Son un grupo antiguo, con una larga historia fósil que se remonta, probablemente, a la fauna de Ediacara, alrededor de unos 600 millones de años atrás. No obstante, análisis genéticos del reloj molecular de sus mitocondrias sugieren una edad muy anterior para el grupo corona de todos los cnidarios, estimada en unos 741 millones de años, mucho antes de que haya fósiles que hayan perdurado hasta la actualidad. Dentro de este grupo se encuentran animales como las medusas, las anémonas, los pólipos o los corales.
Los cnidarios son animales diblásticos (epidermis y gastrodermis) con simetría radial primaria. Sus células se organizan en dos capas que actúan como unidades funcionales (tejidos), aunque muchas células todavía guardan cierta independencia y cierta totipotencia. Tienen 2 hojas embrionarias, ectodermo y endodermo e indicios de mesodermo; aunque a veces existe un tejido análogo (ectomesodermo) de origen ectodérmico, no de origen endodérmico como el auténtico mesodermo de los triblásticos, y del cual nunca derivan órganos internos complejos.
Su organización corporal es en forma de saco; el aparato digestivo tiene un solo orificio que actúa como boca y ano al mismo tiempo, y una cavidad gastrovascular en forma de saco donde se realiza la digestión y que se utiliza también como sistema de distribución de los nutrientes y del oxígeno, y como sistema excretor.
La pared del cuerpo consta de:
Tienen uno o varios tentáculos alrededor de la boca. El sistema nervioso forma de una red o plexo; en muchos grupos hay protoneuronas no polarizadas, aunque también puede haber neuronas polarizadas, células sensoriales e incluso agrupación de las mismas en órganos sensoriales.
Tienden al polimorfismo, en especial en formas coloniales. No hay aparato excretor, aparato respiratorio, ni aparato circulatorio. Estas funciones se realizan a través de la cavidad gastrovascular o de la ectodermis.
Son esencialmente marinos (99%). El resto son de agua dulce, como la hidra, o ciertas medusas de grandes lagos africanos como la medusa Craspedacusta. Son siempre acuáticos.
Pueden vivir de forma individual o en colonias, fijados al sustrato o libres, incluso los hay nadadores. En ocasiones, parte de las fases son planctónicas (móviles, pero arrastrados por las corrientes).
Se conocen aproximadamente 10.000 especies, de tamaño variable, de 1-2 mm hasta 1 m de diámetro en algunas medusas, o hasta 3 m de diámetro en algunos pólipos.
El color también es variable aunque muchas formas del plancton son transparentes. Otras son coloreadas, y presentan prácticamente todos los colores.
Sin atender a las peculiaridades de cada grupo aparecen en dos formas fundamentales:
En términos generales (ver por grupos para más información), es un animal de paredes finas y amplia cavidad gastrovascular. Mesoglea muy poco desarrollada. Cuerpo más o menos columnar. Por el lado aboral (ver simetría radial) se relaciona con el sustrato. De adultos, pueden ser sésiles o libres, solitarios o coloniales.
Pueden ser dioicos o hermafroditas, y tienen una reproducción sexual y otra asexual.
Tamaño variable:
Presenta dos superficies perfectamente definidas; una cóncava donde se sitúa la boca (lado oral, véase simetría radial) y otra la opuesta (aboral). Al conjunto se le conoce como umbrella, donde se diferencian la exumbrela (aboral) y sub umbrela (oral).
La boca se prolonga en un manubrio. Del manubrio pueden salir (o no, según los grupos) tentáculos. Además, la umbrela puede alargarse en tentáculos umbrelares (que pueden o no presentar cavidad tentacular, una extensión de la cavidad gastrovascular).
La boca desemboca en la cavidad gastrovascular de la que parten canales radiales hacia las paredes de la medusa. El canal umbrelar da la vuelta a toda la medusa. Si los tentáculos son huecos, también aparece el canal tentacular.
Toda la cavidad (también los canales) está tapizada por gastrodermis. El resto por ectodermis. Hay mesoglea muy desarrollada en la exumbrela, mientras que en la subumbrela está muy poco desarrollada.
Tamaño variable, desde pequeñas medusas de pólipos coloniales como Obelia (1-2 mm) hasta grandes medusas como la nomura que puede llegar a 2 m de diámetro y pesar hasta 220 kilogramos. Las medusas gigantes son animales míticos.
Veamos los tipos celulares que aparecen en los cnidarios:
La ectodermis consta de diversos tipos de células:
No está claro si las células mioepiteliales descansan sobre una verdadera lámina basal, como los tejidos epiteliales auténticos de otros metazoos, aunque puede interpretarse que la propia mesoglea es la lámina basal del epitelio de los cnidarios.
Sustancia gelatinosa que separa las dos capas epiteliales. Puede variar de una membrana delgada, no celular, hasta una gruesa capa gelatinosa con amebocitos errantes o sin ellos. Presenta abundante colágeno y pre colágeno. Contiene numerosas células, como escleroblastos.
Entre ellas, hay células sensoriales (en menor número que en la ectodermis) y células basales. También pueden aparecer cnidocitos. Plexo nervioso poco desarrollado.
En algunos grupos aparecen receptores de diversa índole (táctiles, químicos, luminosos, gravitatorios, etc.)
Los receptores táctiles son células ciliadas con prolongaciones típicas como las ya vistas en la anatomía interna.
Receptores para estímulos luminosos
Los más sencillos son las llamadas manchas ocelares, que son manchas pigmentadas que aparecen en ciertas medusas en la umbrela. Constituidas por grupos de células de dos tipos: sensoriales ciliadas y células en cuyo interior se acumula un pigmento (rodoxina). El pigmento se sitúa en la base del cilio de forma simétrica o asimétrica, en un replegamiento de membrana. La célula pigmentada envía información a la sensorial típica.
Más avanzados son los ocelos, que son un pequeño entrante de la epidermis en el cual las células fotorreceptoras quedan en el centro, rodeadas de células pigmentadas.
Este ocelo se complica hacia un ocelo en copa, en el que hay un entrante grande, en cuyo fondo las fotorreceptoras y rodeando las pigmentadas.
Un poco más allá, en algunas medusas se desprende la parte distal de la célula y se forman prolongaciones vacuolares que rellenan la hendidura, la «copa», formando una especie de lente.
Estos receptores no les permite distinguir objetos. sólo luces y sombras. Esto es lo que llamamos encelofalitis.
También han evolucionado diversos órganos del equilibrio.
Los estatos son estructuras que presentan filas de dos tipos de células, unas sensoriales ciliadas, y otras (litocitos) que acumulan en su interior una bolita calcárea (estatolito). Si el animal gira, como la célula con el estatolito cuelga por gravedad y pesa, se mueve y toca una célula sensorial de las que la rodea. Así el animal se mantiene informado de su posición.
Derivado de esto, tenemos los estatocistos, con una hendidura mayor que puede estar incluso cerrada y no comunicar con la umbrela. En otros casos, los estatolitos se desprenden de los litocitos o se usan partículas extrañas para la misma función.
También existen los estatorabdos, que son pequeños tentáculos con uno o más estatolitos. Este tentáculo cuelga rodeado de células sensoriales.
En el orden escifozoos hay un órgano muy desarrollado, la ropalia, que es un centro quimiostato-fotorreceptor. Es la estructura sensorial más compleja de los cnidarios, y sólo aparece en la fase móvil. La ropalia más compleja de todas se encuentra en el orden cubozoos.
El ciclo varía mucho según los grupos, por lo que para tener más información véanse las distintas clases. Aunque se caracteriza por la alternancia de generaciones.
De manera general, el huevo posee poco vitelo y sufre segmentación total e igual. En muchos la gastrulación es por delaminación para alcanzar un estado larvario general, la larva plánula, ciliada, nadadora, que buscará en el sustrato un lugar para fijarse, dando lugar al pólipo, que crece y en un momento determinado, por reproducción agamética (normalmente gemación)por un proceso denominado estrobilación, origina las medusas, en las que madurarán los gametos que formarán el nuevo huevo.
Este ciclo completo es un ciclo metagenético. Dentro de los grupos hay desviaciones; por ejemplo hay pólipos que dan pólipos (Hydra por gemación crea un pólipo que crece y se separa). También hay medusas cuyo huevo se desarrolla a plánula, pero que se desarrollará muy rápido a medusa. También hay fases intermedias; los sifonóforos son coloniales, y hay polipoides (derivados de pólipo) y medusoides (derivados de medusa) que coexisten en la colonia. Todos estos ciclos que no son completos se llaman hipogenéticos.
La clasificación tradicional de los cnidarios reconoce cuatro clases y supone que los antozoos son la clase más primitiva y de la que han derivado las demás:
Sólo pólipos (antopólipos), conocidos como anémonas y corales. No hay forma medusa. El pólipo da, por reproducción asexual o sexual, pólipos. Hay cnidocitos en la cavidad gastrovascular, a veces muy potentes, incluso en filamentos que salen por la pared del cuerpo. Las gónadas endodérmicas. La cavidad gastrovascular está dividida de forma completa (los tabiques provienen de la gastrodermis y de la mesoglea). El lado oral se introduce en la cavidad gastrovascular y origina un estomodeo o faringe.
Poseen exclusivamente medusas (cubomedusas), de forma cúbica, con cnidocitos especiales, muy potentes. Hasta hace poco se le consideraba como un orden de los escifozoos. Se caracterizan por su división tetrámera, que separa el celénteron en cuatro bolsas. El borde umbrelar no es festoneado y el margen de la subumbrela se pliega al interior para formar un velario.
Tienen hidropólipos e hidromedusas. Las medusas tienen velo (son medusas craspédotas). No tienen cnidocitos en la cavidad gastrovascular. Las gónadas son siempre de origen ectodérmico. En una sección transversal, la cavidad gastrovascular es sencilla, sin dividir. La mesoglea de los pólipos está poco desarrollada.
Posee pólipo pequeño e inconspicuo (escifopólipo o escifostoma) y medusa (escifomedusa), que carece de velo (acraspedota). Presentan cnidocitos en la cavidad gastrovascular. Las gónadas son endodérmicas. Una vez maduradas, de todas maneras, pueden almacenarse en la endodermis. Su cavidad gastrovascular está dividida incompletamente por 4 tabiques o septos incompletos en posición inter-radial (ver simetría radial); los tabiques separan 4 bolsas gastrales.
Actualmente, el Registro Mundial de Especies Marinas incluye también las siguientes clases en Cnidaria:
Son una clase de animales parásitos microscópicos, clasificados durante mucho tiempo como protozoos dentro de los esporozoos. La parasitación ocurre por esporas, con válvulas que contendrían uno o dos esporoblastos y una o dos cápsulas con filamentos que anclarían la espora al hospedador. En 2015 un estudio reveló que los mixozoos son en realidad cnidarios extremadamente reducidos en tamaños y con un genoma simplificado.
Es una clase monoespecífica de cnidarios parásitos. Es uno de los pocos cnidarios que viven en el interior de las células de otros animales. Los datos moleculares sugieren que podría estar relacionado con los mixozoos (también parásitos), pero este punto es controvertido, por lo que su clasificación es temporal, ya que sus relaciones filogenéticas no están claras.
Se trata de formas sésiles. La superficie aboral, correspondiente a la exumbrela de otras medusas, se prolonga en un tallo gracias al cual se fijan al sustrato, en especial algas y rocas. Hasta hace poco se consideraban un orden dentro de la la clase Scyphozoa, pero se elevaron a la categoría de clase tras un estudio cladístico.
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