absorción de boro por las plantas se reduce al aumentar el pH del suelo por encalado, ya que aumenta la adsorción del elemento. A medida que el pH se hace más ácido los procesos de adsorción disminuyen, aumentando la disponibilidad de B. El boro disponible para las plantas se encuentra en la solución del suelo como ácido bórico BOH3.jpg (6011 bytes)a pH neutro, y hasta donde se sabe es la forma del nutriente utilizado por la planta. La cantidad de boro en las plantas está relacionado a las cantidades de boro removido del suelo, mediante extracción con agua hirviendo. Las cantidades oscilan entre menos de 0,05 ppm a más de 50 ppm, mostrando la mayoría de los suelos valores por encima de 3 ppm. El nivel de deficiencia depende de las condiciones de extracción, pH y el estado de la materia orgánica del suelo.El contenido critico puede estar en la región de 0,5 ppm en suelos secos al aire. Una de las plantas más sensible a la deficiencia de boro en el suelo es el Helianthus annus (girasol), el cual ha sido ampliamente utilizado para detectar la disponibilidad de este elemento en el suelo.
  - - Características generales: El boro es requerido por las plantas superiores y algunas algas, y diatomeas; pero no es esencial para animales, hongos y microorganismos. Su requerimiento debe estar relacionado con una función particular de las plantas, la que no está claramente identificada. No se conoce enzima o macromelécula estructural que incorpore boro. Inclusive no se sabe como es que entra el boro a la planta. Parece ser que la absorción de boro sigue el paso del flujo de agua, lo cual indica que es apoplástico, localizándose en la pared celular o membrana plasmática. Los requerimientos de boro se han deducido a partir de los efectos observados cuando se elimina el elemento. Las respuestas visibles tempranamente observadas son la cesación del crecimiento de los meristemas y del tubo polínico. Se han observado cambios en los componentes de la pared celular. En estudios realizados con meristemas de ápices radicales, se ha encontrado que la síntesis de ADN y de la división celular cesan, sin afectar el alargamiento celular, produciendo hinchamiento del ápice de la raíz. Los cultivos de tejidos obtenidos a partir de óvulos de Gossypium hirsutum (algodón), dan origen a callos cuando se retira el boro del medio nutritivo, y esto se asocia a la reducción en la síntesis de nucleótidos de piridina. Se cree que el boro tiene su sitio de acción en la membrana celular, esto se sustenta en el hecho de que raíces deficientes en boro, recobran después de una hora el transporte iónico asociado al metabolismo al añadirles boro. Paralelamente se ha observado la reactivación de la actividad ATPasa estimulada por k+.jpg (5138 bytes). Parece ser que el boro reacciona con las membranas de una forma que afecta el transporte dependiente de un aporte energético y que potencia el efecto hormonal. El ácido bórico H3BO2.jpg (6219 bytes) forma fuertes complejos con átomos de oxigeno de los grupos hidroxilos vecinos presentes en los azúcares y polisacáridos, gran parte del boro en las plantas se encuentra en esas formas. Se ha sugerido que el boro puede jugar un papel importante en la síntesis de pirimidinas, flavonoides, así como en el transporte de azúcares a través del floema, bajo la forma de complejos tipo boratos. El boro estaría implicado junto al calcio en el metabolismo de la pared celular. Se ha encontrado que una relación constante de calcio y boro debe ser óptima para el crecimiento vegetal.
      - Síntomas de deficiencia: Es uno de los elementos más inmóviles en la planta. Una vez depositado en la hoja, no es retranslocado hacia las hojas jóvenes, lo que hace queboro2.jpg (12919 bytes) los nuevos crecimientos dependan de la absorción continua de boro del suelo. La deficiencia de boro causa daños serios y muerte de los meristemas apicales. Las plantas deficientes en boro contienen más azúcares y pentosanos, presentan tasas más bajas de absorción de agua y transpiración que las plantas normales. Los síntomas varían ampliamente entre especies de plantas y reciben con frecuencia nombres descriptivos como «tallos rotos» (cracked stem) del celery, «corteza interna» (internal cork) o «mancha de sequía» (drought spot), de las manzanas, etc. Las deficiencias de boro son muy comunes en plantaciones de árboles de todo el mundo. El autor de este texto reportó en 1978, una deficiencia de boro, en una plantación de Pinus radiata y Pinus oocarpa, del vergel cerca de Mucurubá, estado Mérida, Venezuela. En áreas donde las precipitaciones son adecuadas, los síntomas de deficiencia pueden aparecer si se presenta un período de sequía largo.
      Las plantas con deficiencias presentaron una forma arbustiva, muerte regresiva del meristema apical, rebrote de las yemas laterales, que permanecían enanas sin alcanzar un buen desarrollo, muriendo posteriormente. Las acículas presentaronboro01.jpg (14943 bytes) clorosis que se iniciaba en las puntas, extendiéndose hacia la base. En Pinus oocarpa, las acículas se mostraron retorcidas aparentando un tirabuzón. Los ápices vegetativos en algunos casos se doblan formando una jota, así mismo se presentó una abundante resina blanquecina en el tallo. La deficiencia de boro en Pinus caribaea, se caracteriza por la presencia de bandas necróticas en las acículas. Las acículas en fascículo se reducen. Se evidencia la exudación de resina en diferentes partes de la planta. El meristema apical toma la forma de un bulbo, siguiendo la muerte regresiva que se acentúa al transcurrir el tiempo. El crecimiento en longitud de las plantas cesa, presentándose un aspecto achaparrado.
    - Proporciones aproximadas en las plantas: Las proporciones de boro en las plantas varía entre 2-75 ppm en base al peso seco. Las deficiencias de boro en una gran cantidad de plantas, está caracterizada por niveles menores de 15 a 20 ppm en la materia seca. Los niveles adecuados se encuentran entre 25 a 100 ppm; mientras que cantidades superiores a 200 ppm están asociados a síntomas de toxicidad. El contenido crítico de B se consideró de 8 ppm, pero trabajos realizados en Australia indican que este nivel varía con la precipitación. El contenido de boro en acículas de Pinus caribaea que crece en una solución nutritiva completa es de 35,6 ppm, mientras que las acículas de las plantas deficientes muestran un contenido de 11,2 ppm. Las deficiencias de boro se pueden corregir aplicando bórax soluble Na2B4O7.jpg (7401 bytes)que contiene 10% de B, aunque su impacto es de vida corta. Actualmente se recomienda utilizar borato de calcio por ser más apropiado.
    - CLORO
      - Símbolo: Cl, elemento químico, electronegativo, no metálico, segundo miembro más ligero de los elementos halógenos, del grupo VIIa de la tabla periódica, gas industrial corrosivo. Por su gran actividad química, no se encuentra libre en la naturaleza, sino combinado con otros metales en forma de cloruros. Es un gas amarillo verdoso, de olor penetrante, desagradable e irritante.
      - Etimología del nombre y del símbolo: Se deriva del griego chloros, que significa verde amarillento.
      - Número atómico: 17
      - Peso atómico: 35,453
      - Punto de fusión: -103ºC
      - Punto de ebullición: -34ºC
      - Densidad: (1 atm, 0ºC) 3,214 g/litro
      - Estado común de oxidación: -1, +1, +3, +5, +7
      - Estado natural: El cloro comprende cerca de 0,031% de la corteza terrestre. En forma libre ha sido reportado como un constituyente muy pequeño de los gases volcánicos de los cuales el cloruro de hidrógeno es un componente relativamente común. El cloro, en la forma iónica Cl-, es el principal anión presente en las aguas oceánicas (1,9% en peso) y en los mares interiores como el mar Caspio, el mar Muerto y el gran lago salado de Utah. Se hallan pequeñas cantidades de cloro en rocas ígneas, con un valor promedio de 500 ppm. Los principales minerales portadores de cloro son, cloroapatita, sodalita y scapolita. En las regiones áridas, especialmente en la vecindad de lagos salados, el Cl se puede acumular sobre la superficie del suelo, permanente o estacionalmente formando costras salinas. Los minerales de cloro liberan este elemento por meteorización. Los cloruros se encuentran ampliamente distribuidos en la naturaleza, ya que gran cantidad de éstos son transportados del mar hacia el interior de los continentes, donde se precipitan en forma de lluvia. El elemento cloro se presenta en los suelos como cloruro, en esta forma es fácilmente lavado, excepto en los suelos alofánicos que retienen varios miliequivalentes de Cl- por cada 100 g de suelo, especialmente con pH bajo donde las cargas positivas aumentan.
      - Características generales: El cloro es un elemento esencial para el desarrollo de las plantas superiores y animales superiores, donde actúa en la producción del ácido clorhídrico necesarios para la digestión, estando el cloruro sódico normalmente incluido en su dieta para suplir estas necesidades.
  El anión cloruro (Cl-) es absorbido por las plantas de la solución del suelo, sin embargo no se ha reportado la pérdida de un cultivo por deficiencia de cloruro.Se ha observado que los cultivos de tabaco y cebada aumentan su rendimiento al abonar con cloruros. El ión cloruro es un regulador de la presión osmótica y produce el balance de los cationes en la savia celular de las células vegetales. Una de las funciones del Cl- es la de actuar como anión durante los flujos rápidos de k+.jpg (5138 bytes), contribuyendo así a mantener la turgencia, como en el caso de la distensión de las células guardianes. La pérdida de la turgencia celular es un síntoma de la deficiencia de ión Cl-. El ión Cl- es esencial en el proceso de la liberación de oxígeno por cloroplastos aislados, en el Fotosistema II de la fotosíntesis. Síntomas de deficiencia: Consiste en el marchitamiento de las hojas, clorosis, seguida por un bronceado, que finaliza en necrosis. Las raíces se vuelven enanas, pero gruesas o en forma de mazo cerca del ápice.
  - - Proporciones aproximadas en las plantas: Las cantidades de cloruros encontradas en las plantas varían entre 100 – 300 ppm en base al peso seco. En plantas de papa (Solanum tuberosum) se han reportado deficiencias en cantidades en hojas de 0,21 ppm. Las concentraciones para un crecimiento normal de la planta oscila en un rango de 0,21 y 6 ppm.
    - MOLIBDENO
      - Símbolo: Mo, elemento químico, de color gris-plata, metal de transición del grupo VI b de la tabla periódica, utilizado por las plantas. Este elemento no se encuentra libre en la naturaleza.
      - Etimología del nombre y del símbolo: Se deriva del griego molybdos, que significa plomo, derivado de la antigua creencia de que el mineral molibdenita como el grafito, eran compuestos de plomo.
      - Número atómico: 42
      - Peso atómico: 95,94
      - Punto de fusión: 2610 ºC
      - Punto de ebullición: 5560 ºC
      - Densidad: 10,2 g/cm3 a 20ºC
      - Estado común de oxidación: 0, 2, 3, 4, 5, 6
      - Estado natural: Es un elemento relativamente raro. El contenido promedio de Mo en la litosfera es de 2,3 ppm. El contenido total de molibdeno en los suelos varía de 0,2 a 5 ppm, estando el valor promedio cercano a 2 ppm. Los ácidos diluidos o el acetato de amonio neutro normal, usualmente extraen menos de 0,2 ppm. El molibdeno existe en el suelo bajo tres formas, disuelto en la solución del suelo como ión molibdato, MoO42HMo.jpg (7373 bytes), adsorbido en forma intercambiable y no intercambiable, como constituyente de los minerales del suelo y de la materia orgánica.
  El molibdeno soluble. La concentración de ión molibdato en la solución del suelo es muy pequeña, variando su disponibilidad con el pH y con el estado del fósforo. Esta aumenta con el pH y si se encala un suelo incrementando su pH de 5,4 a 6,4 puede aumentar el contenido foliar de Mo en 500%. El molibdeno intercambiable. La absorción del ión molibdato, se parece a la del sulfato y fosfato. Es probable que se intercambie con iones hidróxilos de los minerales arcillosos y óxidos hidratados. Los iones sulfato compiten débilmente y los iones fosfato fuertemente con los iones molibdatos por sitios de intercambio. En este sentido se ha observado que la absorción de molibdato aumenta al caer el pH y que la absorción cause un aumento en el pH de la solución de equilibrio. Además, el ión molibdato se ha reportado fijado en forma no-intercambiable por óxidos de hierro hidratados, durante el proceso de laterización. El molibdeno no intercambiable. Se encuentra en rocas ígneas como molibdenita MoS2.jpg (6029 bytes)y como el molibdato primario powelita CaMoO4.jpg (6503 bytes) y wulfenita MoO4Pb.jpg (6613 bytes), también se encuentra presente en la olivina y minerales arcillosos. En el suelo el molibdeno se encuentra presente en la materia orgánica y en óxidos hidratados. Características generales: Grandes cantidades de molibdato pueden ser absorbidas por las plantas sin efectos tóxicos. El molibdato es un ácido débil que pude formar complejos polianiónicos con el fósforo, como el fosfomolibdato, posiblemente altas concentraciones son secuestradas bajo esta forma en las plantas. Gran parte del molibdeno se encuentra en la enzima nitrato reductasa de las raíces y tallos de las plantas superiores, la que cataliza la reducción del ión nitratoNO3000.jpg (5949 bytes)a nitrito NO2000.jpg (5941 bytes). La nitrato reductasa de las plantas superiores se encuentra como una molibdoflavoproteina soluble, que en las hojas puede estar asociada con la envoltura de los cloroplastos. La enzima oxidada contiene casi siempre molibdeno M+5.jpg (5479 bytes). La enzima nitrato reductasa tiene el molibdeno enlazado de una forma reversible. En las raíces noduladas de las plantas fijadoras de nitrógeno, el molibdeno se encuentra casi todo en la enzima nitratoreductasa y en la nitrogenasa de los bacteroides nodulares. Aunque los microorganismos poseen otras enzimas con molibdeno (sulfito oxidasa, aldehido oxidasa, xantina deshidrogenasa y oxidasa), no existen evidencias de la presencia de estas enzimas en las plantas superiores. La enzima nitrogenasa es actualmente un constituyente de las bacterias simbióticas y actinomicetes, mientras que la nitratoreductasa es la única enzima con Mo en las plantas superiores. Las plantas superiores pueden crecer en ausencia de Mo si se les suministra el nitrógeno en la forma de ión amonio nh4++.jpg (5939 bytes). El molibdeno es absorbido por las raíces de las plantas en forma de ión molibdatoMo04-4.jpg (6413 bytes).
  - Síntomas de deficiencia: Las deficiencias de molibdeno no son comunes en huertos forestales, aunque al presentarse se pude reducir la fijación de nitrógeno en las plantas noduladas, fijadoras de nitrógeno. Las deficiencias de Mo se han reportado en hortalizas como el coliflor y el brócoli, donde se presenta la cola de látigo. Los síntomas se caracterizan por una clorosis entre las venas, que ocurre primero en las hojas viejas y que luego progresa hacia las hojas jóvenes. En algunos casos, como en la enfermedad de «cola de látigo», las plantas no se tornan cloróticas, sino que las hojas jóvenes crecen de forma enrollada, muriendo posteriormente. Cuando los suelos son ácidos, el encalado aumenta la disponibilidad de molibdeno, eliminando o reduciendo la severidad de esos desórdenes nutricionales.
  - Proporciones aproximadas en las plantas: Normalmente se encuentra una parte por millón de Mo en base al peso seco de tejido foliar sano. En general las proporciones de molibdeno encontradas en las plantas varían entre 0,01 a 505 ppm en base al peso seco del tejido; mientras que los niveles aceptables se encuentran por encima de 0,6 ppm en hojas. Se han reportado deficiencias con cantidades que varían entre 0,01 – 0,6 ppm en base al peso seco.
  - OLIGOELEMENTOS CATIONICOS (Zn,Fe,Cu,Mn,Ni)
CINC
- - - - Símbolo: Zn, elemento químico, metálico de bajo punto de fusión, perteneciente al grupo IIb (grupo de Zinc) de la tabla periódica, esencial para la vida y uno de los metales más ampliamente utilizados. Es un metal blanco cristalino, quebradizo a la temperatura ordinaria. No se encuentra puro en la naturaleza.
      - Etimología del nombre y del símbolo: La palabra cinc se deriva del griego Zink, y fue usada por primera vez por Paracelso en el siglo XVI y se aplicó a un metal que traían de las Indias Orientales con el nombre de «Tutanego».
      - Número atómico: 30
      - Peso atómico: 65,37
      - Punto de fusión: 419ºC
      - Punto de ebullición: 907ºC
      - Densidad: 7,13 g/cm3 a 20ºC
      - Estado común de oxidación: +2
      - Estado natural: El cinc constituye cerca de 65 gramos por cada tonelada de corteza terrestre (0,0065%). La abundancia promedio de cinc en la litosfera es de 8 ppm. Los suelos normales contienen entre 10-30 ppm de cinc total, lo que no se correlaciona con su disponibilidad.
  En cinc se encuentra en suelos y rocas en la forma divalente Zn2+.jpg (5360 bytes). El contenido de cinc soluble aumenta al disminuir el pH y viceversa. El carbonato de calcio también reduce fuertemente su disponibilidad. El encalado excesivo produce una deficiencia del elemento. El cinc es adsorbido de una forma intercambiable por los minerales y la materia orgánica del suelo. El cinc se puede fijar sobre ciertos minerales como la bentonita, kaolinita, moscovita, biotita, arcilla magnética y vermiculita, bajo esa forma no es aprovechable por las plantas. En la fracción mineral de los suelos el Zn se encuentra principalmente en minerales ferromagnéticos, tales como la biotita, magnetita, hornblenda y sulfuro de cinc (ZnS). Muchos de estos minerales son meteorizados y el Zn liberado se absorbe probablemente a los coloide, como un catión divalente (Zn2+.jpg (5360 bytes))o forma complejos con la materia orgánica.
  - - Características generales: El cinc es un microelemento esencial que sirve como cofactor enzimático, con muchas funciones, ya que el Zn debe ser esencial para la actividad, regulación y estabilización de la estructura protéica o una combinación de estas. Existen tres enzimas vegetales donde se ha realizado la determinación del Zn enlazado, que son: deshidrogenasa alcohólica, anhidrasa carbónica y la dismutasa de superóxidos. Sin embargo, la producción de la deficiencia de Zn en plantas con su efecto drástico sobre la actividad enzimática, desarrollo de los cloroplastos, contenido de proteínas y ácidos nucleicos, más la dependencia de algunas enzimas aisladas de la adición de Zn, hacen pensar que las mismas enzimas dependientes de Zn en otros organismos, dependerán de Zn en las plantas superiores también. Así mismo, hay interés en conocer las propiedades del Zn que hacen que este elemento sea requerido por la anhidrasa carbónica, varias deshidrogenasas, superóxido – dismutasa, la piridin nucleotido deshidrogenasa, ARN y ADN polimerasas, fosfatasa alcalina, fosfolipasas, carboxi y amino peptidasas, síntesis de triptófano y ácido indolacético, estabilidad ribosomal, así mismo tiene otras funciones como cofactor de enzimas. Síntomas de deficiencia: Los primeros síntomas de deficiencia de Zn observados en el campo son la hoja pequeña y en roseta de los árboles frutales, lo que resulta en la reducción en tamaño de las hojas y de la longitud de los entrenudos. El pino de Monterrey de Australia presenta un síntoma bien definido de esta deficiencia, la que consiste en el tope aplastado. Dependiendo del cultivo, el trastorno se denomina con media docena de nombres diferentes, tales como la yema blanca (en el maíz y el sorgo), hoja moteada o «frenching» (citrus) y la hoja falcada (cacao). Los síntomas de deficiencia en maíz incluyen la clorosis y el achaparrado de las plantas; también las hojas de los nuevos brotes muestran unas bandas amarillas a blancuzcas en la parte inferior de las hojas.
    - Proporciones aproximadas en las plantas: Las proporciones de Zn en las plantas varían entre 3 a 150 ppm en base al peso seco, mientras que los niveles de deficiencia del elemento en las hojas se encuentran por debajo de 20 a 25 ppm en base al peso seco. Los niveles apropiados caen entre 25 a 150 ppm, pero cuando sobrepasan los 400 ppm, pueden ser excesivos, produciendo toxicidad.
    - HIERRO
      - Símbolo: Fe, elemento químico metálico de transición, perteneciente al grupo VIII de la tabla periódica, el metal más usado y barato, ferromagnético, esencial para la vida biológica. El hierro puro es de color blanco, es dúctil y maleable. No se encuentra libre en la naturaleza, sino formando aleaciones.
      - Etimología del nombre y del símbolo: Su nombre se deriva del Latín ferrum, que significa hierro.
      - Número atómico: 26
      - Peso atómico: 55,847
      - Punto de fusión: 1535ºC
      - Punto de ebullición: 3000ºC 1
      - Densidad: 7,86 g/cm3 a 20ºC
      - Estado común de oxidación: +2 , +3, +4, +6
      - Estado natural: El hierro constituye el 5% de la corteza terrestre, segundo en abundancia después del aluminio entre los metales y cuarto en abundancia detrás del oxígeno y sílice. El hierro que constituye el centro de la tierra, es el elemento más abundante como un todo (cerca del 35%), encontrándose también en el sol y las estrellas.
  El hierro en el suelo existe en forma divalente y trivalente. Muchos suelos cultivados tienen un bajo contenido de hierro disuelto en la solución del suelo y adsorbido en forma intercambiable. Altas concentraciones de hierro disuelto se encuentran en suelos forestales podzólicos. El hierro en la forma ferrosaFe2+.jpg (5739 bytes) entra en el complejo de intercambio iónico de los suelos. La forma férrica Fe3+.jpg (5723 bytes)es fuertemente adsorbida por los coloides del suelo, con los que forma complejos con los ácidos húmicos y coloides orgánicos; sin embargo, puede ser transportado por el agua . El contenido de hierro férricoFe3+.jpg (5723 bytes) aumenta al aumentar la acidez, alcanzando grandes concentraciones solamente en suelos muy ácidos, con pH menores de 3 y en suelos ricos en ácidos húmicos y coloides capaces de formar complejos solubles con hierro. Los suelos bajo condiciones reductoras o anegados tienen un alto contenido de hierro ferrosoFe2+.jpg (5739 bytes). El hierro no intercambiable está presente en varios minerales primarios, tales como biotita, hornblenda, augita y olivina. El hierro se encuentra en cantidades apreciables en los minerales oxidados hidratados similares a la geotita y limonita Fe2o3H2O.jpg (6867 bytes), y como sulfuros en las piritasS2Fe.jpg (5779 bytes). Se encuentra también presente en complejos orgánicos.
  - - Características generales: El hierro es un microelemento esencial, forma parte de citocromos, proteínas y participa en reacciones de oxido-reducción. En las hojas casi todo el hierro se encuentra en los cloroplastos, donde juega un papel importante en la síntesis de proteínas cloroplásticas. También forma parte de una gran cantidad de enzimas respiratorias, como la peroxidasa, catalasa, ferredoxina y citocromo-oxidasa. Presumiblemente el ión requerido en el metabolismo es el ferroso Fe2+.jpg (5739 bytes), en cuya forma es absorbido por la planta, ya que es la forma de mayor movilidad y disponibilidad para su incorporación en estructuras biomoleculares.Ciertamente el ión férrico Fe3+.jpg (5723 bytes)se forma y parte de éste es translocado a las hojas como un quelato aniónico del citrato, donde aparece como una ferrifosfoproteina, la fitoferritina. Mediante microscopía electrónica se ha demostrado la presencia de gránulos de fitoferritina en cloroplastos en vías de desarrollo y senescencia. El hierro participa en reacciones de óxido-reducción en proteínas con y sin el grupo heme. Las metaloproteinas con hierro participan en reacciones de óxido-reducción como deshidrogenasas y agentes reductores (proteínas Fe-S y ferredoxina), acopladas a reacciones de transferencia de electrones (citocromos del tipo b y c), oxidasas (citocromo-oxidasa), peroxidasas (catalasa y peroxidasa), oxigenasas con y sin heme (citocromo P450, monoxigenasa y dioxigenasa). Aunque sin haber una reacción de oxido-reducción, en la oxigenación reversible de la leghemoglobina (presente en los nódulos de las raíces de leguminosas), participan propiedades de coordinación similares a la asociación porfirina-Fe2+.jpg (5739 bytes). A pesar de que la mayor parte del hierro activo de la planta, participa en reacciones de óxido-reducción a nivel de cloroplastos, mitocondrias, peroxisomas, existe un requerimiento de hierro en la síntesis de porfirinas, la cual se pone de manifiesto en la clorosis producida por carencia de hierro. En la enzima aconitasa el ión ferrosoFe2+.jpg (5739 bytes)se une al ión citrato y a la enzima en el sitio catalítico; no conociéndose aún el requerimiento específico del ión ferroso Fe2+.jpg (5739 bytes). En los microorganismos procariotes fijadores de nitrógeno, el hierro forma parte del complejo enzimático nitrogenasa, la cual consta de dos componentes, que se conocen actualmente como proteína 1 (llamada antiguamente molibdoferredoxina) y proteína 2 (llamada antiguamente azoferredoxina). La proteína 2 es una proteína con azufre y hierro, muy sensible al oxígeno, que contiene 4 átomos de hierro y 4 átomos de azufre. La proteína 1 contiene 2 átomos de Mo, 24 átomos de Fe y 24 átomos de S. La nitratoreductasa, contiene una hemina, la sirohemina que contiene 6 átomos de hierro y 4 átomos de azufre, por mol de sirohemina.
    - Síntomas de deficiencia: En suelos ácidos se puede inducir una deficiencia de hierro cuando se presentan metales pesados en exceso, como Zn, Cu, Mn ó Ni. Un exceso de manganeso en el suelo se ha reportado como causa de una deficiencia de hierro en piña (Ananas comosus) y un exceso de cobre como causante de clorosis en naranjos de la Florida. La deficiencia de hierro producida por la presencia de metales pesados, se puede corregir utilizando un quelato de hierro sintético, el ácido etilendiamina tetra-ácetico (Fe-EDTA). El efecto más característico de la deficiencia de hierro es la incapacidad de las hojas jóvenes para sintetizar clorofila, tornándose cloróticas, y algunas veces de color blanco. El hierro es virtualmente inmóvil en la planta, quizás porque es precipitado como un óxido insoluble o en las formas de fosfatos férricos inorgánicos y orgánicos. La entrada de hierro en la corriente floemática es disminuida probablemente por la formación de esos compuestos insolubles. En todo caso, una vez que el hierro es llevado a un órgano por el xilema, su redistribución es fuertemente limitada. La deficiencia de hierro en Pinus caribaea, se caracteriza porque las acículas terminales presentan una clorosis acentuada, que se torna de un amarillo pálido, mientras que las acículas basales permanecen verdes. Las zonas más jóvenes del tallo muestran un color crema claro que se puede tornar blanquecino. Se observa en algunas acículas necrosis apical. Las plantas muestran raquitismo y en la fase más avanzada, se afecta todo el desarrollo de la planta. Proporciones aproximadas en las plantas: El contenido de hierro en los tejidos normales varía de 10-1500 ppm de peso seco, dependiendo de la parte de la planta y de la especie. En árboles de Citrus sinensis, se han observado deficiencias con cantidades en las hojas que oscilan entre 16 – 68 ppm y en Persea americana con cantidades en hojas de 26 – 40 ppm. El contenido de hierro en acículas de Pinus caribaea que crecía en una solución nutritiva completa fue de 73.5 ppm, mientras que en las plantas con síntomas de deficiencia mostraban una concentración de 21 ppm.
    - COBRE
      - Símbolo: Cu, elemento químico, metal extremadamente dúctil, perteneciente al grupo Ib de la tabla periódica, buen conductor del calor y de la electricidad. El cobre rojizo es hallado en estado metálico libre en la naturaleza.
      - Etimología del nombre y del símbolo: El cobre se representaba por el espejo de venus ; como los romanos lo obtuvieron primeramente en la isla de Chipre, del nombre de ésta deriva su nombre latino, cuprum, que significa cobre.
      - Número atómico: 29
      - Peso atómico: 63,546
      - Punto de fusión: 1083ºC
      - Punto de ebullición: 2595ºC
      - Densidad: 8,92 g/cm3 a 20ºC
      - Estado común de oxidació: +1, +2.
      - Estado natural: El contenido promedio en la litosfera es de 70 ppm.; mientras que el contenido total de cobre en el suelo varía entre 2 a 100 ppm, de los cuales 1 ppm puede ser extraída con HCl diluido.
  En los suelos el cobre se encuentra presente principalmente en la forma divalente. La concentración de Cu en la solución del suelo ordinario puede llegar a valores tan bajos como 0,01 ppm; mientras que la cantidad soluble en agua no excede de 1 ppm, esto es aproximadamente 1% del Cu total. Se considera que la fracción principal del Cu disuelto existe como complejo soluble de ácidos orgánicos, tales como cítrico y oxálico. El cobre intercambiable está firmemente adsorbido especialmente por la materia orgánica del suelo. El ión Cu2+.jpg (5372 bytes) en una gran proporción es fijado por el humus, en una forma más estable que por la forma ordinaria intercambiable adsorbida. Se ha demostrado experimentalmente que el Cu es adsorbido más firmemente por los suelos orgánicos, que por los suelos minerales. El Cu no intercambiable se considera unido parcialmente a la materia orgánica, como complejos estables o como constituyentes de residuos de plantas y parcialmente en minerales primarios y secundarios. El Cu orgánico se hace disponible solamente después de la mineralización. La distribución de Cu entre los componentes inorgánicos y orgánicos del suelo varía notablemente con el contenido de humus. El compuesto más importante de cobre en las rocas primarias es la calcopirita CuFeS2.jpg (6369 bytes) y minerales de las rocas ígneas básicas. En suelos inundados, el cobre se presenta también como CuS o posiblemente como Cu2s.jpg (5661 bytes), que al exponerse al aire se oxidan a sulfato. En los suelos se han hallado así mismo, carbonatos y fosfatos de cobre. Las deficiencias de cobre se detectan en suelos orgánicos ácidos, en suelos derivados de rocas ígneas muy ácidas y en suelos lixiviados de textura gruesa. Cantidades considerables de Cu, son añadidas al suelo asperjado como plaguicidas. En algunas regiones de Centroamérica se ha reportado una concentración de 1000 ppm de cobre en los 10 cm superiores del suelo. En la región vitícola de Mosell en Alemania, donde se utilizó el Cu por más de 30 años, se reportó un contenido de Cu en suelos de 925 ppm; mientras que los suelos no asperjados mostraron solamente 50-80 ppm.
  - - Características generales: El cobre es un microelemento constituyente de ciertas enzimas, incluyendo la oxidasa del ácido ascórbico (Vitamina C), tirosinasa, citocromo-oxidasa y la plastocianina que es una proteína de color azul, que se encuentra en los cloroplastos. El cobre enlazado participa en enzimas de óxido-reducción, con la excepción de ciertas amino oxidasas y galactosa oxidasas, este elemento participa en reacciones de óxido-reducción. Una gran parte de las enzimas con cobre reaccionan con O2.jpg (5157 bytes) y lo reducen a h2o2-h2o.jpg (6576 bytes)(tirosinasa, laccasa, ácido ascórbico oxidasa, mono y diamino oxidasa, D-galactosa oxidasa, citocromo oxidasa). La enzima superoxido-dismutasa, que en las plantas es una enzima que requiere Cu y Zn, reacciona con iones de superóxido en lugar de O2.jpg (5157 bytes). La principal proteína red-ox sin funciones de oxidasa es la plastocianina, que suministra equivalentes de reducción al fotosistema I, siendo así el elemento terminal en la cadena transportadora de electrones del cloroplasto. Resumiendo podemos decir que el cobre provee a la planta con un metal, que en su estado reducido Cu+.jpg (5643 bytes) se enlaza y reduce el O2.jpg (5157 bytes). En su forma oxidada ( Cu2+.jpg (5372 bytes)), el metal es realmente reducido. En los complejos formados con proteínas, tiene un alto potencial de oxido-reducción. El Cu forma parte de la fenol oxidasa, que cataliza la oxidación de compuestos fenólicos a cetonas durante la formación de la lignina y en la curtiembre.
    - Síntomas de deficiencia: La disponibilidad depende de las cantidades relativas de Cu intercambiable en las formas minerales y complejos orgánicos. La primera deficiencia de Cu se reportó en el estado de Florida (USA), en 1875, dando origen a síntomas que se conocen como exantema o muerte regresiva de las cítricas. Un exceso de cobre puede inducir una deficiencia de hierro, como ha sido observado en Citrus. Las plantas presentan muy raramente deficiencias de cobre, ya que este elemento se encuentra disponible en casi todos los suelos, las deficiencias de cobre son conocidas más que todo a partir de estudios en cultivos hidropónicos. En la deficiencia de Cu las hojas jóvenes se colorean de verde oscuro, se doblan y adquieren malas formas, algunas veces muestran manchas necróticas. En Pinus radiata se caracteriza por detención del crecimiento, el tallo se dobla por una lignificación deficiente, que resulta de un nivel insuficiente de Cu para el funcionamiento de la enzima lignina-oxidasa, necesaria para la síntesis de lignina. Proporciones aproximadas en las plantas: Las proporciones aproximadas de Cu en las plantas varían entre 2 a 75 ppm en base al peso seco. Las plantas deficientes presentan cantidades foliares menores de 4 ppm en base al peso seco. El rango de Cu para un crecimiento normal cae usualmente entre 5 a 20 ppm, mientras que por encima de 20 ppm se pueden observar síntomas de toxicidad.
    - MANGANESO
      - Símbolo: Mn, elemento químico, blanco grisáceo, quebradizo, más duro que el hierro, metal de transición perteneciente al grupo VIIb de la tabla periódica, esencial para la fabricación de acero. Se oxida como el hierro, sin embargo no es magnético, no se encuentra libre en la naturaleza.
      - Etimología del nombre y del símbolo: Se deriva del Italiano Manganese, forma viciada del Griego magnesia, del Francés manganese. El metal fue aislado por Gahn en 1774 y fue llamado manganeso, elemento que se obtenía de la Magnesia alba.
      - Número atómico: 25
      - Peso atómico: 54,938
      - Punto de fusión: 1244ºC
      - Punto de ebullición: 2097ºC
      - Densidad: 7,20 a 20ºC
      - Estado común de oxidación: +2, +3, +4, +6, +7
      - Estado natural: El manganeso en los suelos tiene valencias 2, 3 y 4. En la solución del suelo y en forma intercambiable se presenta principalmente como Mn2+.jpg (5557 bytes), los iones Mn3+.jpg (5450 bytes) y Mn4+.jpg (5457 bytes) forman óxidos prácticamente insoluble. La abundancia del manganeso total en suelos minerales varía entre 300 a 7000 ppm, aunque algunas veces se encuentran contenidos menores o mucho mayores. En muchos suelos la fracción principal del manganeso se encuentra bajo la forma no-intercambiable y difícilmente soluble.
  El contenido de las diferentes fracciones de Mn en los suelos, es muy variable. Se encuentra en forma de distintos óxidos y óxidos hidratados, como parte de silicatos y carbonatos. La parte importante del Mn en suelos se encuentra presente como óxidos insolubles, el más común parece ser la pirolusita como Mn4+.jpg (5457 bytes), tanto en la forma hidratada como activa, MnO22H2O.jpg (6602 bytes) y en la forma cristalizada e inerte MnO2.jpg (5749 bytes). Existen evidencias de la presencia de la forma trivalente de óxido de Mn, braunita, MnO3nH.jpg (6764 bytes). Se considera presente en los suelos la husmanita, un óxido mangano mangánico Mn3O4.jpg (5862 bytes). Suelos ligeramente meteorizados pueden contener también cantidades considerables de Mn2+.jpg (5557 bytes) junto con Fe2+.jpg (5739 bytes) como constituyentes de minerales silicados, entre los que el silicato oscuro es el que contiene más manganeso. La biotita contiene hasta 1% de MnO, augita 0,4%, hornblenda 0,3% y la moscovita 0,1%.Así mismo la piedra caliza y la dolomita algunas veces tienen alto contenido de Mn. Los principales factores del suelo que determinan la disponibilidad del Mn son el pH y las condiciones de óxido-reducción. Los valores de pH entre 6 y 6,5 parecen ser críticos. Valores bajos favorecen la reducción, mientras que valores altos favorecen la oxidación. Las plantas pueden utilizar con seguridad el Mn2+negrita.jpg (5360 bytes) y es casi seguro que no pueden usar el Mn4+.jpg (5457 bytes), mientras que se desconoce su capacidad para absorber apreciables proporciones de Mn3+.jpg (5450 bytes), el que es muy inestable. Se cree que existe un equilibrio dinámico entre las formas de Mn, de modo que la formaMn4+.jpg (5457 bytes) es muy probable que se de en suelos alcalinos, la forma Mn3+.jpg (5450 bytes) probablemente está favorecida por valores de pH del suelo próximos a la neutralidad y la forma divalente(Mn2+.jpg (5557 bytes))se encuentra en suelos ácidos. Se cree que los microorganismos son principalmente responsables de su oxidación entre pH 5 y 7.9, mientras que la oxidación no biológica es marcada solamente por encima de pH 8.
  - - Características generales: Es un microelemento esencial para la síntesis de clorofila, su función principal está relacionada con la activación de enzimas como la arginasa y fosfotransferasas. Participa en el funcionamiento del fotosistema II de la fotosíntesis, responsable de la fotólisis del agua. El Mn puede actuar en el balance iónico como un contra-ión reaccionando con grupos aniónicos . El Mn es absorbido por las raíces en la forma de Mn2+negrita.jpg (5360 bytes)que es la forma biológicamente activa, mediante un proceso que demanda energía, el que se retarda en presencia de los iones divalentes Mg2+.jpg (5726 bytes)y Ca2+.jpg (5386 bytes). Se mueve en la planta principalmente como ión libre en el floema. Se ha encontrado que un gran número de enzimas aisladas del metabolismo itermedio, son activadas por Mn2+.jpg (5557 bytes). Las proteínas lectinas, como la concanavalina A enlaza Mn2+.jpg (5557 bytes) y Ca2+.jpg (5386 bytes) a través de residuos carboxilados e imidazoles, atribuyéndose las necesidades de estos cationes para el mantenimiento de la conformación protéica. En la fotolisis del agua se requiere Mn fuertemente enlazado en el lado oxidante del fotosistema II. La liberación de O2.jpg (5157 bytes) por la fotosíntesis depende del enlace en cuatro Mn por cada centro de reacción de la P68O, con una fuerte indicación de que el complejo Mn-proteína, participa directamente en el almacenamiento de los cuatro equivalentes de oxidación, requeridos para la transferencia de 4 electrones de dos moléculas de H2O.jpg (5453 bytes), para producir O2.jpg (5157 bytes). No ha sido establecido aún el papel que juega el Mn en las reacciones de óxido-reducción.
    - Síntomas de deficiencia: Las deficiencias de Mn son más comunes en suelos orgánicos que en inorgánicos. El Mn se encuentra generalmente presente en las mismas formas en los tipos de suelos, sin embargo la proporción de Mn encontrada formando complejos con la materia orgánica es mucho más alta en suelos orgánicos. foto01-Mn.jpg (11736 bytes) Las deficiencias de Mn no son muy comunes, a pesar de que cirtos desórdenes como la «mancha gris» de la avena (Avena sativa) es conocida desde hace muchos años y es controlada tratando las plantas con sales de manganeso. Los síntomas de deficiencia de Mn pueden ocurrir tanto en hojas jóvenes como en hojas viejas y comprenden una amplia variedad de formas cloróticas y manchas necróticas. Los síntomas iniciales son frecuentemente una clorosis entre las venas, tanto en hojas jóvenes como viejas, dependiendo de las especies, seguida de lesiones necróticas. En estudios ultraestructurales realizados en cloroplastos de espinaca, se ha observado que la ausencia de Mn causa una desorganización del sistema de membranas internas de estos organelos, con muy poco efecto sobre la estructura del núcleo y las mitocondrias. El Mn es relativamente inmóvil, pero tóxico en altas concentraciones. Las concentraciones de Mn en las hojas se aproxima a los niveles tóxicos, sin embargo se observan deficiencias de Mn en árboles plantados en suelos calcáreos. La deficiencia de Mn en Pinus caribaea se caracteriza porque las acículas terminales y en fascículo presentan una clorosis ligera. Las acículas situadas cerca del meristema apical muestran un mosaico necrótico progresivo, con una coloración que varía de crema a gris. En un estado avanzado de deficiencia se desecan las acículas de la mitad de la planta hacia arriba, esta necrosis puede comenzar de la parte media de la acícula, avanzando luego en ambas direcciones. Las plantas deficientes en Mn se marchitan y tienen aspecto raquítico. Proporciones aproximadas en las plantas: Varían entre 5 y 1500 ppm en base al peso seco. En muchas plantas, las hojas con síntomas de deficiencia poseen niveles de Mn menores de 20 ppm en base al peso seco. Los niveles aceptables y no excesivos de Mn, caen en el rango de 20 -500 ppm, mientras que cantidades superiores a 700 ppm se consideran tóxicas. El contenido de Mn en acículas de Pinus caribaea que crecían en soluciones nutritivas completas fue de 144,6 ppm, mientras que las plantas que mostraban los síntomas de deficiencia del elemento tenían una concentración de 22,9 ppm.
    - NÍQUEL
      - Símbolo: Ni, elemento químico, metal ferromagnético de transición perteneciente al grupo VIII de la tabla periódica, resistente a la oxidación y corrosión, de color blanco plateado, más fuerte y duro que el hierro, se utiliza para acuñar monedas.
      - Etimología del nombre y del símbolo: Se deriva del Alemán » kupfernickel», fue aislado por el químico Suizo, Baron Axel Fredrick Cronstedt, en 1751, a partir de un mineral que contenía arseniuro de níquel.
      - Número atómico: 28
      - Peso atómico: 58, 71
      - Punto de fusión: 14530 C.
      - Punto de ebullición: 27320 C.
      - Densidad: 8,90 ( a 200 C ).
      - Estado de oxidación: -1, 0, +1, +2, +3, +4. Aunque el níquel de valencia +2 es el más común.
      - Estado natural: Es un componente común de las rocas ígneas. Las fuentes más importantes son la pentandlita, encontrada con la pirrotita y calcopirita, así como con lateritas que contienen níquel como la garnierita. El níquel constituye cerca de 0,016 por ciento de la corteza terrestre. Las plantas lo absorben en forma de catión divalente Ni+2-negrita.jpg (5262 bytes) que es muy escaso en la solución del suelo , aunque puede ser más abundante en los suelos de serpentinas. En este caso resulta tóxico para la mayor parte de las especies, aunque existen algunas que lo toleran bien y pueden utilizarse como plantas indicadoras de yacimientos. En ellas, el níquel se inactiva formando complejos con ácidos orgánicos.
      - Características generales: El níquel forma parte de la metaloenzima ureasa (que contiene dos átomos por molécula) , la cual descompone la urea en amoníaco y dióxido de carbono. Resulta entonces esencial para las plantas que se abonan con urea o con sus derivados( por ejemplo, en la fertilización foliar), jugando entonces un papel importante en el metabolismo nitrogenado. Algunos investigadores han reportado respuestas en plantas a la adición de Ni, cuando se ha utilizado urea como fuente de nitrógeno. Se ha estimulado el crecimiento al añadir Ni en arroz, soya y cultivo de tejidos de tabaco, y en Lemna paucicostata cuando se ha utilizado la urea como fuente única de nitrógeno. En la soya el Ni aumenta la actividad de la ureasa foliar, impidiendo la acumulación de niveles tóxicos de urea.
  El Ni participa en el metabolismo normal del nitrógeno de las leguminosas.
  - - Síntomas de deficiencia: Las leguminosas deficientes en Ni, acumulan urea que es el agente causal de la necrosis de los folíolos. La urea es producida durante el metabolismo nitrogenado normal de las plantas superiores y el Ni evita la acumulación de concentraciones tóxicas de urea. Las hojas de las plantas que contienen niveles tóxicos de urea y muestran síntomas de necrosis, tienen niveles de Ni que oscilan entre 0,01 y 0,15 mg por gramo de peso seco. Plantas de tomate (Lycopersicon esculentum L.) deficientes en Ni desarrollan clorosis en hojas jóvenes y por último necrosis del meristema. Las deficiencias de Ni tienen efectos en el crecimiento, metabolismo, envejecimiento y absorción de hierro por las plantas. El Ni parece tener un papel en la resistencia de las plantas a enfermedades.
    - TOXICIDAD POR METALES
  La contaminación por metales pesados ocurre en zonas industriales, debido a la emisión de polvos metálicos y a la presencia de Cd, Hg y otras sales metálicas en los cursos de agua, de plomo a los lados de las carreteras, y de Cu, Zn y As en sitios donde se utilizan fungicidas. Los suelos cubiertos por rocas portadoras de minerales o escorias que contienen metales pesados, especialmente Zn, Pb, Ni, Co, Cr y Cu; así como Mn, Mg, Cd y Se, en cantidades tóxicas para algunas plantas. Se ha encontrado que muchas plantas son sensibles a la toxicidad por metales pesados, mientras que otras desarrollan ciertos mecanismos bioquímicos que evaden su acción tóxica; como son la deposición de metales pesados sobre la pared celular, enlace a grupos -SH en el límite del citoplasma, o mediante su aislamiento en compartimientos, formando complejos con ácidos orgánicos, fenoles y otros compuestos orgánicos en la vacuola. Debido a que la toxicidad implica inactivación de enzimas vitales, los mecanismos de evasión mencionados, ofrecen una protección efectiva contra daños bioquímicos. La habilidad que tienen ciertas plantas de desarrollar resistencia contra daños ocasionados por metales pesados, es un carácter fijado genéticamente, pero modificable por adaptación. Los quimo-ecotipos muestran isoenzimas particulares, que pueden resistir altas concentraciones de metales pesados sin inactivarse. En ciertas plantas se ha hallado una correlación directa entre el grado de exposición a un metal pesado, y su tolerancia. Algunas de las plantas tolerantes a metales pesados (metalófitas), se pueden utilizar inclusive como indicadoras de depósitos minerales cerca de la superficie y son también apropiadas para ser plantadas en áreas industriales y sujetas a minería. En este trabajo se hará particular referencia a los efectos tóxicos ocasionados por los metales pesados aluminio, manganeso y hierro, con especial énfasis a sus efectos fisiológicos.
TOXICIDAD POR ALUMINIO
TOXICIDAD POR HIERRO
TOXICIDAD POR MANGANESO
TOXICIDAD POR MERCURIO
TOXICIDAD POR OTROS METALES
ESTRUCTURA Y PROPIEDADES DEL AGUA
Compuesto Peso Molecular Punto de Congelación ° C Punto de Ebullición °C

H2Te 129,63 -51 -4

H2Se 80,98 -64 -42

H2S 34,08 -83 -62

H2O 18,02 0,0 + 100
IMBIBICIÓN
MOVIMIENTO DEL AGUA
- - A es el área de la membrana (cm2) El signo negativo se debe a que la difusión se realiza de mayor a menor concentración. A este nivel es importante definir el concepto de gradiente de concentración para poder entender el proceso de difusión. Por definición, un gradiente es la diferencia de concentraciones entre dos puntos específicos. Necesariamente no necesitan ser dos diferencias de concentraciones, pero puede ser una diferencia de presiones ( en el caso de un gas) o cualquier otro parámetro indicador de energía libre. Por ejemplo si comenzamos con una fuente, con una concentración de 12 g H2OL-1 y un sumidero de 4 g.L-1 , la diferencia de concentraciones entre la fuente y el sumidero debe ser la diferencia .
  - =C1 – C2 = 12 – 4 = 8 Para definir un gradiente se debe conocer la distancia entre C1 y C2 en centímetros. Si por ejemplo la distancia que separa C1 de C2 fuera de 5 cm , el gradiente sería la concentración a C1 menos la concentración a C2 dividida por la distancia (x), de 5 cm:
  - C1 – C2/ x = 12 – 4/ 5 = 1,6 g.L-1 .cm-1 . La difusión depende de la temperatura, ya que al aumentar la temperatura, aumenta el movimiento molecular y la energía cinética. El coeficiente de difusión ( D ), es una constante para cada sustancia que difunde a través de una membrana a una temperatura determinada. Cuando se comparan diferentes sustancias, se encuentra que moléculas pequeñas difunden más rápidamente que las grandes. La difusión es inversamente proporcional al tamaño molecular:
  - D 1/tamaño molecular; podemos decir también que para moléculas pequeñas, la difusión es inversamente proporcional a la masa: D 1 / masa. Para moléculas grandes y partículas coloidales se cumple que la difusión es inversamente proporcional al radio: D 1 / radio. Las partículas coloidales de un gran radio molecular, como las proteínas difunden lentamente. El coeficiente de difusión ( D ) varía inversamente con la densidad de materiales diferentes. Mientras más densa sea una sustancia, más lenta es su difusión. Si se comparan gases, se puede aplicar la ley de Graham, en la que las densidades relativas se estiman mediante las raíces cuadradas de los pesos moleculares de las sustancias que difunden. Ley de difusión de Graham. La velocidad de difusión de dos gases es inversamente proporcional a las raíces cuadradas de sus densidades; ya que los pesos moleculares de los gases a la misma temperatura son proporcionales a sus densidades. Las velocidades de difusión vienen dada por la ecuación siguiente
  - Donde M1 y M2 son los pesos moleculares El vapor de agua (M1 = 18 g.Mol -1) puede difundir más rápido que el CO2 (M2 = 44 g.Mol -1) ).La velocidad relativa de difusión para el agua comparada con el anhídrido carbónico es: Resumiendo podemos decir que la difusión depende de la temperatura, del gradiente de concentración, del tamaño molecular y de la permeabilidad de la membrana a la sustancia a difundir, en otras palabras de la solubilidad de la sustancia a difundir en la membrana. La velocidad de difusión disminuye con la duración del proceso y la distancia afectada por la difusión (x) es proporcional a la raíz cuadrada del tiempo:
  - ( 2ª. ley de la difusión de Fick). Así, e.g., el colorante fluoresceína se difunde en agua ( a una temperatura dada y con un gradiente determinado) hasta 87 mm en un segundo, en un minuto ( 60 segundos ) alcanza 674 en una hora unos 5,2 mm y en un año sólo unos 49 cm. Dentro de las dimensiones de la células vegetales, la rapidez de difusión es considerable a cortas distancias, pero es muy lenta a distancias grandes. Para que la fluoresceína alcance el extremo de una hoja de maíz de un metro requiere 4,2 años. Lo que es un tiempo considerable asumiendo que la planta de maíz vive unos tres meses. Después de analizar estos ejemplos numéricos, podemos concluir que la difusión es efectiva en dimensiones celulares, pero es inefectiva a grandes distancias. Flujo de masas. Es el flujo de agua que ocurre en el xilema como resultado de una diferencia de presiones. El flujo a través de un tubo depende del gradiente de presiones entre los extremos del tubo, el radio del tubo y la viscosidad del fluido. A medida que el radio se duplica, la velocidad de flujo aumenta por un factor de ; de tal forma que el flujo en tubos anchos es mucho mayor que en los de menor diámetro. Los tubos de mayor diámetro son más susceptibles de sufrir embolia y cavitación, por la formación de burbujas de aire y el rompimiento de las columnas de agua. Esto se debe a que la columna liquida en el xilema se encuentra sometida a tensiones (hipopresión), producidas por las fuerzas de transpiración, en lugar de presiones producidas desde la parte de abajo por la presión radical. Es por ello que el movimiento de agua en el xilema se denomina corriente de transpiración
  - ÓSMOSIS Y PRESIÓN OSMÓTICA
ÓSMOSIS.
PRESIÓN OSMÓTICA.
- - - P0 = C. R. T Donde:
    - P0 = presión osmótica;
    - C = presión osmótica;
    - R= 0,082 lt atm. ° K. ;
    - T= t° C + 273° K.
    - SOLUCIONES ISOTÓNICAS,HIPOTÓNICAS E HIPERTÓNICAS.
  Las membranas biológicas están formadas por una bicapa lipídica que contiene proteínas integrales y periféricas. Se caracterizan por ser semipermeables o selectivamente permeables, esto significa que permiten el paso libre de agua y sustancias de bajo peso molecular sin carga a través de ellas, más fácilmente que el movimiento de sustancias cargadas y grandes moléculas de soluto. Las soluciones isotónicas tienen una concentración de soluto igual a la del citoplasma celular, por lo que los potenciales hídricos son iguales, la célula se encuentra en equilibrio osmótico con el medio. Una solución hipotónica tiene una concentración de soluto menor que el citoplasma celular, por lo que la célula absorbe agua y se hincha, aumentando la presión de turgencia, que es una presión hidrostática que se ejerce sobre la pared celular. Una solución hipertónica tiene una concentración de soluto mayor que el citoplasma celular, por lo que tiene un potencial hídrico menor que el del contenido celular. La célula pierde agua, la membrana se retrae separándose de la pared y la células se vuelve flácida, se dice que la célula se ha plasmolizado. En la figura siguiente se observan los fenómenos descritos. Las soluciones isotónicas tienen una concentración de soluto igual a la del citoplasma celular, por lo que los potenciales hídricos son iguales, la célula se encuentra en equilibrio osmótico con el medio. Una solución hipotónica tiene una concentración de soluto menor que el citoplasma celular, por lo que la célula absorbe agua y se hincha, aumentando la presión de turgencia, que es una presión hidrostática que se ejerce sobre la pared celular. Una solución hipertónica tiene una concentración de soluto mayor que el citoplasma celular, por lo que tiene un potencial hídrico menor que el del contenido celular. La célula pierde agua, la membrana se retrae separándose de la pared y la células se vuelve flácida, se dice que la célula se ha plasmolizado. En la figura siguiente se observan los fenómenos descritos. La presión es una fuerza por unidad de área (P=F/A), de tal forma que la presión osmótica generada en la célula resultante de la ósmosis, produce una presión hidrostática sobre las paredes celulares denominada: presión de turgor (Pt). El turgor en las plantas da lugar al crecimiento, movimientos y otras respuestas como la apertura de los estomas. Desde que las fuerzas se desarrollan en pares, acordémonos de la Tercera Ley de Acción y Reacción de Newton, que dice que las fuerzas reales existen en pares iguales en magnitud y opuestas en dirección, desde el exterior de la célula se ejerce una presión en sentido contrario, pero con la misma magnitud que se llama presión parietal (Pp). Cuando se alcanza la condición de equilibrio, no ocurre difusión neta de agua al interior de la célula y las tres presiones se igualan: P0 = Pt= Pp. Sin embargo en cualquier otra condición que no sea la de equilibrio, Pt= Pppero ambas son diferentes a la presión osmótica, P0.
RELACIONES ENERGÉTICAS.
- - - 1. Temperatura. Al aumentar la temperatura aumenta el potencial químico del agua, ya que ésta es una medida de la energía cinética de las moléculas.
      2. Presión. La presión aumenta el potencial químico del agua, ya que aumenta su energía libre.
      3. Concentración. Al aumentar la concentración de soluto disminuye el potencial químico del agua, ya que la atracción entre soluto y solvente disminuye la energía libre de las moléculas de agua.
  El efecto del soluto sobre la energía libre del solvente se puede demostrar estudiando los cambios en las propiedades coligativas de las soluciones, ya que estas dependen de la energía libre de las moléculas de solvente. Efecto de disolver 180 g de glucosa en 1000 g de agua (solución uno molal de glucosa)
Propiedad coligativa
- - - - Agua
      - Solución 1 molal Efecto de la glucosa sobre la propiedad
      - Presión de vapor 17,5 mm Hg a 200 C 17,2 mm Hg Disminuye
      - Punto de congelación 0º C – 1,86º C Disminuye
      - Punto de ebullición 100º C 100,51º C Aumenta
      - Presión osmótica 0 atm 24 atm Aumenta
      - Potencial hídrico 0 joules/g – 2,4 joules/g Disminuye
  El efecto de añadir un soluto al agua disminuye la energía libre del agua. El cambio en la energía libre del agua producido por el soluto se denomina potencial osmótico de la solución.
Potencial osmótico
Potencial hídrico

Compuesto	Peso Molecular	Punto de Congelación ° C	Punto de Ebullición °C
H2Te	129,63	-51	-4
H2Se	80,98	-64	-42
H2S	34,08	-83	-62
H2O	18,02	0,0	+ 100

- - Por ejemplo: SP = – y DPD =- Vamos a analizar el siguiente ejemplo teórico, de dos células en contacto que tengan los valores que se muestran en la figura.
  - Célula A
  - = – 20 bars
  - Pp = + 6 bars
  - Célula B
  - = – 16bars
  - Pp = + 12 bars ¿Cual es el potencial hídrico de las células A y B? En que dirección ocurre la ósmosis. El potencial hídrico de la célula A es = – 14 bars y el de la célula B es = – 4 bars. La ósmosis ocurre de la célula B hacia la A. ¿Qué le sucede a una célula que se coloca en una solución hipertónica? ¿Cómo son los valores de la presión de turgencia (Pt) y del potencial hídrico ? Bajo esa condición sabemos que: = +Pp, de donde Pp = 0 y Pt= 0, por lo tanto = En una solución hipertónica el potencial osmótico es igual al potencial hídrico ¿Qué le ocurre a una célula cuando se coloca en un medio hipotónico? ¿Cómo son los valores del potencial hídrico, del potencial osmótico y de la presión parietal? = + Pp, el potencial hídrico = 0 y = -Pp. El potencial hídrico vale cero y el potencial osmótico es igual a menos la presión parietal. ¿Qué le ocurre a una célula que se coloca en un medio isotónico y cómo son los valores del potencial hídrico, del potencial osmótico y de la presión de turgencia? El contenido celular se mantiene en equilibrio con el medio y el = , , ya que la presión parietal es cero: Pp = 0, pero como Pp =Pt =0, la presión de turgencia es cero. En una célula completamente turgida el potencial hídrico es cero ( = 0) y la presión parietal es igual al potencial osmótico con signo negativo ( Pp = – ). En esta condición la célula no puede absorber más agua del exterior. Bajo la condición de flacidez completa de la célula o de plasmólisis incipiente, la presión parietal es cero ( Pp = 0 ) y el potencial hídrico se equipara al potencial osmótico ( = ). En el siguiente ejemplo se representan 7 células en contacto con valores en atmósferas de presión parietal y potencial osmótico. ¿Calcular los valores de y en que sentido ocurre la ósmosis? Expresar los resultados en Mega Pascal.
  - IGNIFICADO DE LAS CANTIDADES OSMÓTICAS
El potencial hídrico permite predecir la dirección de la ósmosis, la que ocurre de un alto a un bajo potencial hídrico. Existe por lo tanto un gradiente con valores altos en la zona absorbente de las raíces de la planta y valores bajos en los órganos de la planta que pierden agua por transpiración (hojas). Esto se ilustra en el cuadro que se muestra a continuación. Potencial hídrico de la corteza interna de diferentes órganos de Parthenocissus tricuspidata (Vitaceae).

organo	Potencial Hidrico	(MPa)
Pecíolo		– 0,84
Tallo	( a una altura de 225 cm)	– 0,50
Tallo	( a una altura de 35 cm)	– 0,29
Raíz	( parte vieja)	– 0,24
Raíz	( zona de absorción)	– 0,16

Volumen relativo del protoplasto
	(MPa)	(MPa)	Pp (MPa)
0,9( plasmólisis)	-1.6	-1.6	0
1,1	-1.0	-1.3	0.3
1,15	-0.67	-1.27	0.6
1,25 (célula turgente)	0	-1.17	1.17

- - Conclusión: El flujo de agua es un proceso pasivo. Esto quiere decir que el agua se mueve como una respuesta a fuerzas físicas, hacia regiones de potencial hídrico bajo o de baja energía libre. En otras palabras no se requiere de una bomba operada por energía metabólica movida por la hidrólisis de ATP, que empuje el agua de un sitio a otro.
  - DETERMINACIÓN DE LAS CANTIDADES OSMÓTICAS
  - Potencial osmótico.
  - 1. Se puede calcular midiendo la plasmólisis incipiente, en otras palabras se determina la solución de un valor osmótico conocido que produce 50 % de plasmólisis en el tejido estudiado.
  - 2. Mediante la comparación que se realiza del tejido o de las células con soluciones de un valor osmótico conocido. Es conveniente determinar el potencial hídrico de una solución a partir de su concentración. Para soluciones diluidas se puede aplicar la ecuación siguiente
    - x= – C.R.T Donde:
    - x = potencial osmótico en bar o Mega Pascal (MPa)
    - C = concentración en moles/ litro
    - R =constante de los gases (0,082 litro. atm/ ºK . mol
    - T = Temperatura ºK o grados absolutos.
    Cuando se quiere aplicar esta ecuación a electrolitos se debe multiplicar por el coeficiente de isotonicidad i (mide el promedio de partículas por molécula), teniendo en cuenta que las sales disueltas en agua disocian formando iones. La ecuación se transforma en: x = – i .C.R.T El valor de i para el NaCl es igual a 1,8 (medido), su valor teórico es i = 2. El CaCl2 tiene un valor de i =2,4 (medido), mientras que el teórico es de 3. Vamos a considerar un ejemplo. ¿Calcular el potencial osmótico de una solución de glucosa 1,0 molar a 30°C? Aplicamos la ecuación x = – C. R. T x = – (1,0 M). (0,082 l.atm.°K-1 .Mol-1 . (303 °K) = – 24,8 bar o – 2,48 MPa ¿Calcular el potencial osmótico de la misma solución de glucosa a 10°C?
  - x = – (1,0 M). (0,082 l.atm.°K-1 .Mol-1). (283 0K) x = – 23,2 bar o – 2,32 MPa Concluimos que el potencial osmótico es menor a 10°C que a 30°C, por lo que el agua difundirá de la solución fría hacia la caliente si se colocan en celdas separadas por una membrana semipermeable. ¿Calcular el potencial osmótico de una solución 1,0 M de NaCl a 30°C i=1,8?
  - x = – (1,8). (1,0 M). (0,082 l.atm. °K-1 .Mol-1). (303 °K) = – 44,64 bar o – 4,46 MPa El efecto osmótico producido por la solución 1,0 M NaCl es 1,8 veces mayor que el de la solución de glucosa de la misma concentración y a la misma temperatura. El potencial osmótico se puede determinar a partir de dos propiedades coligativas que son:
    1. El descenso en el punto de congelación aplicando la ecuación x = – 12,06. (bar), donde (d)Pf= el descenso en el punto de congelación de la solución o de la savia (comparado con el del agua pura). Cuando se determina el punto de congelación, se pude calcular el potencial osmótico.
    2. El método de la presión de vapor. El tejido se coloca en un pequeño volumen de aire cerrado. El potencial hídrico del aire se pone en equilibrio con el del tejido, el cual tiene un cambio insignificante durante el proceso. Luego se determina el potencial hídrico del aire, midiendo su densidad (humedad) a una temperatura conocida. Si se conoce el valor de la humedad relativa (HR) se puede calcular el potencial hídrico. La humedad relativa es la cantidad de vapor de agua en el aire a una temperatura dada, comparada con la cantidad de vapor de agua que el aire puede contener a la misma temperatura.
    Se puede expresar por la siguiente ecuación: Se puede expresar por la siguiente ecuación:
  - Donde:
  - P = presión de vapor del agua a una temperatura dada ,
  - P0 = presión de vapor del agua pura a la misma temperatura . La cantidad de humedad que el aire puede contener aumenta con la temperatura , por lo que la HR tiene significado solo sí se conoce la temperatura.
  - Donde V1= al volumen de un mol de solvente(es lo mismo que Vw). Después de realizar la operación de dividir R entre V1 y transformar los logaritmos Neperianos en logaritmos de base 10, tenemos la siguiente ecuación que permite calcular el potencial osmótico en bars a partir de la humedad relativa, conociendo la temperatura en °K. Ejemplo: ¿Calcular el potencial hídrico cuando la humedad relativa a 25°C es de 80 %?
  - = – 10,5. 298 log 100/80 = – 303,2 bars o – 30,32 MPa. Potencial hídrico. Sabiendo que la difusión de agua no ocurre entre sistemas con el mismo potencial hídrico, el método más simple para su determinación, es hallar la solución de un potencial hídrico conocido, en la que las células vivas no muestren ni endósmosis ni exósmosis o sea encontrar la solución en la cual las células no se contraigan ni se hinchen. Esto se puede lograr midiendo la longitud de células o tejidos. Un método rápido de medir el potencial hídrico de pedazos grandes de tejidos, tales como ramas y hojas es utilizando la cámara de presión de Scholander. La cámara de presión mide la presión hidrostática negativa (tensión) que existe en el xilema de muchas plantas. Se asume que el potencial hídrico del xilema es muy cercano al potencial hídrico promedio de todo el órgano. En ésta técnica, se separa de la planta el órgano a ser medido, se introduce en una cámara de presión sellada, se aplica una presión con N2 comprimido, hasta que el agua en el xilema aparece de nuevo en la superficie cortada. La presión necesaria para restaurar la columna líquida, se llama presión de balance. La presión de balance es igual en magnitud pero de signo contrario, a la tensión que existía en el xilema, antes de cortar el órgano.
  - TRANSPIRACIÓN
En las plantas, es la pérdida de agua en forma de vapor a través de los estomas, cutícula, y la peridermis (superficie suberizada con lenticelas). Se ha estimado que una planta de maíz debe transpirar 600 Kg de agua para producir un Kg de granos de maíz seco, y para producir un Kg de biomasa seca(incluyendo hojas, tallos y raíces) debe transpirar 225 Kg de agua. De la cantidad total de agua que es absorbida del suelo, transportada en el tallo y transpirada hacia la atmósfera, solamente una fracción muy pequeña de 1% se incorpora a la biomasa. Casi toda el agua que se pierde por la hoja lo hace a través de los poros del aparato estomático, que son más abundantes en el envés de la hoja. Las hojas pierden agua irremediablemente a través de los poros estomáticos, como consecuencia de la actividad fotosintética de las células del mesófilo. Se podría decir que la transpiración es un mal necesario, ya que sí los estomas no se abren no penetra el CO2 requerido para la fotosíntesis por las células del parénquima clorofílico. El potencial hídrico de la planta está determinado por dos factores importantes que son: la humedad del suelo, que controla el suministro de agua y la transpiración que gobierna la pérdida de agua. Estos factores ejercen su acción a través de la conductancia estomática, que depende tanto del contenido de agua del suelo como de la humedad relativa del aire. En promedio se encuentran 10.000 estomas por cm2 de superficie foliar, aunque muchas plantas xerófitas como las suculentas (cactáceas) pueden tener en promedio1000 y algunos árboles deciduos tienen 100.000 o más por cm2 . Los estomas regulan el intercambio gaseoso, generalmente abren en la luz y cierran en la oscuridad, a excepción de las plantas con metabolismo ácido de crasuláceas en que se cierran de día y abren de noche. Las hojas que presentan los estomas en el envés se denominan hipoestomáticas, las que lo tienen en la haz son epiestomáticas, o como ocurre en muchas plantas herbáceas que presentan estomas en ambas superficies son anfiestomáticas

EVAPORACIÓN
- - - = – 10,5 T log ; de donde = -10,5 x 298º K x log = -484,7 bar o -48,47 MPa
    - = = -48,47 MPa. En el ejemplo que se muestra en el cuadro siguiente, se observa que se establece un gradiente de humedades relativas y potenciales hídricos que decrece desde el interior de la hoja a 25° C , en la cavidad subestomática hacia el aire externo a 20° C . La evaporación potencial (Ep),es la evaporación bajo condiciones de suministro de agua ilimitada y de libre evaporación .En los subtropicos secos Ep es de 10-15 mm x día-1 (10 – 15 )Kg. H 2O m2 x día-1 y en la zona ecuatorial es de 4-5 mm x día-1. La evaporación actual(Es) desde un suelo húmedo es generalmente menor que la evaporación potencial, ya que el agua que se pierde por evaporación casi nunca es reemplazada rápidamente por precipitación o mediante riego. EVAPOTRANSPIRACION ( ET) Es la transferencia de agua desde la vegetación y el suelo a la atmósfera, la que resulta de la suma de tres flujos: ET = Ei + Et + Es donde: Ei = Evaporación de la precipitación interceptada por la vegetación, Et= Transpiración o pérdida de agua por los estomas, y Es = Evaporación directa desde la superficie del suelo.
    - MORFOLOGÍA
  El aparato estomático está compuesto de dos células guardianes que rodean el poro u ostíolo, dos o más células subsidiarias y una cavidad subestomática. La estructura precisa del aparato estomático puede variar considerablemente de una especie a otra, pero los cambios en el tamaño del poro se deben a cambios en la presión de turgencia entre las células guardianes y las células subsidiarias o acompañantes; un aumento de volumen de las células guardianes o una disminución de volumen de las células acompañantes resulta en la apertura estomática. Una característica distintiva de las células guardianes es que están engrosadas y pueden tener hasta 5mm de espesor, en contraste con una célula epidérmica típica que tiene 1 a 2 .La pared cóncava que bordea el poro es engrosada, mientras que la pared dorsal, que limita con las células epidérmicas es delgada. La disposición de las microfibrillas de celulosa, que refuerzan la pared celular, determinan la forma de la célula, y juegan un papel importante en la apertura y cierre del poro estomático. Las células guardianes de forma arriñonada, tienen microfibrillas de celulosa que se extienden radialmente hacia fuera desde el poro en forma de abanico, esto se llama micelación radial. Cuando la célula guardián absorbe agua aumenta su longitud, especialmente a lo largo de la pared dorsal, que produce el hinchamiento hacia fuera. Las microfibrillas tiran (halan) la pared interna que bordea el poro con ellas, lo que produce la apertura del estoma.
LA LUZ ESTIMULA LA APERTURA ESTOMÁTICA
- - - 1. La acumulación de k+ y Cl- acoplada a la biosíntesis de malato2.
      2. La producción de sacarosa mediante la hidrólisis de almidón.
      3. La producción de sacarosa mediante fijación de CO2 en los cloroplastos de las células guardianes.
      4. La acumulación de sacarosa apoplástica generada por fotosíntesis de las células del mesófilo.
  Durante el proceso de apertura estomática opera en la membrana de la célula guardián una ATP-asa que bombea protones hacia la parte externa, o espacio apoplastico que rodea la célula guardián lo que genera un gradiente de potencial electroquímico que actúa como fuerza motora para la acumulación de iones. Esto provoca la entrada de iones k+ y Cl- y la formación en la vacuola del anión orgánico malato2. El ion Cl- se acumula en la célula guardián durante la apertura estomática y se expulsa con el cierre del estoma. El anión orgánico malato2 disminuye durante el cierre del estoma. El cierre del estoma hacia el atardecer va acompañado con una disminución de sacarosa. La acumulación de solutos osmoticamente activos en las células guardianes provoca la acumulación de agua, un aumento en la presión de turgencia y finalmente la apertura del estoma. La sustancia receptora de la luz azul en la célula guardián es un carotenoide cloroplástico, la zeaxantina.
OTROS FACTORES QUE AFECTAN LA APERTURA Y CIERRE ESTOMÁTICO
ECOFISIOLOGÍA DEL MOVIMIENTO ESTOMÁTICO
FACTORES QUE AFECTAN LA TRANSPIRACIÓN.
IMPORTANCIA DE LA TRANSPIRACIÓN
- - - La transpiración es un mal necesario, ya que los estomas se abren en presencia del estimulo luminoso, para absorber el CO2 requerido en la fotosíntesis; aunque el balance hídrico se altere, al escaparse el agua de la planta. El flujo de agua a través de la planta inducido por la transpiración, provee un buen sistema de transporte para los minerales, que son absorbidos por las raíces y que se mueven en la corriente transpiratoria. Así mismo, la absorción de agua del suelo, tiene un efecto en la movilización de sales minerales del suelo hacia la raíz, facilitando su absorción, sin un gasto de energía adicional, que implicaría la formación de masas de raíces que exploren amplias superficies de suelo. Otro efecto de la transpiración es la acción refrigerante de la hoja. La evaporación de agua de la superficie foliar, va acompañada por una perdida de calor. El calor de evaporación del agua es aproximadamente 600 cal. g,-1 esta pérdida de calor ayuda a mantener una temperatura adecuada de la hoja, durante días muy soleados. La reducción de temperatura foliar por transpiración esta en el orden de 2-3°C por debajo de la temperatura del aire. Podemos concluir que la transpiración ejerce un efecto de enfriamiento de la superficie foliar. Se ha sugerido que la transpiración es necesaria para el crecimiento normal de las plantas, ya que ayuda a mantener un estado de turgor óptimo. Cuando las plantas crecen en una atmósfera saturada de humedad, presentan un aspecto suave y carnoso, que puede ser el resultado de una gran absorción de agua, que causa un mayor alargamiento celular. Las plantas terrestres casi nunca están en un estado de turgor óptimo, aunque la savia celular pueda tener una presión osmótica alta, como en algunas halófilas de 200 atm., la pérdida de agua por transpiración mantiene la presión de turgor por debajo de la presión osmótica.
    - BALANCE HÍDRICO DE LA PLANTA
  Los procesos básicos que determinan el balance hídrico de una planta son: la absorción, conducción y pérdida de agua. Si queremos determinar que también se equiparan la acumulación y la pérdida de agua debemos medir la absorción y la evaporación en un intervalo de tiempo determinado. La diferencia entre la absorción y la transpiración, nos indica el balance hídrico, o cualquier desviación de la condición de equilibrio. El balance hídrico de una planta oscila de valores positivos a negativos. Ocurren fluctuaciones a corto plazo determinadas por las variaciones en la apertura estomática, en tiempos cortos de pocas horas, sin embargo variaciones que se alejan más del equilibrio pueden ocurrir durante el día, especialmente durante la fase diurna y nocturna. Si se somete una planta a un período de sequía de una semana, se observa que las hojas acusan una mayor disminución en el potencial hídrico que las raíces y el suelo, ya que las hojas se encuentran sometidas a un mayor estrés transpiratorio; sin embargo en la noche ocurre cierta recuperación. El potencial hídrico durante las siguientes fases de oscuridad se hace cada vez menor. Cuando se mide la circunferencia de un árbol durante el día, se observa que disminuye, ya que el agua que se pierde por transpiración no es reemplazada con eficiencia por los tejidos de la planta, ni mediante absorción por las raíces. El balance hídrico de las plantas varía con la especie, con los factores ambientales, las estaciones climáticas, el tipo de suelo, la edad de la planta, la hora del día, etc. En suelos arenosos el agua es retenida por el suelo con una tensión menor a 0,1MPa, pero en suelos arcillosos más del 50% del agua realmente disponible, es retenida con una tensión mayor a 0,1MPa. En esos suelos el agua es menos aprovechable antes que el contenido se aproxime al punto de marchitez permanente (1,5MPa).
BALANCE HÍDRICO DE UN ECOSISTEMA

- - - Q= Escorrentía (descarga a los ríos);
    - P= Precipitación;
    - ET= Evapotranspiración
    - S= Cambios en el contenido de agua del suelo. La evapotranspiración (ET), que es la transferencia de agua de las superficies inertes (suelo-bosque) y de las superficies vegetales, esta formada por la suma tres componentes que son:
    - ET= Ei + Et + Es
    - Ei= Evaporación de la precipitación interceptada por la vegetación
    - Et= Transpiración, o pérdida de aguas por los estomas
    - Es= Evaporación directa desde la superficie del suelo (este valor es muy pequeño y puede omitirse de los cálculos).
    - El valor de Ei se computa como
    - Ei = P- Ef + Fc
    - Ef= Flujo del follaje (throughfall)
    - Fc= Flujo caulinar (stemflow)
    - Et se pueden medir mediante técnicas ecofisiológicas o se pueden estimar si se conocen los valores de Q
En el cuadro siguiente se presentan algunos valores tomados de la publicación de Guariguatta y Kattan (2002). En el cuadro siguiente daremos un ejemplo de valores de precipitación, evapotranspiración (ET) y escorrentía (Q), de varios bosques tropicales. BH= Balance Hídrico, TA=Tina tipo A.

País	Localidad	Precipitación mm		ETmm/año	ET %	Q mm	Q%	ET método
Brasil	Lago Calado	2870	1120	39,0	1750	57,5	BH	23
Brasil	Barro Branco	2076	1675	80,7	401	19,3	BH	130
Panamá	Barro Colorado	2425	1440	59,4	985	39,9	BH	10
Venezuela	San Carlos de Río Negrov	3664	1904	52,0	1760	48,0	TA	–

Basándose en la Clasificación de las Zonas de Vida o de las Formaciones Vegetales del Mundo según Holdridge (1947), se publicó El Mapa Ecológico de Venezuela por Ewel y Madriz (1968), del cual se han extraído datos para la elaboración de un cuadro que resume algunos de los componentes de la Ecuación de Balance Hídrico, que se muestran a continuación.

Zona de Vida	Temperatura °C	Precipitación (mm)	Evapo transpiración real (mm)	Escorrentía ( Q) en mm	Evapo transpiración potencial (mm)	Déficit de precipitación (mm)
Monte espinoso tropical	29,0	311	220	91	1708	122
Bosque muy seco tropical	26,4	631	472		159	1557	221
Bosque seco tropical	28,3	1325	957	368	1667		497
Bosque húmedo tropical	26,2	2211	1545	666	1544	167
Bosque seco premontano	20,5	825	697	128	1209	206
Bosque húmedo premontano	19,1	1791	1126	665	1126	112
Bosque húmedo montano	11,4	675	536	139	674	203
Páramo subalpino	5,0	780	294	486	294	46

Los valores mostrados en el cuadro han sido computados a partir de datos suministrados por estaciones climatológicas. Los registros del balance hídrico mensuales permiten conocer: la distribución de las precipitaciones durante el año, y los períodos de lluvia, sequía, y cuando predomina la precipitación sobre la evapotranspiración, así mismo realizar la selección de los tipos de cultivos dependiendo de su tolerancia a las condiciones climáticas. Podemos determinar cuales son las necesidades de riego, conociendo los valores de déficit de precipitación. Analicemos el Bosque Seco Tropical, que cubre más área que cualquier otra zona de vida de Venezuela, cuyas características climáticas se observan en el cuadro de arriba. En su mayor parte está formado por los llanos, pero incluye otras áreas grandes, es la zona de vida más importante del país tanto por su extensión, como por su vocación agrícola y pecuaria, aplicando un riego moderado. Cuando se presentan buenos suelos como en el Estado Portuguesa, se desarrolla una agricultura prospera, que se puede mecanizar. Como hay dos estaciones bien marcadas, invierno y verano, la mayor parte de los cultivos se desarrollan en la época de lluvias. Sin embargo en los suelos donde es factible el riego, los cultivos se realizan durante todo el año, eso sí, realizando un buen manejo tanto del agua, como de la fertilización. En esta zona de vida se cultivan rubros agrícolas muy importantes para la alimentación, como son: el maíz, arroz, caraota negra, ajonjolí, girasol, algodón, caña de azúcar, yuca, ciertas hortalizas y frutos tropicales como el mango y plátanos. Así mismo, se han establecido plantaciones importantes de eucalipto, melinas, pinos y teca, que son utilizadas por la industria papelera y como madera de aserrio.
MEDIDAS DE LA TRANSPIRACIÓN

Existen ciertas técnicas estándar como son: métodos gravimétricos, el cloruro de cobalto, medición del vapor de agua, métodos volumétricos y de conductancia estomática.

1. Pesada de plantas en potes. Se emplea en plantas que crecen en potes completamente cerrados. Se pesa la planta al comenzar la medición y luego se vuelve a pesar a intervalos de tiempo convenientes. La evaporación del suelo se previene recubriéndolo con un material impermeable. Sí se utiliza una maceta de cerámica, se debe impermeabilizar también. Se puede emplear con plantas pequeñas y aquellas que crecen en cultivos hidropónicos. Los resultados se expresan en gramos o mililitros de agua transpirada por superficie foliar por unidad de tiempo.
2. Cambios en el volumen de una solución o del agua. Se introduce una planta completa o una rama que se ha introducido en un tapón perforado de goma o silicón, en un cilindro graduado transparente bien hermético, con un volumen conocido de agua. Después de cierto tiempo bajo condiciones de campo o de invernadero, se mide de nuevo el volumen y ese será el volumen de agua transpirado. Se determina el área foliar y se expresan los resultados en cm3 de H2O x cm 3 de superficie foliar x hora.
3. Se puede recolectar el agua transpirada, introduciendo una rama en una bolsa transparente de plástico, que se ata al tallo, el agua transpirada se condensa en el interior de la bolsa, luego se mide el volumen de agua o se pesa la bolsa con el líquido. Los resultados se pueden expresar como en el caso anterior.
4. Uso de cloruro de cobalto. La transpiración se indica por un cambio de color de un pedazo de papel de filtro impregnado con una solución al 3% de cloruro de cobalto, que se aplica sobre una hoja y se mantiene en posición con un clip. Cuando está seco es de color azul y cuando se humedece rosado. La velocidad con que el papel cambia de color es un indicio de la velocidad de transpiración. Este método se puede utilizar para medir tasas relativas de transpiración de diferentes especies.
5. Potómetro. Este método se basa en la asumción de que la tasa de absorción de agua es casi igual a la tasa de transpiración. Es de utilidad para estudiar el efecto de los factores ambientales sobre la transpiración. Se utiliza en pedazos de ramas, tallos, hojas, etc., pero no en plantas completas. Un potómetro consiste en un deposito de agua, en el que se introduce una rama, que previamente se ha introducido en un tapón de goma, todo debe quedar perfectamente sellado al cilindro. Se conecta el recipiente de vidrio a un tubo capilar, al que se le introduce una burbuja de aire que actúa como indicador de la utilización de agua por transpiración.
6. Método del analizador de gases en el infrarrojo (IRGA). Se basa en la absorción que presenta el vapor de agua en la zona infrarrojo del espectro. Se mide la cantidad de vapor de agua antes de pasar sobre una hoja y después que ha pasado sobre la hoja. Una de las limitantes es que el órgano foliar se encierra en una cámara, lo que altera la tasa transpiratoria.
7. Medida de la apertura estomática.
8. Replica. Mediante éste procedimiento se obtiene una réplica de la epidermis foliar, usando acetato de celulosa, pintura de uñas transparente, que se deja secar sobre la superficie foliar, luego se despega con una aguja o pinza de disección y se observa al microscopio. Se ha utilizado con mucho éxito la silicona y cinta adhesiva transparente.
9. Porometria. Permite determinar la conductividad estomática como un índice de la apertura y cierre de los estomas. Mide el flujo de gases o la difusión que se realiza a través de los estomas. Los porómetros más modernos permiten registros computarizados.
10. Intercambio gaseoso. Se mide la tasa de transpiración de una hoja con un área superficial (s) en cm2, como la diferencia entre la tasa de vapor de agua que entra la cámara y la que sale.
11. sE = UoWo – UeWe
12. E= tasa de transpiración por unidad de área foliar (mol * m2 * s-1 )
13. Uo y Ue = son los flujos molares de aire que entran y salen de la cámara
14. Wo y We = son las fracciones molares de vapor de agua de la corriente de aire que entra y sale de la cámara. Después de algunos cálculos laboriosos se puede estimar la conductancia estomática.

1. MEMBRANA CELULAR
2.PERMEABILIDAD
TAMAÑO RELATIVO DE ALGUNOS CATIONES Y SU PENETRACIÓN

PROPIEDAD		ION
	Litio(Li)	Sodio (Na)	Potasio (K)
Peso atómico	6,9	22,9	39,0
Grado de Hidratación	Más grande	Intermedio	Menor
Diámetro efectivo	El mayor	Intermedio	El menor

- Penetración a la célula El más lento Intermedio El más rápido Los iones más pequeños tienen una carga intensa mayor y atraen moléculas de agua a su alrededor. De acuerdo a la penetración a la célula podemos crear la siguiente serie:
  
  K + > Na+ > Li +.
  
  Mientras mayor sea la carga de un ion, es más probable que el ion no penetre la célula. La penetración de cationes y aniones al interior de una célula, se efectúa con el intercambio de un ion de la misma carga del interior de la célula. Por ejemplo si un catión potasio (K+ ), penetra una célula debe bombearse un protón (H+) del interior de la célula hacia el exterior, de tal manera que se mantenga la neutralidad eléctrica a ambos lados de la membrana. Los protones son aportados por la bomba H+ -ATPasa de la respiración aeróbica. En el caso de los no electrolitos cada sustancia penetra con una tasa independiente de la presencia de otras sustancias, mientras que en los electrolitos esto no se cumple, ya que los cationes monovalentes penetran mucho más rápidamente de una solución salina sola, que cuando la sal de un catión divalente se encuentra presente. En efecto soluciones de una sola sal pueden ser tóxicas, aunque la solución de dos sales distintas no sea dañina. El catión Ca+2 reduce o previene la penetración del K + o del Na +. El efecto de un ion sobre otro ion se conoce como antagonismo iónico. La solución no tóxica de ambas sales se dice que es una solución balanceada. El antagonismo iónico no es una reducción de la permeabilidad normal de la célula, sino más bien una protección de la membrana a no sufrir daños por soluciones no balanceadas de una sola sal. Los nutrientes entran a la célula como aniones o cationes:
  
  Iones Acumulados rápidamente Acumulados lentamente
  
  Anión NO3- , Cl – PO4-3 , SO4-2
  
  Catión K+, Na+ , NH 4 + Ca+2 , Mg+2
  
  Durante la penetración de los nutrientes, se debe mantener la neutralidad eléctrica tanto en la solución externa como en la interna. Esto da como resultado la interacción iónica que se observa comúnmente. Por ejemplo, sí el catión rápido K+ se encuentra presente en una solución, junto al anión rápido NO3- , la velocidad de entrada de ambos iones debe ser rápida. Pero sí el catión rápido K+ se encuentra presente junto al anión SO4-2 (lento), la velocidad de entrada del K+ debe ser mucho más lenta que en el caso anterior. De una forma análoga el catión Ca+2 (lento), reducirá la entrada de los aniones rápidos NO3- y Cl -. Bajo ciertas condiciones la entrada de cationes está asociada con el bombeo de protones (H+) de las células de la raíz. En el caso del sulfato de amonio (NH 4) 2 SO4, la absorción del catión amonio (NH 4 +) es mucho más rápida que la del anión sulfato SO4-2 , por lo que la solución externa se torna ácida, al bombear la célula protones para mantener la neutralidad eléctrica. En el caso contrario, la absorción del anión excede la del catión, se bombea al exterior iones hidroxilos (OH -), de tal forma que el medio se hace más básico. El cambio de pH de la solución nutritiva es un problema cuando se cultivan plantas en medios hidropónicos, sin embargo los investigadores abocados a este problema, han tratado de conseguir una solución balanceada, en la que la tasa de absorción de aniones y cationes sea la misma, aunque los progresos han sido muy lentos, no se tiene una respuesta favorable. Los cambios de pH son frecuentes, las soluciones deben someterse a tratamientos correctivos y cambiarse frecuentemente.
- 3. ABSORCIÓN O ACUMULACIÓN DE SOLUTOS

Iones	Acumulados rápidamente	Acumulados lentamente
Anión	NO3- , Cl –	PO4-3 , SO4-2
Catión	K+, Na+ , NH 4 +	Ca+2 , Mg+2

Cuando la transferencia de sustancia se realiza del medio ambiente a la planta, se habla de absorción. La transferencia dentro de la planta, por ejemplo de las raíces hacia las hojas tenemos la translocación; pero cuando la sustancia se mueve del interior al exterior de la planta, estamos en presencia de exudación.

Absorción pasiva. Es causada por simple difusión, siguiendo un gradiente de concentración o de potenciales químicos, de zonas de mayor concentración hacia zonas de menor concentración. La concentración máxima se alcanza cuando la concentración interna y externa se iguale, asumiendo que la membrana celular sea permeable a la sustancia en cuestión. La tasa de de movimiento o difusión es proporcional al gradiente de potencial químico; sin embargo los iones poseen carga eléctrica, tienen un potencial eléctrico. Debemos de hablar de un potencial electroquímico. Durante el equilibrio, el gradiente de potencial electroquímico dentro y fuera de la célula debe ser igual. El transporte pasivo ocurre con una disminución de la energía libre (DG es negativa). Por lo que es un proceso espontáneo. El transporte pasivo se puede dar por difusión simple o mediada por las proteínas de un canal o mediante una proteína que actúa como un transportador o ferry. Absorción activa. Requiere energía metabólica, ocurre de zonas de menor hacia zonas de mayor concentración. Se realiza en contra de un gradiente de potencial químico o electroquímico. En el transporte activo la energía libre del sistema aumenta, es un proceso no espontáneo. La fuente principal de energía metabólica es el proceso respiratorio, que suministra energía en forma de ATP, Se ha demostrado que la tasa de absorción es proporcional a la tasa respiratoria Absorción de bromuro de potasio por discos de zanahoria.

A partir de una solución 0,00075 N.
Porcentaje de O2	Tasa de respiración relativa	Absorción relativa de K +	Absorción relativa de Br –
2,7	43	22	42
12,2	78	96	86
20,8	100	100	100
43,4	106	117	118

Podemos observar que a mayores porcentajes de oxígeno en el medio la respiración es mayor. Así mismo aumenta la absorción del catión potasio y del anión bromuro por los discos de raíces de zanahoria (Daucus carota L.). La acumulación en contra de un gradiente de concentración la podemos ilustrar con un ejemplo, en el cual se midieron las concentraciones internas y externas en el alga Valonia ventricosa (Chlorophyta).

Miliequivalentes por litro Na+ K+ Cl-

Valonia ventricosa 43 591 628

Agua de mar 498 12 580
Observamos en la tabla de arriba que el catión sodio (Na+) se acumula por absorción pasiva; mientras que el potasio (K+) lo hace de una forma activa. El cloro establece el balance casi total de las cargas internas y externas. Los inhibidores de la respiración, inhiben también la absorción activa. Si las células se privan de oxígeno, son incapaces de acumular iones, así mismo pueden perder los iones acumulados. Esto nos indica que la energía metabólica es necesaria tanto para acumular como para mantener los iones acumulados.
4. FACTORES QUE AFECTAN LA ABSORCIÓN DE SALES
- A. Temperatura. La absorción de sales depende de la temperatura, al aumentar esta en un rango fisiológico aumenta la absorción hasta alcanzar un máximo a la temperatura óptima, por encima de la cual disminuye, hasta que se hace inhibitoria alrededor de los 40 °C , por efecto de la inactivación enzimática, por destrucción de la estructura terciaria de las moléculas proteicas. Al disminuir la temperatura se retarda el proceso de absorción activa, ya que las bajas temperaturas afectan la actividad metabólica celular.
- B. Luz. Por ejemplo, cuando se estudia el fenómeno de absorción de fosfato en plantas completas de maíz (Zea mays L.) y se alternan los períodos de luz y oscuridad, se observa que hay una mayor absorción de fosfato en las horas de luz, asociadas a una mayor actividad fotosintética, que suministra energía para los fenómenos de absorción. Sin embargo, cuando se oscurecen las plantas de maíz la absorción de fosfato disminuye gradualmente, ya que se agota la fuente de energía que aporta la energía para el proceso de acumulación.
- C. Concentración de oxígeno. En ausencia de oxígeno el componente metabólico de la absorción de sales se inhibe, ya que la absorción activa depende de la energía respiratoria. En estas condiciones predomina el componente pasivo que, acumula sales por simple difusión, como lo estudiamos en la absorción de bromuro de potasio por raíces de zanahoria (Daucus carota L.).
- D. Acidez o pH. La disponibilidad de iones en la solución del suelo, está fuertemente afectada por la concentración de iones de hidrógeno, ya que la disociación de los electrolitos es afectada por el pH. Por ejemplo, la forma de fosfato acumulada más efectivamente por las raíces de las plantas es H2PO4- , pero a medida que el pH se hace alcalino aumenta la forma iónica del fosfato con dos valencias HPO4-2 y a medida que la solución se hace más básica encontramos el fosfato trivalente PO4 -3 . El ion divalente es ligeramente acumulado por la planta, mientras que el fosfato trivalente la planta no lo usa del todo, ya que con el calcio del medio forma fosfato tricálcico insoluble. La absorción de fosfato se acelera a pH ligeramente ácido.
- E. Crecimiento. En estudios realizados en periodos cortos, se puede estudiar la absorción de sales, sin interferencia del crecimiento. Sin embargo, en períodos largos, la absorción de sales se ve afectada por el crecimiento de la planta o del tejido. Puede aumentar el área superficial, el número de células o puede aumentar la síntesis de nuevos sitios con transportadores, también aumenta el volumen de agua, que puede diluir la concentración interna de sal y así facilitar la absorción pasiva. Cuando se estudia la absorción en una planta completa, se debe tomar en cuenta las diferentes fases del desarrollo de la planta. Por ejemplo, cuando una raíz envejece, gran parte del tejido que había participado en la absorción se suberiza y es incapaz de absorber sales. Así mismo, un crecimiento vegetativo abundante demanda un gran suministro de sales y una gran acumulación de agua, que diluye el contenido celular. Se acelera la absorción pasiva y la translocación a través de los conductos xilemáticos, en sentido acropeto.

5. ABSORCIÓN DE AGUA
- La absorción de agua es un proceso netamente pasivo. La célula no utiliza energía metabólica. Se realiza siguiendo un gradiente de potenciales hídricos, de mayor potencial químico hacia menor (de zonas donde hay más moléculas de agua hacia zonas donde hay menos moléculas de agua). En las membranas celulares de las plantas existen canales de naturaleza proteica, para la conducción del agua denominados acuaporinas. El agua que penetra la raíz de una planta sigue un gradiente de potencial químico que tiene la siguiente dirección: epidermis (rizodermis), cortex, endodermis, periciclo, y finalmente dentro de los vasos del xilema. El movimiento se puede realizar a través de las paredes celulares (apoplasto) o a través del citoplasma de las células de los tejidos hasta llegar a los vasos (simplasto). Se desarrolla un gradiente de potencial hídrico entre los vasos y la solución del suelo. El xilema de la raíz actúa como un osmómetro sumergido en la solución del suelo, desarrollando una presión hidrostática o presión radical. La máxima presión osmótica que se puede desarrollar depende de la diferencia de potenciales osmóticos en la savia del vaso y de la solución del suelo.
  - Pr = ps –pv
  - Pr= Máxima presión radical;
  - ps = potencial osmótico de la solución del suelo;
  - pv = Potencial osmótico de la savia vascular.
  - En muchos casos la savia vascular es muy diluida, de tal forma que si la solución del suelo es agua pura, se han observado presiones radicales de una atmósfera.
  - Se han reportado valores de 2 y 3 atm ( 0,2-0.3 MPa).