Phylum Echinodermata
Los equinodermos son conocidos desde la antigüedad. Aparecen en frescos cretenses de más de 4.000 años, pero no fueron reconocidos como taxón independiente hasta 1847
Los equinodermos son animales originariamente con simetría radial, menos las larvas que poseen simetría bilateral. Así, el cuerpo queda dividido en cinco regiones que se disponen alrededor de un disco central. Como resultado de dicha simetría la cabeza no se diferencia del resto del cuerpo más que por la placa madrepórica, que nos indica el auténtico eje de simetría, ya que se encuentra en una sola de las 5 secciones. En el curso de su evolución algunos grupos han retornado a una simetría aproximada o decididamente bilateral.
Bajo la epidermis se halla una dermis derivada del mesodermo que contiene los elementos esqueléticos, denominados osículos, y a continuación hay capas musculares y el peritoneo del celoma. El grado de desarrollo de estos elementos varía según los grupos: en los erizos de mar los osículos están fuertemente unidos entre sí y forman un caparazón rígido y, en consecuencia, los músculos de la pared del cuerpo están poco desarrollados, mientras que en las holoturias los osículos son diminutos y se encuentran dispersos en la dermis carnosa, estando las capas musculares bien desarrolladas.
Los osículos están compuestos de carbonato cálcico en forma de calcita con pequeñas cantidades de carbonato de magnesio. Con frecuencia presentan salientes (tubérculos, gránulos) y espinas fijas o móviles. Los asteroideos y equinoideos presentan, además, unas estructuras exclusivas en forma de pinza, llamadas pedicelarios, que tienen diversas funciones: eliminan restos y larvas que intentan fijarse sobre el cuerpo, defienden al animal de los depredadores (incluso con producción de toxinas) o participan en la captura de presas.
El celoma de los equinodermos es tricameral, constituido por protoceles, mesoceles y metaceles pares. En el adulto, el celoma deriva del metacele embrionario y forma el revestimiento de las gónadas, el celoma principal del cuerpo (celoma perivisceral) y el sistema vascular acuífero o aparato ambulacral.
En los asteroideos, el madreporito da lugar al conducto pétreo, que conecta con un canal anular que se extiende alrededor de toda la boca del animal. Junto al canal anular pueden aparecer las Vesículas de Poli y los cuerpos de Tiedemann.
Los vasos sanguíneos están en conexión con lagunas o senos, por tanto, se trata de un aparato circulatorio abierto; carecen de corazón.
Los órganos excretores están poco desarrollados; las sustancias disueltas se eliminan a través del sistema vascular acuífero tanto por los podios como por el madreporito.
Excepto algunas crinoideos sésiles, la mayoría de los crinoideos actuales son capaces de reptar y nadar, actividades que realizan gracias al movimiento de sus brazos.
Los asteroideos se desplazan gracias a la actividad de los miles de podios de la superficie oral, permaneciendo los brazos de la estrella de mar más o menos estáticos respecto al disco central. El movimiento en la mayoría de casos es un deslizamiento suave y lento.
Los ofiuroideos utilizan la flexibilidad de sus brazos para el desplazamiento, aunque los podios intervienen también en el movimiento y en la capacidad de excavación.
Los equinoideos se desplazan gracias a la acción combinada de sus podios y a sus espinas móviles.
Los holoturoideos reptan y excavan gracias a sus podios y mediante la contracción de los potentes músculos de su pared corporal.
Los equinodermos se reproducen sexualmente, aunque en algunas clases hay ejemplos de reproducción asexual. La reproducción sexual es externa, con fecundación en el agua, aunque muchas especies son incubadoras. La reproducción asexual, ya sea por fisión como por autotomía de una porción del cuerpo, sucede en holoturoideos y asteroideos; en ofiuros algunas especies se reproducen asexualmente por fisión.
Todos los equinodermos son marinos, ya que son incapaces de sobrevivir en agua dulce o en tierra porque la concentración salina de su medio interno es igual a la del medio externo y carecen de estructuras respiratorias, órganos excretores y osmorreguladores. Sin embargo, en el mar están distribuidos en todos los océanos y profundidades. Con escasísimas excepciones, todos los equinodermos son bentónicos y en algunas regiones de aguas profundas pueden llegar a representar el 95% de la biomasa.
Los equinodermos poseen un amplio registro fósil. El equinodermo más antiguo aceptado universalmente procede del Cámbrico, hace unos 540 millones de años. Se acepta mayoritariamente, debido a la existencia de larvas con simetría bilateral, que los ancestros de los equinodermos fueron bilaterales con el celoma formado por tres regiones (trímeros).
Algunas hipótesis sostienen que la simetría pentarradial de los equinodermos apareció en un ancestro de movimiento libre y que los grupos sésiles derivaron varias veces de dicho ancestro. No obstante, este punto de vista no tiene en cuenta el significado de la simetría pentarradial como adaptación para un modo de vida sésil.
La hipótesis más tradicional es la que supone que el primer equinodermo fue sésil, y la simetría pentarradial fue una adaptación a este modo de vida; los equinodermos libres derivarían de tales formas fijas.
Los miembros de la extinta clase Homalozoa, habitualmente conocidos como carpoideos no poseían simetría pentarradial y se desconoce la estructura de su sistema ambulacral. Por otra parte, los representantes de la también extinta clase Helicoplacoidea poseían tres auténticos surcos ambulacrales y la boca dispuesta lateralmente.
La fijación al sustrato pudo haber sido seleccionada por la simetría pentarradial lo que pudo suponer el origen de los crinoideos. Los miembros de esta clase, junto con los extintos Cystoidea, estuvieron primitivamente fijados al sustrato por un pedúnculo aboral. Un ancestro que se tornó libre pudo dar lugar a los asteroideos, ofiuroideos, holoturoideos y equinoideos.
Los equinodermos actuales se subdividen tradicionalmente en dos subfilos y cinco clases:
Si se toman en consideración las formas fósiles, el esquema clasificatorio se complica considerablemente y varía según los autores. La controversia sobre la clasificación interna del filo data de mediados del siglo XIX debido al abundante registro fósil; algunos esquemas reconocen hasta 25 clases. La siguiente clasificación está tomada de wikispecies y Tree of Life:
Subfilo Homalozoa
Subfilo Pelmatozoa
Subfilo Eleutherozoa
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