El tallo es la parte aérea de la planta que soporta al resto de los órganos aéreos laterales como son las hojas en la fase vegetativa y las flores o inflorescencias en la fase reproductiva, además de a los órganos derivados de ellas como son los frutos y semillas. Otras funciones típicas del tallo son la conducción, la fotosíntesis y el almacén de sustancias.
La forma del tallo (altura, anchura, consistencia, grado de ramificación, etcétera) se denomina porte y su aspecto final depende de la interacción de la información genética de la planta con el medio ambiente.
En el embrión, el tallo, denominado plúmula, está formado por un eje caulinar, o epicótilo, en cuyo ápice se encuentra el meristemo caulinar, el cual está protegido por unas pequeñas hojas rudimentarias llamadas primordios de las hojas. Después de la germinación, el meristemo apical caulinar va alargando el eje caulinar formando los nudos y los entrenudos. Los nudos son el lugar donde se insertan las hojas y las ramas laterales. Las yemas axilares son un conjunto de células que forman un meristemo y unas pequeñas hojas rudimentarias o primordios foliares protegiendo a dicho meristemo.
Todo este conjunto se encuentra en los nudos, en la zona entre la inserción del peciolo de la hoja y el tallo, y dará lugar a las ramas laterales o las flores. Los entrenudos, como indica su nombre, son las porciones de tallo que hay entre los nudos y que no tienen apéndices laterales. Se puede decir que el tallo es un conjunto de nudos, entrenudos y yemas axilares dispuestos de manera ordenada. Al conjunto de nudo, entrenudo y yema axilar se le denomina fitómero, que es modulo que se repite a lo largo del tallo. Este diseño modular de las plantas facilita su construcción y adaptación al medio.
El tallo. Partes del tallo.
En el tallo se dan dos tipos de crecimientos: el primario y el secundario. En el crecimiento de tipo primario, que poseen todas las plantas al menos en la etapa inicial de su vida, el tallo deriva de la actividad del meristemo apical caulinar. Este meristemo es más complejo que el apical radicular puesto que tiene que dar lugar, además de a los tejidos del tallo, a los primordios foliares y a las yemas axilares, ambos localizados en los nudos, es decir, es responsable de establecer todos los órganos laterales que parten del tallo. El meristemo apical caulinar no tiene cubierta de protección. El meristemo intercalar, localizado inicialmente en los entrenudos y reducido posteriormente a la base de éstos, es el responsable de la mayor parte del crecimiento en longitud del tallo.
En algunos grupos de plantas, como son la mayoría de las dicotiledóneas y en las gimnospermas, se da un crecimiento en grosor del tallo producido por los meristemos secundarios cámbium vascular y cámbium suberoso. Estos meristemos son los principales responsables del crecimiento en grosor del tronco de los árboles. En las monocotiledóneas el crecimiento secundario se perdió durante la evolución, en toda ellas. Esto pudo ser debido a que todo el procámbium, que da lugar a los haces vasculares, se convierte en tejido y no queda meristemo. Sin embargo, en algunas monocotiledóneas se ha desarrollado un nuevo meristemo lateral denominado cámbium de monocotiledóneas en las monocotiledóneas arborescentes de las Aspargales. Este cámbium produce haces vasculares secundarios con la xilema rodeando al floema.
En el tallo se dan dos tipos de crecimientos: el primario y el secundario. En el crecimiento de tipo primario, que poseen todas las plantas al menos en la etapa inicial de su vida, el tallo deriva de la actividad del meristemo apical caulinar. Este meristemo es más complejo que el apical radicular puesto que tiene que dar lugar, además de a los tejidos del tallo, a los primordios foliares y a las yemas axilares, ambos localizados en los nudos, es decir, es responsable de establecer todos los órganos laterales que parten del tallo. El meristemo apical caulinar no tiene cubierta de protección.
El meristemo intercalar, localizado inicialmente en los entrenudos y reducido posteriormente a la base de éstos, es el responsable de la mayor parte del crecimiento en longitud del tallo. En algunos grupos de plantas, como son la mayoría de las dicotiledóneas y en las gimnospermas, se da un crecimiento en grosor del tallo producido por los meristemos secundarios cámbium vascular y cámbium suberoso. Estos meristemos son los principales responsables del crecimiento en grosor del tronco de los árboles. En las monocotiledóneas el crecimiento secundario se perdió durante la evolución, en toda ellas. Esto pudo ser debido a que todo el procámbium, que da lugar a los haces vasculares, se convierte en tejido y no queda meristemo.
Sin embargo, en algunas monocotiledóneas se ha desarrollado un nuevo meristemo lateral denominado cámbium de monocotiledóneas en las monocotiledóneas arborescentes de las Aspargales. Este cámbium produce haces vasculares secundarios con la xilema rodeando al floema.
Las ramas del tallo se desarrollan a partir de las yemas axilares. Como se dijo antes, estas yemas se originan a partir del meristemo apical caulinar. Sin embargo, las yemas no se transforman en ramas en zonas próximas al meristemo apical caulinar sino a una cierta distancia de él. Esto es debido a que el meristemo caulinar apical ejerce una acción inhibidora sobre las yemas, fenómeno conocido como dominancia apical, que se va atenuando conforme dicho meristemo se va alejando debido al crecimiento en longitud del tallo. Una vez atenuada la inhibición, las yemas se desarrollan y producen ramas. No todas las plantas tienen ramas laterales, como por ejemplo las palmeras.
En los tallos de algunas plantas se pueden encontrar especializaciones como los zarcillos en la yedra y la vid, que tienen función de sujeción, las espinas de las rosas para protección (no son hojas) denominadas espolones o aguijones, o como las expansiones de las esparragueras que adoptan forma de hoja, pero que no lo son, y se denominan cladodios.
Los tallos, además de la conducción y el soporte de las partes aéreas, puede especializarse en otras funciones. Entre éstas está la de ser un órgano de almacenamiento, como es el caso de la patata, cada una es un tallo que crece bajo la superficie de la tierra. La mayor parte de la patata es parénquima de reserva situado bajo la epidermis, mientras que los «ojos» son las yemas axilares. Otras plantas tienen gran parte de su tallo enterrado y les sirve como órgano de reserva y, aunque la planta pierda las partes aéreas en el invierno, el tallo quedará durmiente bajo tierra hasta la primavera. A estos tallos se les llama cormos.
En algunas plantas xerófitas el tallo se especializa como almacén de agua, como es el caso de las chumberas, donde lo que llamamos hojas son realmente tallo, mientras que las espinas son hojas modificadas.
El tallo. Tallo primario
El tallo crece en longitud formando al mismo tiempo los órganos laterales (ramas, hojas, flores y frutos), y, además, crece en grosor. Este crecimiento en grosor puede ser de dos tipos: crecimiento primario o secundario. Los tallos con crecimiento primario son aquellos en los que el crecimiento en longitud y en grosor depende de los meristemos apicales y de los meristemos intercalares. Mientras que, en los tallos con crecimiento secundario, el crecimiento en grosor se debe a los meristemos cámbium vascular y felógeno.
Todas las plantas presentan crecimiento primario. La mayoría de las monocotiledóneas sólo tienen este tipo decrecimiento, mientras que la mayoría de las dicotiledóneas y todas las gimnospermas tienen tallos que pasan de un crecimiento primario a otro secundario.
La actividad del meristemo apical de los tallos se detiene normalmente a una corta distancia del ápice del tallo y el crecimiento en grosor es por incremento de tamaño de las células. Las palmeras y otras monocotiledóneas arbóreas pueden tener tallos muy gruesos
debido a un incremento en el número de células parenquimáticas y adición de nuevos haces vasculares en zonas alejadas del ápice del tallo. Este tipo de crecimiento se denomina a veces crecimiento anómalo. Se produce gracias a un meristemo especial que se encuentra externamente a los haces vasculares denominado meristemo de engrosamiento secundario.
Este meristemo da hacia fuera células parenquimáticas y hacia dentro células parenquimáticas y células vasculares. Es en realidad una zona un poco difusa localizada en la periferia del tronco. Este meristemo está surcado por hebras de tejido provascular que dará lugar a los haces vasculares y a los radios foliares.
Tallo primario de monocotiledónea.
En general, en un tallo que está en crecimiento primario observamos desde su superficie hasta su eje central los siguientes tejidos:
Epidermis. Es una lámina, habitualmente formada por una sola capa de células que presentan cutina y ceras en sus paredes. Es común encontrarse estomas y tricomas, pero generalmente en menor número que en las hojas.
Corteza. Es una capa de células que se dispone inmediatamente debajo de la epidermis. Sus células son parenquimáticas y pueden ser fotosintéticas o de almacenamiento. Generalmente la región más externa de la corteza lo ocupa un tejido de sostén que puede ser colénquima o esclerénquima, como en el caso de monocotiledóneas. Ocasionalmente en la corteza encontramos esclarecidas, células secretoras, y en unos pocos grupos de plantas aparecen estructuras especializadas como los laticíferos.
En la zona parenquimática, la capa de células que está más próxima a la epidermis se denomina hipodermis, y suele tener función de soporte. La capa de parénquima más próxima a los haces vasculares, generalmente bordeando su parte más externa, tiene unas propiedades diferentes al resto de las de las células parenquimáticas del córtex. A esta capa se le denomina endodermis. En algunos casos, incluso se ha encontrado banda de Caspary en esta endodermis en algunas especies no angiospermas.
A estas células se les ha relacionada con el gravitropismo negativo del tallo (gracias a sus amiloplastos y por ello a esta capa también se le llama capa de almidón), con el fototropismo y con la actividad del cámbium y elongación de las células vasculares. Si hay endodermis suele también haber una capa interior de periciclo. Estas capas son frecuentes en los tallos de plantas acuáticas.
El tallo. Tallo primario de dicotiledónea.
Tejidos vasculares. Los tallos en crecimiento primario de los diferentes grupos de plantas se diferencian entre sí por la disposición de los tejidos vasculares: la xilema y el floema primarios. Éstos se agrupan formando haces colaterales, es decir, el floema primario es externo en relación a la xilema. Así, en una monocotiledónea típica los haces se disponen aislados y dispersos en el parénquima, organización denominada atactostelas, mientras que en las dicotiledóneas y gimnospermas el floema y la xilema primarios se encuentran formando un círculo, dejando entre ellos un parénquima denominado interfascicular, organización denominada eustela.
Sólo en algunas plantas dicotiledóneas y coníferas los haces vasculares forman un cilindro completo durante el crecimiento primario, dejando hacia afuera la corteza y hacia dentro la médula. En estos casos la xilema es interno y el floema externo.
La resistencia de los tallos de las plantas monocotiledóneas está basada sobre todo en las fibras de esclerénquima de los haces vasculares y de las que se encuentran en las proximidades de la epidermis.
La organización de los haces vasculares es diferente en el tallo respecto a la raíz (Figura 1). En la raíz la xilema y el floema se disponen de manera alterna, y dentro del floema, el metafloema es interno respecto al protofloema. En el tallo el floema es externo respecto al xilema, y dentro del xilema, el protoxilema es interno respecto al metaxilema. Es decir, el floema y la xilema cambian sus posiciones y la xilema sufre una rotación. Sin embargo, los dos haces vasculares de ambas organizaciones, la de la raíz y la del tallo, han de estar conectados, cosa que ocurre en la zona de transición entre raíz y tallo.
Figura 1. Cambio en la organización de los vasos conductores entre la raíz y el tallo.
En los tallos primarios, y secundarios incipientes, hay haces vasculares que se dirigen hacia las hojas y entren por el peciolo. A estos haces se les llama rastros foliares (figura 2). Se establece así cuna continuidad entre los haces vasculares de la esteal y los irrigan las hojas, de modo que las hojas reciben agua y sales minerales y son capaces de evacuar sus productos fotosintéticos.
Los rastros foliares tienen protofloema y protoxilema. Una hoja puede estar conectada a uno o a varios rastros foliares. Las hojas de muchas dicotiledóneas son suministradas por tres a cinco rastros foliares.
Figura 2. Desviación de los haces vasculares del tallo hacia una hoja.
En plantas con sifono estelas, ectofloica y anfifloica, en helechos, el cilindro vascular es discontinuo por encima del rastro foliar. Esta discontinuidad se llama interrupción foliar (en inglés gap). En este punto el parénquima medular y cortical son continuos. Cuando hay muchas hojas en el mismo tallo hay muchas discontinuidades y el cilindro vascular posee numerosas discontinuidades, y por ello se le llama dictioestela.
En las eustelas (en plantas con semillas en crecimiento primario) no hay discontinuidades ni interrupciones foliares, es decir, se produce una ramificación del haz vascular para producir el rastro foliar sin que el propio haz quede interrumpido. Los rastros foliares que van a una hoja pueden proceder del mismo haz, (se denominan sistemas abiertos, típicos de plantas con hojas dispuestas helicoidalmente). Pero en otras plantas el haz vascular que entra en la hoja es el resultado de la fusión de rastros foliares procedentes de diferentes haces.
En las atactostelas de monocotiledóneas las hojas suelen estar nutridas por numerosos rastros foliares. De los haces surgen las trazas foliares y sólo algunas monocotiledóneas tienen haces interrumpidos por las trazas foliares. En estos casos el haz se inclina hacia la superficie del tallo y se transforma en rastro foliar. Los haces vasculares de las monocotiledóneas no son totalmente paralelos al eje del tallo, sino que se acercan y se alejan de la superficie de una forma helicoidal. Cuando son más periféricos es cuando emite el rastro foliar.
En las plantas con crecimiento secundario, allí donde había un rastro foliar no suele haber haces vasculares secundarios. A esto es a lo realmente que se llama lagunas foliares. A medida que crece el tallo, estas lagunas desaparecen, luego son estructuras que sólo son visibles en el interior del tallo en crecimiento secundario, normalmente causadas durante el primer año de crecimiento secundario. En los tallos con crecimiento secundario las hojas desaparecen luego ya no habrá rastros foliares.
Médula. Es una región que ocupa la parte más interna del tallo, y puede estar hueca (sin tejidos) u ocupada por tejido parenquimático.
El tallo. Tallo secundario
El crecimiento secundario del tallo es una consecuencia de la actividad del cámbium vascular y del cámbium suberoso. Es un crecimiento en grosor sin crecimiento en longitud. Es propio de las plantas gimnospermas y de la mayoría de las dicotiledóneas (dicotiledóneas leñosas). Muy pocas monocotiledóneas lo presentan y ninguna pteridofita (helechos y afines).
Durante el cambio de crecimiento primario a secundario lo primero que ocurre es la formación del meristemo denominado cámbium vascular a partir del cámbium fascículo y de la desdiferenciación del parénquima interfascicular (Figura 1). El cámbium vascular completamente desarrollado tiene generalmente forma de cilindro completo, y sus células se dividen y diferencian originando floema secundario hacia fuera y xilema secundaria hacia dentro.
De esta manera los tejidos vasculares primarios, formados previamente, van alejándose uno de otro y sobresalen de los cilindros de tejido vascular secundario como pequeños grupos a modo de uñas.
Figura 1. Transformación de un tallo primario en un tallo secundario gracias a la generación del cámbium vascular a partir del cámbium fascículo y el interfascicular.
Tallo secundario de dicotiledónea.
La actividad del cámbium vascular produce unos anillos de crecimiento anuales que quedan internos al propio meristemo, por lo que el cámbium vascular progresivamente se aleja del eje del tallo. Esto es lo que produce el crecimiento en grosor de los tallos. Los elementos más antiguos producidos por el cámbium vascular son los más alejados y los recién formados están en contacto con el propio cámbium vascular. En los tallos leñosos aparecerá posteriormente otro meristemo más superficial que es el felógeno, del cual deriva la peridermis o corteza del tallo, y que sustituye a la epidermis existente hasta ese momento.
En las plantas dicotiledóneas herbáceas es normal que el cámbium vascular no forme tejidos de manera homogénea en toda la circunferencia del tallo. En estos casos el cámbium fascículo (localizado en los vasos conductores) es el único que forma vasos, mientras que el cámbium interfascicular sólo produce un tipo celular especializado denominado fibras.
Así se forma un anillo de xilema que no es homogéneo, sino que tiene sectores especializados en la conducción y sectores especializados en funciones de tipo mecánico. En otros casos, como la vid, el cámbium interfascicular sólo da parénquima.
Tallo secundario de gimnosperma.
En un tallo con crecimiento secundario típico nos encontramos con las siguientes estructuras desde fuera hacia adentro:
Peridermis. Se produce por el meristemo lateral denominado felógeno. Aparece en los tallos con crecimiento secundario desarrollado. En algunas especies de plantas el inicio del crecimiento secundario supone la aparición tanto del cámbium vascular como del felógeno, pero en general el felógeno aparece después del cámbium vascular. La parte más externa del peridermis, o súber, se convierte en lo que vulgarmente denominamos corteza. Es el tejido más superficial y sirve de protección al tallo.
La corteza de los árboles se puede considerar como todos los tejidos que quedan externos al cámbium vascular, incluyendo el floema (parte de los haces vasculares) y el peridermis. Por tanto, es el resultado de los dos meristemos: el cámbium vascular y el felógeno. El felógeno es un meristemo pasajero en muchos árboles puesto que se genera y muere en cada ciclo de crecimiento del peridermis. Las sucesivas peridermis que se van formando se denominan conjuntamente como ritidoma (Figura 2). Por tanto, la corteza está formada por floema, peridermis y ritidoma. No hay ritidoma en las plantas con un solo felógeno que se mantiene a lo largo de su vida.
Figura 2. Transformación de un tallo con peridermis en un tallo con ritidoma.
La corteza puede representar entre el 9 y 15 % del volumen del tronco. Tiene múltiples funciones, como almacén de sustancias orgánicas o de agua, protege frente cambios bruscos de temperatura, protección frente a heridas, herbívoros, patógenos o desecación, irradiación, viento, inundaciones, etcétera.
En la mayoría de las plantas de climas templados, el primer peridermis persiste sólo unos pocos años, a lo que sigue una sucesión de nuevas peridermis internas. Si el peridermis que se forman es cilíndricas completas la corteza tendrá un aspecto liso. En otros casos el peridermis tiene forma de lentes o de conchas, que se solapan parcialmente entre sí. En este caso el felodermo se desarrolla a partir del parénquima cortical. La corteza o ritidima quebrado y con surcos se debe a la presión ejercida por el crecimiento radial producido por el cámbium vascular.
Algunas especies tienen una corteza que se emplea comercialmente, como es el corcho de los alcornoques (Quercus suber). Estos árboles presentan una corteza sin ritidoma, es decir, el felógeno es permanente, y al no tener capas su consistencia es homogénea. Por el contrario, los árboles que tienen ritidoma poseen capas de floema y parénquima, por lo que su corteza se tritura y se emplea como aglomerados. La ventaja del alcornoque es que una vez eliminada el peridermis es capaz de generar otra igual, es decir, con un súber con propiedades similares al primero. Por eso se puede extraer el corcho del mismo árbol durante toda la vida del árbol.
La raíz. Haces vasculares
Floema secundario. Producido por el cámbium vascular hacia la superficie del tallo. Las partes más viejas, las más externas, van degenerando progresivamente y formando parte de la corteza. El floema secundario más reciente, próximo al cámbium vascular, está formado por células parenquimáticas, tubos cribosos y células acompañantes.
Cámbium vascular. Meristemo lateral responsable de la producción de xilema y floema secundarios. Este meristemo está formado por células indiferenciadas que se organizan en varias capas paralelas a la superficie del tronco.
El tallo. Tallo secundario de dicotiledónea.
Xilema secundaria. Es el tejido que va conformando la mayor parte de la madera de los troncos y es el que forma los anillos de crecimiento anuales. En los anillos de crecimiento, las células de la parte interna son más grandes en sección transversal que las más externas. Se llaman madera temprana y tardía, respectivamente. En las plantas de latitudes templadas con estaciones climáticas bien marcadas, los anillos son anuales. Pero en las zonas tropicales, estos anillos se corresponden más con periodos lluviosos, que, con el fotoperiodo o la temperatura, y por tanto no hay una correspondencia entre tiempo y número de anillos. Incluso en las plantas de zonas templadas, bajo ciertas circunstancias como defoliación o incendios, puede haber más de un anillo por año, llamándose falsos anillos.
En función de los anillos, la xilema secundaria se puede llamar de anillos porosos («ring-porous») si dentro de cada anillo de crecimiento hay células de gran tamaño al inicio de la estación y pequeñas al final, o de poro difuso («diffuse-porous») si todas las células del anillo son de tamaño similar. Hay ejemplos con características intermedias. Las xilemas porosas difusos se consideran como estado primitivo, mientras que los porosos en anillo son más evolucionados.
La xilema secundaria se produce por el cámbium vascular hacia el interior del tallo. En las zonas próximas al cámbium vascular, las más recientes, la xilema secundaria de las angiospermas está formado por células parenquimáticas, fibras de esclerénquima, traqueidas y elementos de los vasos. Esta zona es conductora activa, mientras que las zonas más profundas ya no conducen sustancias. A medida que la xilema secundaria va envejeciendo las células parenquimáticas mueren y se producen cambios en la composición química de la madera como la eliminación de las sustancias de reserva y la infiltración con sustancias tales como aceites, taninos o resinas.
Se denomina albura a la madera conductora, mientras que la madera no conductora se denomina duramen, la cual representa la mayoría de la madera en troncos de gran calibre. El grosor de la albura depende de la especie. Por ejemplo, es ancha en el arce y en el fresno y delgada en el tejo. A veces es difícil distinguir el límite entre albura y duramen. El duramen se convierte en el lugar donde van quedando los productos de deshecho. A veces las células parenquimáticas se extienden hasta el interior de los elementos de los vasos y aumentan la capacidad para almacenar metabolitos, los cuales quedarán en el duramen.
Estas invasiones ocurren en angiospermas, pero no se han observado en gimnospermas, y se llaman tilosas. Las invasiones se producen a través de los poros y en el interior de una misma célula conductora puede haber invasiones de varias células parenquimáticas, es decir, múltiples tilosas. Estas células parenquimáticas morirán por la concentración de productos de deshecho.
Médula. Es tejido localizado en la parte más interna del tallo, formado por células parenquimáticas. La médula se encuentra rodeada por la xilema primaria. En los tallos leñosos es tejido muerto y su diámetro es de unos pocos milímetros. Sin embargo, La zona central de muchos tallos y la mayoría de las raíces está formada por haces vasculares y por tanto no tienen médula.
