Tejidos vegetales. Los tejidos vegetales son aquellos que se encuentran en las plantas. En una planta vascular, existen tejidos diferenciados. Cuando hablamos de los tipos y características de los tejidos de las plantas tenemos que tener en mente la historia ocurrida hace unos 450 a 500 millones de años, en el paleozoico medio, cuando las plantas conquistaron la tierra. El medio terrestre ofrece ventajas respecto al medio acuático: más horas y más intensidad de luz, y mayor circulación libre de CO2. Pero a cambio las plantas tienen que solventar nuevas dificultades, casi todas relacionadas con la obtención y retención de agua, con el mantenimiento de un porte erguido en el aire y también con la dispersión de las semillas en medios aéreos. Para ello las plantas se hacen más complejas: agrupan sus células y las especializan para formar tejidos, los cuales desempeñan funciones especializadas para hacer frente a estas nuevas dificultades. Atendiendo a razones topográficas, los tejidos se agrupan a su vez en organizaciones superiores denominadas sistemas de tejidos (Sachs, 1875), y éstos se asocian para formar los órganos.
Las características de las células y tejidos de las plantas son un reflejo de su actividad y de su función:
Agua. Una de esas características es la especial relación que tienen las plantas con el agua. Todos los organismos usan agua, pero las plantas además la usan como una herramienta hidráulica. Ya que carecen de estructuras contráctiles como las células musculares, las plantas han evolucionado para aprovecharse de las propiedades físicas del agua y generar fuerzas que muevan fluidos, producir el crecimiento y el movimiento en algunas especies. El movimiento de los órganos de las plantas carnívoras para atrapar a los insectos, o el de los girasoles para seguir al sol, están mediados por fuerzas debidas al agua. Cuando el agua se evapora por transpiración en una hoja, esas moléculas de agua son reemplazadas por otras moléculas de agua provenientes de la hoja, y éstas tiran del agua del peciolo, ésta de la del tallo y ésta de la de la raíz, y finalmente del suelo. La diferencia de energía entre el agua de la atmósfera y la del suelo es suficiente para arrastrar agua hasta decenas de metros de altura a lo largo de los troncos. Por otra parte, mediante la concentración de solutos en las células las plantas son capaces de generar fuerzas de expansión hidráulica que producen el crecimiento celular y para transportar sustancias carbonadas desde las hojas a otros órganos de la planta. Se generan fuerzas tan grandes como por ejemplo para que las raíces sean capaces de romper las piedras.
Autótrofas. Las plantas tienen clorofila y son fotoautótrofas.
Fotoautótrofas quiere decir que utilizan la luz solar, agua y sales minerales para sintetizar todas las moléculas orgánicas que necesitan como azúcares, proteínas, lípidos y nucleótidos.
Los fitocromos son capaces de percibir los cambios en el ciclo luz-oscuridad, y así anticipar floraciones o brotes. Otra característica de las plantas es que no generan prácticamente residuos resultantes de su actividad metabólica, excepto el oxígeno. Los animales tienen un sistema digestivo y excretor que genera constantemente residuos. Por el contrario, las plantas tienen un metabolismo para generar lo que necesitan sin productos de deshecho.
Inmóviles. Como las plantas no se pueden desplazar, se defienden de sus predadores mediante la creación de estructuras en su cuerpo, como espinas, o creando sustancias tóxicas o repelentes. Muchas de estas sustancias las usamos los humanos, tales como especias, colorantes, drogas, medicinas, etc. Además, tienen que competir con otras plantas por la luz, por el agua y los nutrientes, y esto determina la evolución y diversidad de sus estructuras.
Crecimiento continuo. Durante la vida de la planta hay un crecimiento continuo, lo que en las plantas con semillas ocurre en los meristemos. Al contrario que los animales, algunas especies de plantas pueden vivir cientos de años y siempre hay un aporte de nuevas células, mientras que otras son anuales. Las plantas vasculares producen semillas, dentro de las cuales se forma el embrión, que se desarrolla y crece gracias a la actividad de los tejidos embrionarios o meristemáticos. A medida que la planta se desarrolla, los meristemos se mantienen en algunas partes de la planta y permiten su crecimiento
Teidos vegetales
Hemos definido a los tejidos como conjuntos de células con una estructura y función concreta. Tradicionalmente los tejidos de las plantas se agrupan en tres sistemas de tejidos:
(Figura 1).
Figura 1. Clasificación tradicional de los tejidos de las plantas.
El sistema de protección permite resistir un medio ambiente variable y seco. Está formado por dos tejidos:
Las células de estos tejidos se revisten de cutina, suberina y ceras para disminuir la pérdida de agua, y aparecen las estomas en la epidermis para controlar la transpiración y regular el intercambio gaseoso.
Tejidos vegetales
El sistema fundamental lleva a cabo funciones metabólicas y de sostén. Una gran proporción de los tejidos vivos de las plantas está representada por el parénquima, el cual realiza diversas funciones, desde la fotosíntesis hasta el almacén de sustancias. Para mantenerse erguidas sobre la tierra y mantener la forma y estructura de muchos órganos, las plantas tienen un sistema de sostén representado por dos tejidos:
La función de mantener el cuerpo de la planta erecto pasará a los sistemas vasculares en plantas de mayor porte.
Uno de los hechos más relevantes en la evolución de las plantas terrestres es la aparición de un sistema vascular capaz de comunicar todos los órganos del cuerpo de la planta. El sistema vascular está formado por dos tejidos:
Sólo hablamos de verdaderos tejidos conductores en las plantas vasculares. En las plantas con portes más grandes, el sistema vascular es el principal soporte mecánico. Sólo las plantas vasculares presentan un sistema conductor verdadero.
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Los tejidos también se pueden agrupar de otras formas. Por ejemplo, por la diversidad celular que los componen. Así, hay tejidos simples o sencillos que sólo contienen un tipo celular, como el tejido fundamental, mientras que otros son complejos como los de protección o conductores (Figura 2).
Figura 2. Clasificación de los tejidos de las plantas según su permanencia, capacidad de división y tipos celulares que los componen.
Los tejidos y sistemas de tejidos se agrupan para formar órganos que pueden ser vegetativos, como la raíz (órgano de captación de agua y sales), tallo (órgano para el transporte, sostén y a veces realiza la fotosíntesis) y hoja (órgano que capta la energía solar, realiza la fotosíntesis y es el principal responsable de la regulación hídrica de la planta), o bien reproductivos como la flor y sus derivados, la semilla y el fruto. Los tejidos se distribuyen de forma característica dependiendo del órgano.
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Antes de introducirnos en el estudio de cada uno de los tejidos y órganos tenemos que entender dos estructuras características de las plantas:
1.- Las células de las plantas presentan una estructura denominada pared celular que recubre externamente a su membrana plasmática. Se sintetiza por la propia célula y determina la forma y el tamaño de las células, la textura del tejido y la forma del órgano. Incluso los diferentes tipos celulares se identifican por la estructura de la pared. La pared celular primaria se deposita mientras la célula está creciendo o dividiéndose. La pared celular secundaria es característica de algunas células especializadas y es mayormente depositada cuando la célula ha detenido su crecimiento. Todas las células de las plantas diferenciadas contienen una pared celular primaria. Las paredes celulares primarias de céluas vecinas están separadas por lámina media, una capa molecular, pero sólo unos pocos tipos celulares tienen además pared celular secundaria.
2.- A partir del estado embrionario las plantas se desarrollan y crecen gracias a la actividad de los meristemos. El primer crecimiento de todas las plantas, y único en algunos grupos, es el crecimiento en longitud. Éste se denomina crecimiento primario, y corre a cargo de la actividad de un grupo de células meristemáticas que se sitúan en los ápices de los tallos y raíces, así como en la base de los entrenudos. Estos grupos de células constituyen los meristemos primarios. Además, algunos grupos de plantas también pueden crecer en grosor, un tipo de crecimiento denominado crecimiento secundario, y lo hacen gracias a la actividad de otro tipo de meristemos denominados meristemos secundarios.
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MERISTEMOS
En el estado de embrión prácticamente todas las células de una planta pueden dividirse y diferenciarse en células funcionales. A medida que la planta se desarrolla quedan grupos de células indiferenciadas en diferentes localizaciones de su cuerpo que retienen esta capacidad proliferativa y de posterior diferenciación. En algunas ocasiones, sin embargo, se forman grupos de células con estas características por desdiferenciación a partir de células ya diferenciadas. Independientemente de cómo se formen, los meristemos son grupos de células indiferenciadas responsables del crecimiento permanente de las plantas debido a que tienen una alta capacidad de división celular y posteriormente pueden diferenciarse en una gran variedad de tipos celulares. No todas las células que se están dividiendo en un meristemo se diferencian en células funcionales, sino que algunas permanecen en estado indiferenciado tras la división mitótica, siendo éstas las que mantendrán al propio meristemo a lo largo de la vida de la planta. A estas células que permanecen indiferenciadas se les llama células iniciales o iniciales. Los meristemos proveen de un ambiente tanto para la diferenciación como para el mantenimiento de células indiferenciadas.
Los meristemos pueden ser permanentes y ser funcionales a lo largo de la vida de la planta, como ocurre con los apicales en tallos y raíces. Otros son pasajeros y actúan durante un periodo corto de vida como los que producen las hojas, las flores, o los peciolos. También hay algunos que se pueden generar mucho después de la germinación como el felógeno y el cámbium vascular.
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Las células meristemáticas presentan las características citológicas de las células indiferenciadas. Son pequeñas, isodiamétricas y tienen una pared celular primaria delgada. Su citoplasma contiene características propias, como abundantes ribosomas, un retículo endoplasmático rugoso escaso, el complejo de Golgi muy desarrollado para fabricar los componentes de la pared celular, numerosos proplastidios, una cantidad variable de pequeñas vacuolas y un citoplasma desprovisto de inclusiones. El núcleo, con mucha cromatina condensada, es grande y se sitúa en posición central. Las células meristemáticas son células totipotentes o pluripotentes, se dividen por mitosis y posteriormente se diferencian para originar el espectro entero de tipos celulares de una planta adulta. Las plantas crecen por la producción de nuevas células, pero también por el crecimiento en tamaño de estas nuevas células debido a la incorporación de agua en sus vacuolas. En general, las células meristemáticas están densamente empaquetadas, sin dejar espacios intercelulares.
Prácticamente todos los meristemos están formados por un nicho con células madres o iniciales y por células progenitoras que se dividen muchas veces y se diferencian. En las plantas el camino de diferenciación de las células meristemáticas, es decir, en qué se van a convertir, está determinado por la posición y las señales que hay en cada lugar. Aunque hay una determinación por linaje celular, la posición de la célula en el meristemo es una señal más fuerte que domina su diferenciación, es decir, en qué célula funcional se va a convertir. Las iniciales dan lugar a células derivadas o progenitoras, que se dividen muchas veces en una zona denominada de proliferación, hasta que cesan de dividirse y empiezan a elongarse, convirtiéndose entonces en zona de elongación, para finalmente empezar la diferenciación.
La clasificación de los meristemos se realiza en base a su posición en el cuerpo de la planta y al momento en que aparecen durante el desarrollo (Figura 1).
Figura 1. Clasificación de los meristemos de las plantas.
2. Meristemos primarios
Meristemo apical caulinar
Meristemo apical radical
Los meristemos primarios se originan en el embrión y son los responsables del crecimiento en longitud de la planta. Por ello a los tejidos derivados directamente de ellos también se les llama tejidos primarios. Este crecimiento en longitud se debe a que sus células se dividen sobre todo por tabicación anticlinal (ver figura). Los meristemos primarios también originan órganos nuevos. Dentro de los meristemos primarios tenemos a los meristemos apicales que se sitúan en el ápice del tallo (Figura 2) y en el de la raíz principal.
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Estos meristemos se denominan meristemos apicales caulinares y meristemos apicales radicales, respectivamente. Del meristemo apical del tallo derivan todas las células del tallo, incluidas hojas, flores y ramas. Las yemas axilares, de las cuales surgirán las ramas que llevarán en sus extremos en crecimiento meristemos apicales similares al caulinar original, también derivan del meristemo apical caulinar. Sin embargo, las raíces laterales derivan de la endodermis de la raíz. En los ápices de las raíces laterales se forma un meristemo apical radicular. Los meristemos apicales del tallo están protegidos por los primordios foliares, mientras que los radicales lo están por la cofia o caliptra. El número de células en un meristemo apical, caulinar o radical, se mantiene relativamente constante a lo largo del tiempo puesto que hay un equilibrio entre las células producidas y las diferenciadas. En el meristemo apical caulinar, la zona central y el centro organizador forman el nicho de este meristemo, mientras que en el meristemo radicular las células troncales forman una capa unicelular alrededor del centro quiescente. Aquí, el nicho lo forman las células del centro quiescente. A partir de cada meristemo apical se formarán la protodermis, que origina la epidermis, el procámbium que dará los tejidos conductores primarios (xilema y floema primarios), y el meristemo fundamental, que dará lugar al resto de los tejidos de la planta, parénquima de la corteza, de la médula y mesófilo de las hojas.
Figura 2. Meristemo apical caulinar.
La ausencia de movimiento celular en las plantas permite predecir en qué se va a convertir cada célula meristemática según la posición que ocupen en el meristemo. En los meristemos apicales, a medida que la zona central indiferenciada produce nuevas células, éstas se van alejando y entrando en la zona de influencia de otras moléculas que inician su diferenciación. La separación se va produciendo por división celular continuada.
Las yemas axilares no están asociadas con las hojas, aunque de otra impresión. De hecho, las yemas axilares se desarrollan apicalmente en la axila de la segunda o tercera hoja desde el ápice. Es decir, se desarrollan más tardíamente que las hojas. Surgen de pequeñas poblaciones celulares desgajadas del meristemo apical. Sin embargo, su desarrollo posterior en yema si está inducido por la hoja próxima, puesto que si esta se elimina, la yema no se forma.
PRIMARIO APICAL RADICULAR
Raíz: meristemo apical radical protegido por la cofia o caliptra.
Especie: cebolla (Allium cepa).
Técnica: corte en parafina y tinción con orceína acética.
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El meristemo radicular se encuentra en una posición subterminal de la raíz, protegido en su avance a través de la tierra por la cofia o caliptra. En los meristemos apicales de las raíces se forman 5 tipos de tejidos: epidermis y caliptra periférica, estela (vasos y periciclo), tejido fundamental (córtex y endodermis), la caliptra, y la columnela de la caliptra (Figuras 1 y 2). Además, hay un conjunto de células que forman la estructura denominada centro quiescente, alrededor del cual se disponen las células meristemáticas iniciales o células madre que darán lugar a cada uno de estos tejidos. Así, al contrario que el meristemo caulinar produce células hacia dentro y hacia fuera. Tampoco produce raíces laterales ni otras estructuras por lo que el resultado de su actividad no resulta en periodicidades en la raíz. A partir de este meristemo se produce el crecimiento primario de la raíz y da lugar a los tejidos primarios.
Como las células de las plantas no se mueven, cada célula meristemática inicial genera una fila de descendientes que empuja a la raíz hacia el abajo. Las células iniciales producen cilindros de células, que de adentro a afuera son: cilindro vascular-endodermis, periciclo-córtex y epidermis-cofia lateral). Inicialmente, estas células meristemáticas proliferan y forman la llamada zona de amplificación pasajera, o zona de proliferación. Más tarde, estas células dejan de dividirse y proceden a aumentar de tamaño, sobre todo en el eje longitudinal, formando lo que se llama zona de elongación de la raíz. Por último, el crecimiento de las células se detiene y comienzan a diferenciarse formando tejidos funcionales y definitivos en la raíz.
Figura 1. Esquema de la formación de los principales linajes celulares a partir del meristemo apical de una raíz primaria de Arabidopsis (Modificado de Peret et al., 2009).
Figura 2. Esquema de la formación de los principales linajes celulares que forman los haces vasculares en la raíz Arabidopsis (Modificado de Futura et al., 2014).
Las células meristemáticas presentan un núcleo grande de cromatina condensada y una pared celular primaria delgada que les permite dividirse continuamente por mitosis. Las divisiones celulares siguen una asincronía uniforme, es decir, son constantes los porcentajes de células que se encuentran en cada fase de la división mitótica. Durante la citocinesis se forma el tabique separador de las células hijas que es perpendicular al eje longitudinal de la raíz, permitiendo de esta manera el crecimiento en longitud de la misma. Este tipo de tabicación se denomina anticlinal (ver figura).
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Las células iniciales son las precursoras de todos los linajes celulares, las que realmente se dividen para dar lugar a los tejidos de la raíz. Se encuentran rodeando al centro quiescente. Cuando una célula incial se divide, una de las células nuevas permanece como inicial mientras que la otra comienza un proceso de división y forma la zona de proliferación de la raíz. Posteriormente dejan de dividirse, crecerán en tamaño y se diferenciarán dando lugar a la zona de elongación y de maduración, donde dan lugar a los diferentes tejidos que componen la raíz.
En la mayoría de los casos el tipo de tejido que se producirá a partir de las células iniciales depende de la posición espacial que ocupe entorno al centro quiescente, es decir, no depende de su linaje celular. En el meristemo radicular las células iniciales que pueden ser proximales, dan lugar a la estela, córtex/endodermis, distales que dan lugar a la columnella, y laterales-distales que dan lugar a la epidermis y caliptra lateral.
La epidermis, el córtex y la endodermis tienen simetría radial y empiezan a producirse a partir de las células iniciales que rodean lateralmente al centro quiescente (ver esquemas). La estela, que contiene los vasos conductores más el periciclo, se forma a partir de células iniciales que se localizan en la parte superior y central al centro quiescente. Las células iniciales que rodean en la parte inferior al centro quiescente darán lugar a las células de la columnela de la cofia (Figura 1).
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El centro quiescente, término propuesto por Lowes (1959), es un grupo de células de los meristemos radicales apicales que normalmente tiene muy poca proliferación celular. Se encuentra entre las células de la columnela (parte de la cofia que cubre la punta del meristemo) y las de la estela (dará lugar a médula y vasos conductores). No todos los autores describen un centro quiescente en los meristemos radiculares, y algunos proponen que este grupo de células podría constituir una reserva celular para regenerar zonas meristemáticas dañadas, o que serían células iniciales que tienen una tasa de división muy baja. De cualquier manera, parece claro que el centro quiescente marca la posición del nicho del meristemo apical radical. Su actividad mitótica estaría controlada por hormonas como las auxinas y las giberelinas, por la caliptra y por las propias células iniciales. Es decir, tanto las células del centro quiescente como las que lo rodean serían células madre. Las células del centro quiescente sería células iniciales estructurales, mientras que las que le rodean serían células iniciales funcionales.
El tamaño del centro quiescente varía mucho entre especies. Por ejemplo, en Arabidopsis hay sólo 4 célula en el centro quiescente, mientras que el maíz puede tener de 500 a 100. Aparece dos veces durante el crecimiento de la raíz, primero en el embrión y luego durante la germinación. La raíz carece de centro quiescente cuando emerge de la semilla. El papel del centro quiescente es hacer de nicho de células madre, es decir, mantener a las células iniciales que lo rodean en estado indiferenciado y con capacidad de producir nuevas células progenitoras. De hecho, si se eliminan células del centro quiescente, las células iniciales que lo rodean empiezan a diferenciarse.
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Las hormonas auxina y citocinina son importantes para mantener la actividad del meristemo y su posición. El balance entre proliferación y diferenciación se basa en la interacción a lo largo del tiempo de estas dos hormonas. En la raíz, la auxina regula las divisiones celulares, y las citocininas la diferenciación, mientras que el tallo es al revés. Un mínimo de auxina se da en el borde entre la zona meristemática y la zona de elongación en la raíz.
Meristemos abiertos y cerrados
Hay autores que han descrito hasta 15 formas de organización del meristemo radical apical. Sin embargo, normalmente se agrupan en 3 grupos: cerrados, semiabiertos y abiertos. (Figura 3). Los estudios filogenéticos indican que el modelo semiabierto es el ancestral. El tipo cerrado se caracteriza por tener tres grupos de células iniciales que dan lugar a todos los tejidos de la raíz, incluida la cofia: una da lugar a la estela-periciclo, otro a la corteza-endodermis, y otra a la epidermis-caliptra lateral, además de las células que dan lugar a la columnella. Esta organización es típica de dicotiledóneas, puesto que la epidermis tiene un origen común con la caliptra lateral (a esta parte del meristemo se le llama entonces dermatocaliptrógeno), en el grupo de las monocotiledóneas la epidermis tiene el mismo origen que las células del parénquima cortical y la caliptra se genera a partir de un grupo independiente (por tanto, a esa región lateral se le llama sólo caliptrógeno).
Figura 3. Tipos de meristemos caulinares apicales en función de la organización de sus células.
Hn los meristemos semiabiertos parecen diferenciarse bien las células iniciales que darán lugar a la epidermis/caliptra, pero no así la otras.
Los meristemos de tipo abierto son aquellos en los que es difícil distinguir grupos de células o límites entre grupos de células iniciales que dan lugar a los diferentes tejidos de la raíz. Por ejemplo, no hay una clara separación entre el cuerpo de la raíz y la cofia, y el centro quiescente no se distingue muy bien. También se distinguen dos grupos de plantas. Aquellas en los que cualquier célula inicial del meristemo puede dar lugar a cualquier tejido y aquellos en los que las células iniciales se colocan alrededor del centro quiescente y según la posición darán lugar a diferentes tejidos. Pero parece que ambos tipos de organización se pueden dar en la misma planta según las condiciones. La cebolla, y muchos otros grupos de plantas como los árboles, presentan un meristemo abierto.
Estas diferencias organizativas no parecen tener efecto en la formación de la raíz, ni en la capacidad de crecimiento. Los meristemos apicales de la raíz tienen a veces una sola célula inicial, como en las pteridófitas, de donde surgen todas las células de la raíz. En licofitas hay un grupo de células iniciales.
3. Meristemos secundarios
Cámbium vascular, crecimiento secundario.
Cámbium suberoso o felógeno, crecimiento secundario.
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En aquellas plantas que crecen en diámetro, es decir, tienen crecimiento secundario, presentan otro tipo de meristemos denominados meristemos secundarios (Figura 1), también llamados meristemos laterales, los cuales aparecen más tardíamente en el crecimiento de la planta y son los responsables de la formación de la madera y de la corteza de los troncos. Éstos son responsables del aumento de diámetro de tallos y raíces y sus células se dividen según planos periclinales (ver figura). Estos meristemos son típicos de gimnospermas y dicotiledóneas. No aparecen en la mayoría de las pteridofitas y monocotiledóneas, ni en determinados órganos como las hojas. Por supuesto, las plantas que tienen crecimiento secundario también lo tienen primario, localizado los extremos de las raíces y ramas. Hay dos tipos de meristemos secundarios: el cámbium vascular, que origina los tejidos conductores secundarios (xilema y floema secundarios), y el cámbium suberoso o felógeno, que origina el peridermis. Ambos meristemos se disponen como un cilindro continuo, a veces incompleto, a lo largo del tallo o de la raíz. El cámbium vascular se localiza entre el xilema secundaria y el floema secundario y el felógeno entre la felodermis y el súber. El cámbium vascular en los tallos procede de la unión del cámbium fascicular, derivado del procámbium, más el cámbium interfascicular, que se origina principalmente del parénquima. En las raíces el cámbium vascular se genera a partir del procámbium que hay entre la xilema y el floema primario, así como del periciclo que rodea las crestas o costillas de xilema primario. Procámbium y periciclo se unirán para formar el cámbium vascular de las raíces. A ambos lados del cámbium vascular se generan unas capas de células indiferenciadas denominadas zonas cambiales. En las plantas monocotiledóneas todas las células del procámbium se convierten en xilema y floema, y no queda ninguna para convertirse en cámbium vascular que produzca crecimiento secundario.
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4. Otros meristemos
En las plantas monocotiledóneas la mayor parte del crecimiento en longitud del tallo no depende tanto de los meristemos apicales, sino que es responsabilidad de los meristemos intercalares. Los meristemos intercalares derivan de los meristemos caulinares apicales y se mantienen durante el crecimiento en longitud del tallo. No contienen células iniciales. Como su nombre indica, los meristemos intercalares se encuentran intercalados entre los tejidos no meristemáticos. Los mejor conocidos son aquellos localizados en los entrenudos (principalmente próximos la base del entrenudo) y en la vaina de las hojas. Cerca del meristemo caulinar apical los nodos están muy próximos, pero irán distanciándose durante el desarrollo por proliferación y elongación celular. En las dicotiledóneas el distanciamiento de los entrenudos es mayoritariamente por elongación celular.
Existen además dos meristemos adicionales relacionados con el sistema vascular: el meristemo provascular y el preprocámbium. El tejido provascular es un tejido embrionario que se sitúa en el futuro cilindro vascular. Aunque este tejido no dará directamente a la xilema o al floema, sí que produce los precursores de las células que darán tanto a la xilema y como al floema, es decir, dará lugar al procámbium. Las células del preprocámbium se encuentran en las hojas y son aquellas células que no se distinguen del tejido fundamental pero que son precursoras del procámbium. En las hojas las células del preprocámbium son reclutadas de una población subepidérmica de los primordios foliares. Estas células también se diferenciarán en parénquima. Estas células iniciales de la hoja se generan por la acción de la auxina a alta concentración. Se organizan en cadenas para formar los nervios de las hojas. Estos nervios no se generan por crecimiento o proliferación en longitud sino por adición de incorporación de nuevas células procambiales. Esto parece producirse por el denominado efecto de canalización de la auxina. Las células, para ser procámbium necesitan una alta concentración de auxina, y una vez diferenciadas parecen canalizar mejor la auxina a su vecina, por lo que ésta también se diferencia en procámbium, y así sucesivamente.
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Pueden surgir meristemos a partir de la desdiferenciación de células como las parenquimáticas, colenquimáticas o células de la endodermis de la raíz. Por ejemplo, ya hemos visto que una parte del cámbium vascular se puede formar a partir del cámbium del cámbium interfascicular, y que el cámbium interfascicular se forma a partir de células parenquimáticas. Hay otros ejemplos de desdiferenciación. El peridermis puede surgir de tejido floemático o parenquimático. Estructuras adventicias surgen en los tallos a partir de la desdiferenciación de tejidos maduros.
En las monocotiledóneas el crecimiento secundario se perdió durante la evolución, en todas ellas. Esto pudo ser debido a que todo el procámbium, que da lugar a los haces vasculares, se convierte en tejido y no queda meristemo. El crecimiento en grosor de los tallos se debe a crecimiento del tamaño de las células. Sin embargo, las palmeras y otras monocotiledóneas arborescentes (algunas asparagales) pueden tener tallos muy gruesos debido a un incremento en el número de células parenquimáticas y a la adición de nuevos haces vasculares en zonas alejadas del ápice del tallo. Este tipo de crecimiento se denomina a veces crecimiento anómalo y se produce por un meristemo nuevo denominado meristemos de crecimiento periférico. En las palmeras, este meristemo se encuentra externamente a los haces vasculares y se denomina meristemo de engrosamiento secundario. Este meristemo da hacia fuera células parenquimáticas y hacia dentro células parenquimáticas y células vasculares. En algunas monocotiledóneas, el meristemo periférico se extiende hacia la raíz en forma de un cilindro formado por cada vez menos células tomando aspecto de cámbium vascular. La actividad de este cilindro formará un tejido extraño similar a un tejido secundario. Este tejido sólo se produce cuando esa parte del tallo ha dejado de crecer en longitud. Curiosamente este meristemo produce la mayor parte de su tejido hacia adentro.
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PARÉNQUIMA
El parénquima es un tejido vivo, metabólicamente activo, principal representante de los tejidos denominados fundamentales (parénquima, colénquima y esclerénquima) (Figura 1).
El tejido parenquimático puede representar hasta el 90 % de una planta herbácea. Es un tejido sencillo que está implicado en una gran variedad de funciones dependiendo de dónde se encuentre, como la fotosíntesis, el almacenamiento, la elaboración de sustancias orgánicas y la regeneración de tejidos. El parénquima, o las células parenquimáticas, se encuentra en prácticamente todos los sistemas de tejidos de la planta. Forma masas continuas de células en la corteza y en la médula de tallos y raíces, es un elemento de los tejidos conductores, aparece en el mesófilo de la hoja, en la pulpa de los frutos y en el endospermo de las semillas. Este tipo de tejido rellena espacios entre otros tejidos y dentro de ellos. Puede representar un 80 % de las células vivas de una planta. Parte de la capacidad de regeneración de las plantas tras sufrir heridas se debe a la actividad de las células parenquimáticas.
Figura 1. Tejido parenquimático en diferentes órganos de una planta. A. En un peciolo. B. En una hoja. C. en una raíz primaria. D. En un tallo secundario. E. En una raíz secundaria. Teñidos con azul de metileno, excepto el B que está teñido con Safranina-azul alcián.
Está formado por un solo tipo celular, la célula parenquimática, una célula viva que generalmente presenta una pared celular primaria poco engrosada. Aunque hay ejemplos de células parenquimáticas con paredes gruesas, como las del endospermo de algunas palmeras y el caqui. Son morfológicamente muy diversas, lo que está relacionado con su función. La célula meristemática muestra menor grado de diferenciación que otras células de la planta y por eso se considera que podría ser precursora del resto de los tipos celulares durante la evolución. Normalmente hay espacios intercelulares entre las células parenquimáticas que pueden formar grandes espacios que facilitan el intercambio de gases. Las células parenquimáticas se pueden generar a de partir prácticamente todos los meristemos de la planta.
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La célula meristemática tiene la capacidad de «desdiferenciación», es decir, convertirse en una célula totipotente y comenzar una actividad meristemática. Las células parenquimáticas son las principales responsables de la reparación de las heridas. Otro ejemplo de desdiferenciación ocurre en el parénquima que hay entre los haces vasculares en los tallos primarios, el cual se convierte en el meristemo cámbium vascular cuando el tallo va a empezar el crecimiento secundario. Además, esta propiedad se usa experimentalmente para la formación de callos (masa de células indiferenciadas que es posible manipular en el laboratorio y transformar en una planta adulta).
Según su actividad y función nos encontramos 4 tipos de parénquimas:
1. Parénquima clorofílico
Parénquima clorofílico.
Este tipo de parénquima, denominado también clorénquima, está especializado en la fotosíntesis gracias a que sus células contienen numerosos cloroplastos. Se encuentra por lo general debajo de la epidermis, donde la luz llega más fácilmente, sobre todo en las hojas, aunque también es común en la zona superficial (córtex) de los tallos verdes. La clorénquima de la hoja se denomina mesófilo y se divide en dos tipos: en empalizada, más expuesto al Sol, y parénquima lagunar, en la parte más sombría. El primero tiene mayor número de cloroplastos y parece llevar a cabo una mayor tasa de fotosíntesis, estando sus células además más densamente empaquetadas. En el parénquima lagunar hay más espacios intercelulares gracias a los cuales es un buen tejido para el intercambio de gases y agua con la atmósfera.
2. Parénquima de reserva
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Sus células sintetizan y almacenan diversas sustancias como azúcares en diversas formas, cristales proteicos, proteínas, lípidos, pigmentos, etc. Algunas de estas sustancias pueden encontrarse en forma sólida, aunque lo normal es que estén disueltas en la vacuola, que es el orgánulo especializado en el almacén de sustancias. También en el citoplasma y en los plastidios se pueden acumular algunas sustancias como azúcares y sustancias nitrogenadas. Algunas células almacenan un solo tipo de sustancia, aunque otras pueden contener una mezcla de sustancias. Aunque el grosor de las paredes celulares de las células parenquimáticas de reserva es normalmente muy delgado, en algunas semillas el almacén de carbohidratos en forma de hemicelulosa ocurre en sus paredes celulares, las cuales son muy gruesas.
El producto de reserva más frecuente en los tejidos vegetativos (que no son semilla ni fruto) son los carbohidratos, y los almacenan de dos formas: en forma de almidón y en forma de sucrosa o sus derivados (sobre todo fructanos). El almidón se almacena en los plastidios (amiloplastos) mientras que los derivados de la sucrosa se acumulan en la vacuola. Las proteínas almacenadas suelen ser importantes como fuente de nitrógeno, un bien escaso para la célula, y generalmente el destino de estas proteínas es la degradación. Proteínas y lípidos se almacenan en el parénquima de muchas semillas, en plastidios denominados proteinoplastos y elaioplastos, respectivamente. En las semillas, los lípidos almacenados son normalmente en forma de triglicéridos. En algunas zonas de las plantas el parénquima puede almacenar taninos y antocianinas. El color de las flores se debe a que algunas células almacenan pigmentos en los cromoplastos o en las vacuolas.
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La distribución en la planta del tejido parenquimático de reserva es diversa, y puede encontrarse en la raíz, tallo, hojas, semillas y frutas. Por ejemplo, la caña de azúcar y la patata (Figura 2) almacenan material de reserva en el parénquima del tallo, y la zanahoria lo hace en el de la raíz. Otro lugar de almacenamiento es el parénquima que forma parte de los radios parenquimáticos horizontales de los haces vasculares, importantes para la reserva de los troncos en el invierno Las semillas y los frutos son órganos donde un gran porcentaje de su estructura son células parenquimáticas de reserva.
Figura 2. Parénquima de reserva en el tallo de la patata con amiloplastos conteniendo reservas de almidón.
3. Parénquima acuífero
Parénquima acuífero.
Aunque todas las células parenquimáticas almacenan agua en mayor o menos medida, las células del parénquima acuífero están especializadas en esta función. Las células parenquimáticas que almacenan agua son grandes, de paredes celulares delgadas y con una gran vacuola donde se acumula el agua. Las paredes celulares son capaces de plegarse y replegarse otra vez para poder alternar entre periodos de sequía y de humedad. Esta capacidad evita la destrucción de la célula. La sequedad modifica la pared celular a través de cambios en las pectinas, hemicelulosa y proteínas como la expansina. La mayor cantidad de agua se almacena en el interior de las células (simplasto), pero algunas especies pueden acumular agua en el espacio intercelular (apoplasto). En estas últimas el agua es retenida por una sustancia polisacarídica asociada a las paredes celulares llamada mucílago.
Las células que almacenan agua pueden dedicarse sólo a almacenar agua (hidrénquima) o también pueden realizar la fotosíntesis. En las células que realizan también la fotosíntesis, los cloroplastos se suelen disponer cerca de la membrana plasmática. Normalmente los órganos pequeños que almacenan agua no poseen elementos estructurales, sino que es la presión hidrostática quien soporta al órgano. Esto hace que sea más fácil que se contraigan en épocas de sequía. Los órganos grandes sí suelen poseer estructuras de soporte, que aún así permiten los cambios de volumen.
Tejidos vegetales
Este parénquima es característico de las plantas que viven en climas secos, denominadas plantas xerófitas. En los órganos subterráneos encargados de almacenar sustancias de reserva no suele haber tejidos especializados en el almacén de agua, aunque las células que contienen almidón u otras sustancias de reserva tienen también una gran capacidad de almacenar agua.
4. Parénquima aerífero
Parénquima aerífero.
El parénquima aerífero o aerénquima es un tejido que contiene grandes espacios intercelulares vacíos, mayores que los normalmente encontrados en otros tejidos, por donde circulan los gases que permiten la aireación de los órganos de la planta (Figura 3). Además, este tipo de parénquima permite flotar a los órganos de las plantas acuáticas y mantenerlos en superficie para poder hacer la fotosíntesis más eficientemente que sumergidas.
Figura 3. Parénquima aerífero de la raíz acuática de una elodea (Elodea canadensis). Los asteriscos señalan espacios aéreos.
Tejidos vegetales
Este parénquima está especialmente desarrollado en las plantas que viven en ambientes muy húmedos o acuáticos (son las denominadas plantas hidrófitas), aunque también puede aparecer en algunas especies no acuáticas sometidas a estrés. Aparece tanto en raíces como en tallos. En las raíces se han descrito dos formas de producir aerénquima: esquizogenia y lisogenia. La esquizogenia es un proceso que se produce durante del desarrollo del órgano y que genera este tipo de parénquima por diferenciación celular. La lisogenia es consecuencia del estrés y las cavidades gaseosas se producen por muerte celular. El aerénquima por lisogenia se forman en plantas como el trigo, cebada, el arroz o el maíz. El óxido nítrico y el etileno están involucrados en la muerte celular programada de las células para formar aerénquima durante periodos de limitación de la disponibilidad de oxígeno. Algunos autores proponen un tercer tipo de formación de aerénquima denominado expansigenia en la cual se crean espacios sin que las uniones celulares desaparezcan (Figuras 4 y 5).
Figura 4. Ejemplos de cómo diferentes especies crean parénquima aerífero según Seago et al. (2005).
Figura 5. Distintos procesos en la formación del aerénquima (modificado de Evans, 2003).
Tejidos vegetales
El aerénquima es continuo desde los tallos hasta las raíces y los grandes espacios intercelulares permiten la conducción de gases, aumentando la difusión de éstos desde las hojas hasta las raíces. Esta comunicación permite a las plantas que viven en suelos húmedos o anegados mantener un nivel de oxígeno suficiente para la respiración. En suelos encharcados también es un vehículo para la liberación a la atmósfera de gases presentes en las raíces, como el etileno. Este parénquima puede considerarse como una adaptación de las plantas a la hipoxia de suelos anegados.
Las plantas con aerénquima se consideran como uno de los vehículos importantes para el paso de gases de efecto invernadero como el metano desde el suelo, pasando por la raíz y el tallo, hasta la atmósfera. Esto es particularmente importante en cultivos extensivos como los de arroz.
5. Otras células parenquimáticas
Como se mencionó anteriormente hay células parenquimáticas formando parte de otros tejidos como la xilema y el floema. En ellos hay células parenquimáticas especializadas en el transporte a grandes distancias como los elementos radiales del floema y de la xilema secundarios. Además del transporte también funcionan como centros de almacenamiento. En el floema hay células parenquimáticas, denominadas acompañantes, que sirven para alimentar a las células conductoras.
Algunas células parenquimáticas están especializadas en la secreción, que incluye agua, sales, aceites, sustancias volátiles, azúcares, enzimas digestivos o sustancias defensivas. A estas células se las engloba en el denominado parénquima secretor. Algunas células parenquimáticas se especializan para formar barreras, como la endodermis, exodermis y parte del peridermis. La exodermis aparece en las raíces de muchas angiospermas y es una capa de células en la parte más externa de la región parenquimática, justo debajo de la epidermis, y que desarrolla una pared similar a la de la endodermis. Su función es impedir la pérdida de agua. El felodermo, una capa del peridermis, es también parénquima.
Tejidos vegetales
SOSTÉN
La colénquima y el esclerénquima son los tejidos especializados de sostén de las plantas. Están constituidos por células con paredes celulares gruesas que aportan una gran resistencia mecánica. A pesar de compartir la misma función, estos tejidos se diferencian por la estructura y la textura de sus paredes celulares, y por su localización en el cuerpo de la planta. En plantas de cierto porte, sin embargo, la función de soporte se lleva a cabo por los tejidos vasculares, fundamentalmente por la xilema.
1. Colénquima
Colénquima angular de una hiedra.
Colénquima laminar en el tallo de un saúco.
Tejidos vegetales
La colénquima es un tejido vivo formado por un solo tipo celular, la célula colenquimáticas. Se caracteriza por estar viva, por tener paredes engrosadas y por tener una morfología elongada en la dirección del eje principal. Presentan una gruesa pared celular primaria que las diferencias de las células parenquimáticas y caracterizada por engrosamientos distribuidos de manera desigual, lo que confiere al tejido gran resistencia a la tensión y a otros tipos de estrés mecánico. Se considera pared primaria puesto que puede crecer en superficie, además de en grosor. Las células colenquimáticas, al igual que las células parenquimáticas, son capaces de reanudar una actividad meristemática gracias a que sus paredes celulares son primarias y no lignificadas, a pesar de su grosor. Sólo ocasionalmente desarrollan paredes secundarias. Es posible encontrar formas celulares difíciles de clasificar como parenquimáticas o colenquimáticas, y esto es debido a la capacidad de revertir su diferenciación que tiene la colénquima. Aunque son células vivas raramente presentan cloroplastos. Sin embargo, es un tejido transparente por lo que permite la fotosíntesis en los órganos en los que se encuentra.
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Las paredes celulares de la colénquima presentan la propiedad de birrefringencia cuando se estudian con luz polarizada. Esto es un indicio que lo altamente ordenadas que están las moléculas que forman sus paredes celulares. Estas paredes tienen una gran cantidad de pectinas y hemicelulosas, además de celulosa. Juntos confieren a este tejido sus características de resistencia y flexibilidad. Precisamente estas características tisulares le han dado el nombre a la colénquima, que deriva de la palabra griega colla, que significa goma. Si a esto le sumamos que es un tejido vivo, y por tanto con capacidad para desarrollar y engrosar sus paredes celulares, podemos decir que es el tejido de sostén por excelencia de los órganos que se están alargando, ya que tiene capacidad de adaptarse al crecimiento de cada estructura de la planta.
Colénquima lagunar del tallo de Euphorbia.
Colénquima anular del tallo de una malva.
Tejidos vegetales
Es un tejido poco extendido en el cuerpo de las plantas ya que generalmente no está presente en las raíces, excepto en las raíces aéreas, ni tampoco en estructuras con crecimiento secundario avanzado, donde es sustituido por el esclerénquima. Está presente como tejido de soporte en órganos en crecimiento, en el tallo y hojas de numerosas herbáceas maduras, incluyendo aquellas que tienen un crecimiento secundario incipiente, y en órganos nuevos de plantas leñosas, como en tallos, hojas y partes florales de las dicotiledóneas en crecimiento. Es un tejido típico de angiospermas, pero está ausente en la mayoría de las monocotiledóneas. En los tallos y peciolos la colénquima se sitúa en posiciones periféricas, donde realiza mejor su función, bien justo debajo de la epidermis o separado de ella por una o dos capas de células parenquimáticas. Forma una especie de cilindro continuo o bien se organiza en bandas discontinuas. También existe un tipo de colénquima asociado a los haces vasculares denominado colénquima fascicular, aunque no todos los autores lo reconocen como tal.
Los distintos tipos de colénquima periférico se caracterizan por el engrosamiento de sus paredes celulares (Figura 1). Si la pared celular está engrosada de forma desigual pero no deja espacios intercelulares tenemos a la colénquima angular, en el cual los engrosamientos se dan en los vértices de las células. Cuando los engrosamientos están en las paredes tangenciales externas e internas tenemos a la colénquima laminar. Si el engrosamiento de la pared deja espacios intercelulares y tales engrosamientos están cerca de dichos espacios intercelulares, tenemos entonces a la colénquima lagunar, o bien, si el engrosamiento es uniforme alrededor de la célula tenemos entonces a la colénquima anular. Sin embargo, existen ejemplos de difícil clasificación y aparecen como formas intermedias.
Figura 1. Tipos de colénquima atendiendo a sus paredes celulares. A: Colénquima angular. El círculo rojo indica el engrosamiento en los lugares de unión de las células, sin dejar espacios intercelulares. B. Colénquima laminar. Las líneas indican el diferente grosor de las paredes celulares paralelas y perpendiculares a la epidermis. C. Colénquima anular. Las líneas indica que el grosor de las paredes celulares es más o menos homogéneo y los asteriscos los espacios intercelulares. D. Colénquima lagunar. El círculo indica que el engrosamiento de las paredes celulares ocurre en los lugares de contacto entre células, y los asteriscos que hay espacios vacíos intercelulares.
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2. Esclerénquima
El esclerénquima, a diferencia de la colénquima, presenta dos tipos de células con pared celular engrosada, pero ésta es secundaria y lignificada en las células maduras. La palabra esclerénquima proviene del griego «Skléros» que significa duro, seco y áspero. Las células esclerenquimáticas maduras no contienen citoplasma y son células muertas. Gracias a la estructura de sus paredes celulares el esclerénquima tiene una función muy importante en el soporte de los órganos que han dejado de alargarse. Protegen las partes más blandas de las plantas y más vulnerables a estiramientos, pesos, presiones y flexiones. Por eso, aunque está distribuido por todo el cuerpo de las plantas, ya sean estructuras con crecimiento primario o secundario, es más abundante en tallos y hojas que en raíces.
El tejido esclerenquimáticas es complejo. Los dos tipos de células que lo componen se distinguen principalmente por su forma, su origen y su localización. Un tipo son las fibras, células alargadas y fusiformes, y el otro las esclarecidas, que son células variadas en su forma, pero típicamente más isodiamétricas que las fibras. El origen de estos dos tipos celulares no está claro, pero se propone que las fibras se originan por diferenciación de células meristemáticas y las esclarecidas a partir de células colenquimáticas o parenquimáticas que lignifican sus paredes celulares.
Fibras de esclerénquima del maíz.
Tejidos vegetales
Las fibras son células alargadas de extremos puntiagudos, con una pared celular secundaria más o menos gruesa con muchas capas y con un grado de lignificación variable. Se sabe que la lignificación y la diferenciación de las fibras en los tejidos vasculares están influidos por las hormonas vegetales como las auxinas y las giberelinas, que regulan la deposición de lignina en la pared celular. La pared celular de la fibra madura puede ser tan gruesa que a veces ocupa completamente el interior celular. La mayoría de las fibras son células muertas en la madurez, aunque se han encontrado elementos fibrosos vivos en la xilema de algunas dicotiledóneas. Debido a su resistencia a la tensión son de gran importancia económica y se empaquetan por lo general formando hebras que constituyen la fibra comercial. Las fibras de las hojas de algunas monocotiledóneas son comercialmente importantes en la manufactura de la ropa y otros tejidos.
Figura 2. Fibras de esclerénquima cortadas transversal (arriba) y longitudinalmente (abajo). Son fibras localizadas en el haz vascular de un tallo de Sedum brevifolim. Obsérvense las punteaduras conectando en las paredes celulares.
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Las fibras se clasifican según su posición topográfica en la planta. Las fibras extraxilares son aquellas que se encuentran en el floema (fibras floemáticas), en la corteza (fibras corticales), o bien rodeando haces vasculares (fibras perivasculares). A veces las fibras rodean el cilindro vascular en tallos con crecimiento secundario, denominándose fibras pericíclicas. Las fibras axilares se encuentran en la xilema y se clasifican en fibras-traqueidas y fibras libriformes. Ambas son alargadas con paredes gruesas, pero las fibras-traqueidas son intermediarias entre la forma de las traqueidas y las de las libriformes.
Las fibras mucilaginosas o gelatinosas tienen paredes muy gruesas, pero no lignificadas.
Esclarecidas, de color rosado, de una hoja de un camelio.
Tegidos vegetales
Las esclarecidas muestran paredes secundarias muy gruesas y lignificadas que a menudo están interrumpidas por unas patentes punteaduras. Sus formas pueden ser isodiamétricas, estrelladas, ramificadas, etcétera. Están ampliamente distribuidas entre las angiospermas, pero son más abundantes en dicotiledóneas que en monocotiledóneas. Se encuentran en los tallos, hojas, frutos y semillas, aisladas o formando capas (Figura 3). Clásicamente se clasifican según su forma: astroesclereida, braquiesclereida, también llamada célula pétrea, macroesclereida, astroesclereida y tricoesclereida.
Figura 3. Esclarecidas de un tallo de Ulex. Teñidas con safranina / azul alcián.
Las esclarecidas son células compactas con una distribución muy variada en el cuerpo de la planta. La braquiesclereida son las más pequeñas, derivan de las células parenquimáticas y sintetizan pared secundaria. Aparecen en los pedúnculos, raíces, tallos, en las cubiertas de algunas semillas, endocarpo y en la parte carnosa algunos frutos. Sintetizan un tipo de lignina que es comestible. Las astroesclereidas también derivan de las células parenquimáticas y suelen concentrarse en el mesófilo de las hojas y tienen una misión fundamentalmente de soporte. Las osteoesclereidas y las macroesclereidas suelen aparecer en la cubierta de las semillas (testa) de algunas plantas. Las macroesclereidas aparecen como células alargadas en las capas más superficiales de la cubierta de la semilla, mientras que las osteoesclereidas suelen situarse debajo.
Tejidos vegetales
Poco se sabe de la función completa de las esclereidas. En muchos tejidos, aparte de tener una función mecánica, se les atribuye una misión protectora para paliar el efecto de los herbívoros o para disuadirlos. Aunque se han propuesto otras funciones más específicas en las hojas tales como conducir agua a la epidermis o incluso parecen ser transmisoras de luz (actúan como fibras ópticas) incrementando los niveles luminosos de las hojas. A menudo se originan tarde en la ontogenia de la planta y lo hacen por esclerosis de células parenquimáticas seguida de un crecimiento intrusivo que las hace penetrar en los espacios intercelulares del tejido donde se encuentran.
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CONDUCTORES
La característica más llamativa que distingue a las plantas vasculares de las no vasculares es la presencia de tejidos especializados en la conducción de agua, sustancias inorgánicas y orgánicas. Estos tejidos son la xilema y el floema. La xilema conduce grandes cantidades de agua y algunos compuestos inorgánicos y orgánicos desde la raíz al resto de órganos de la planta, mientras que el floema conduce sustancias orgánicas producidas en los lugares de síntesis, fundamentalmente en las hojas y en las estructuras de almacenamiento, al resto de la planta.
Desde el punto de vista fisiológico las plantas necesitan a los tejidos conductores para su crecimiento porque distribuyen agua y sustancias orgánicas, pero también son tejidos que hacen de soporte, a modo de esqueleto, de las partes aéreas de la planta y dan consistencia a las subterráneas. Otra función de los tejidos conductores es permitir la comunicación entre diferentes partes de la planta puesto que son vías por la que viajan señales tales como las hormonas.
Durante el crecimiento primario de la planta se originan la xilema y el floema primarios. El proto xilema y el proto floema son los primeros tejidos conductores que aparecen en la planta y se forman a partir del meristemo procámbium. Esto ocurre tanto en el embrión como en las proximidades de los ápices de las plantas adultas. Posteriormente aparecen el metaxilema y el metafloema, formados también a partir del procámbium, que sustituyen paulatinamente al protoxilema y al protofloema como tejidos conductores. Si la planta tiene crecimiento secundario se forman el xilema y floema secundarios a partir del meristemo cámbium vascular, a la vez que el metaxilema y metafloema dejan de ser funcionales. La xilema y el floema, tanto primarios como secundarios, se localizan próximos entre sí en todos los órganos de la planta puesto que proceden de las mismas células meristemáticas. La xilema y el floema están formados por distintos tipos celulares, algunos de los cuales se han usado filogenéticamente como caracteres para los estudios evolutivos. La organización de los tejidos conductores en el tallo y la raíz es diferente.
Al conjunto de haces vasculares en el tallo y en la raíz se le denomina estela, que en función de la organización reciben diferentes nombres. Por ejemplo, protoestela cuando los haces vasculares forman un cilindro sólido y sifonostela cuando los haces vasculares se disponen formando una especie de cilindro en cuyo interior hay parénquima medular (ver Figura 1).
Figura 1. Algunos de los tipos más comunes de organización de los haces vasculares, considerando la disposición de la xilema y del floema. (Modificado de Furuta et al., 2014).
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2. Xilema
La xilema, también llamado leño, se encarga del transporte y reparto de agua y sales minerales provenientes fundamentalmente de la raíz al resto de la planta, aunque también transporta otros nutrientes y moléculas señalizadoras. Es también el principal elemento de soporte mecánico de las plantas, sobre todo en aquellas con crecimiento secundario. La madera es básicamente xilema.
En la xilema nos encontramos cuatro tipos celulares principales. a) Los elementos de los vasos o tráqueas y b) las traqueidas constituyen los elementos conductores o traqueales. c) Las células parenquimáticas, que funcionan como células de almacenamiento o comunicación, y d) las células de sostén, que son las fibras de esclerénquima y las esclereidas.
Tejidos vasculares primarios
Los elementos conductores o traqueales (tipos a y b) son células con una pared celular secundaria gruesa, dura y lignificada, y con un contenido citoplasmático que se elimina durante su diferenciación. Se distinguen a microscopía óptica por unos engrosamientos de sus paredes secundarias, los cuales pueden ser anulares, helicoidales, reticulados y punteados. El tipo de engrosamiento depende del estado de desarrollo del órgano.
Tejidos vegetales
Los elementos de los vasos (a) son células de mayor diámetro y más achatadas que las traqueidas (Figuras 2, 3 y 4). Se unen longitudinalmente unas a otras para formar tubos llamados vasos. Por ellos el agua circula vía simplasto (por el interior de las células), y pasa de una célula a la siguiente por las perforaciones que se encuentran en sus paredes transversales (situadas en ambos extremos de la célula), denominadas placas perforadas. Estas placas pueden no aparecer el algún vaso. Además, el agua y sustancias disueltas pueden atravesar las punteaduras situadas en las paredes laterales de la célula y pasar a otras células de la xilema. Los elementos de los vasos son el principal tipo celular conductor de la xilema en las angiospermas.
Figura 2. Esquema de los dos tipos de células conductoras de la xilema. Las células no están a escala.
Figura 3. Principales diferencias entre los elementos de los vasos y las traqueidas
Figura 4. Esquema donde se representan los principales tipos celulares de la xilema primaria de una angiosperma.
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Las traqueidas (b) son el otro elemento conductor que aparece en las plantas vasculares. Las pteridofitas y gimnospermas sólo poseen este tipo traqueal como célula conductora, mientras que las angiospermas poseen tanto traqueidas como elementos de los vasos. Las traqueidas son células alargadas, estrechas y fusiformes. El agua circula por ellas y pasa de unas a otras vías simplasto atravesando las punteaduras areoladas. Estas punteaduras se encuentran sobre todo en las paredes de ambos extremos de la célula, las cuales se solapan entre células contiguas (ver Figura 2). También hay punteaduras en las paredes laterales. En general su capacidad para conducir agua es menor que la de los elementos de vasos ya que no poseen placas perforadas. Además, tienen paredes celulares más gruesas y un menor volumen interno para la conducción que los elementos de los vasos. Las traqueidas de las coníferas poseen unas punteaduras areoladas muy grandes y circulares que se caracterizan por la presencia de una estructura interna denominada toro, el cual es un engrosamiento en forma ovalada de la pared celular. El toro puede regular el flujo de agua a través de la areola.
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Las células parenquimáticas (c) se organizan en los tejidos conductores de dos maneras: radialmente o axialmente. Las radiales forman filas o radios perpendiculares a la superficie del órgano, mientras que las axiales se distribuyen en grupos o tiras longitudinales en la xilema, sobre todo en el secundario (ver más adelante). Las células parenquimáticas radiales son células elongadas en la dirección del radio y conectadas por una gran cantidad de plasmodesmos que permiten su comunicación con otras células vecinas. En las coníferas los radios son normalmente uniseriados o biseriados, es decir, formados por una o dos filas de células, mientras que en la angiospermas son típicamente multiseriados, con muchas filas y a veces con distintos tipos de células. Los radios en la xilema se continúan con otros radios en el floema, de manera que una sola célula del cámbium vascular se puede diferenciar tanto en las radiales de la xilema como en las radiales del floema.
Las células parenquimáticas tienen múltiples funciones: almacén de carbohidratos como el almidón, reserva de agua, almacén de nitrógeno, hacer de comunicación entre xilema y floema, etcétera.
Tejidos vegetales
Las fibras de esclerénquima y esclereidas (d) tienen como función la protección y soporte.
La xilema primaria es el primer tipo de xilema que se forma durante el desarrollo de un órgano en la planta, y está formado primero por el protoxilema y más tarde por el metaxilema. En primer lugar, se forma el protoxilema a partir del meristemo procámbium. Completa su desarrollo durante la elongación del órgano y luego desaparece por fuerzas mecánicas producidas durante el crecimiento. La pared secundaria de los elementos conductores del protoxilema, las traqueidas y los elementos de los vasos, suelen tener engrosamientos anulares al inicio, para luego desarrollar otros helicoidales. El metaxilema aparece tras el protoxilema, cuando el órgano se está alargando, y madura después que se detiene la elongación. Se origina también a partir del procámbium. Sus células son de mayor diámetro que las del protoxilema y las paredes celulares de los elementos conductores tienen engrosamientos en forma reticulada y posteriormente son perforadas. Es la xilema madura en los órganos que no tienen crecimiento secundario.
Xilema y floema secundarios
La xilema secundaria se produce en aquellos órganos con crecimiento secundario a partir del meristemo cámbium vascular. Es el tejido de conducción maduro en plantas con crecimiento secundario, junto con el floema secundario.
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3. Floema
El floema, llamado también líber o tejido criboso, es un tejido de conducción formado por células vivas. Su principal misión es transportar y repartir por todo el cuerpo de la planta las sustancias carbonadas producidas durante la fotosíntesis, o aquellas sustancias movilizadas desde los lugares de almacenamiento, además de otras moléculas como las hormonas vegetales.
El floema está formado por más tipos celulares que la xilema, que se distribuyen entre los elementos conductores y los no conductores. Los elementos conductores son los tubos o elementos cribosos
(a) y las células cribosas
(b) (Figura 5, 6 y 7). Ambos tipos celulares son células vivas, aunque sin núcleo, y tienen la pared primaria engrosada con depósitos de calosa. Dentro de los elementos no conductores se encuentran las células parenquimáticas, siendo las más abundantes las denominadas células acompañantes
(c). Como células no conductoras también se pueden encontrar células de soporte asociadas
(d) al floema, entre las que se encuentran las fibras de esclerénquima y las esclereidas.
Figura 5. Representación esquemática de los vasos cribosos y de las células cribosas. Las células no están
a escala.
Figura 6. Principales diferencias entre los tubos cribosos y las células cribosas.
Figura 7. Esquema donde se representan los principales tipos celulares del floema de una angiosperma.
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Los tubos cribosos (a) (Figura 8) son típicos de las angiospermas. Son células individuales achatadas que se disponen en filas longitudinales y que se comunican entre sí mediante placas cribosas localizadas en sus paredes transversales o terminales. Las placas cribosas contienen poros de gran tamaño que comunican los citoplasmas de las células vecinas. Además, poseen áreas cribosas en las paredes laterales que son depresiones en la pared primaria con poros que atraviesan la pared completamente. Éstas sirven para comunicarse con otros tubos cribosos contiguos y con las células parenquimáticas especializadas que los acompañan llamadas células acompañantes o anexas. Los vasos cribosos constituyen el elemento conductor mayoritario en angiospermas.
Figura 8. Imagen de tubos cribosos en una angiosperma.
Las células cribosas (b) (Figura 9) son típicas de gimnospermas y pteridófitas. Son células largas y de extremos puntiagudos, comunicándose entre sí lateralmente mediante grupos de campos de poros primarios que forman las áreas cribosas. Sin embargo, no poseen placas cribosas. Se relacionan funcional y morfológicamente con una célula parenquimática especializada llamada célula albuminosa. Constituyen el único elemento conductor del floema presente en gimnospermas y pteridófitas.
Figura 9. Imagen de células cribosas en la hoja de una gimnosperma.
Las células parenquimáticas (c) son células asociadas al floema. Las denominadas células acompañantes son células parenquimáticas que están estrechamente asociadas a los elementos conductores del floema puesto que mantienen metabólicamente a los tubos cribosos, ya que éstos carecen de núcleos y tienen un citoplasma reducido. Por el contrario, las células acompañantes tienen un núcleo grande y un citoplasma muy rico en orgánulos que indican una alta tasa metabólica, aunque carecen de almidón. Las células acompañantes sólo aparecen en angiospermas. En las gimnospermas las células asociadas a los elementos conductores se denominan células de Estrasburgués o albuminosa, que tienen funciones similares a las acompañantes.
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Otras células parenquimáticas funcionan como lugares de reserva de las sustancias transportadas por el propio floema. En algunas especies se encuentran en el floema células especializadas con función secretora. La asociación de las células parenquimáticas con los tubos o células cribosas es fuerte, cuando mueren los tubos o células cribosas también lo hacen las células parenquimáticas. En el floema primario las células parenquimáticas suelen ser alargadas y verticales, mientras que en el floema secundario tenemos un parénquima axial, con células fusiformes y alargadas, y un parénquima radial con células isodiamétricas.
Las fibras de esclerénquima y las esclereidas (d) se encuentran asociadas al floema con una función de protección y soporte.
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El floema primario es el primer tipo de floema que aparece en los órganos en desarrollo, aparece primero como protofloema y más tarde como metafloema. El protofloema es el primer floema que aparece y se forma a partir del meristemo procámbium. El protofloema contiene elementos cribosos poco desarrollados en las angiospermas, mientras que en las gimnospermas y pteridófitas posee células cribosas, también poco desarrolladas. Las células acompañantes son muy raras o ausentes. El metafloema sustituye rápidamente al protofloema, normalmente cuando termina la elongación del órgano, y se origina también a partir del procámbium. Contiene tubos cribosos y células cribosas de grosor y longitud mayores que en el protofloema, y siempre tienen células acompañantes. Aquí aparecen las placas cribosas en los tubos cribosos. Este tejido es funcional en las plantas con crecimiento primario.
El floema secundario se forma a partir del meristemo cámbium vascular en las plantas con crecimiento secundario. En este tipo de floema los elementos conductores están muy desarrollados, así como las células acompañantes, y aparecen tanto el parénquima axial como el radial. Las células del floema secundario, al contrario que en la xilema, no depositan pared celular secundaria, y son células vivas. Sin embargo, el citoplasma de los elementos cribosos puede carecer de núcleo, microtúbulos y ribosomas, y el límite entre la vacuola y el resto del citosol no es claro.
Tejidos vegetales
PROTECCIÓN
Los tejidos de protección forman la parte más externa de los órganos de las plantas y se encuentran en contacto con el medio ambiente. Los tejidos de protección típicos son la epidermis y peridermis, dependiendo de si la planta tiene crecimiento primario o secundario, respectivamente. También se incluyen como protectores a la hipodermis, tejido que aparece en algunas plantas justo debajo de la epidermis de las partes aéreas, y a la endodermis, localizada internamente en la raíz protegiendo a los vasos conductores.
1. Epidermis
Tipos de epidermis.
Es la capa celular más externa de las plantas (Figura 1) y se acepta que no existe en la caliptra de la raíz y que no está diferenciada en los meristemos apicales. Además, desaparece de aquellos órganos con crecimiento secundario, donde es sustituida como tejido de protección por el peridermis (ver más abajo). En las plantas que tienen crecimiento primario se mantiene a lo largo de toda la vida de la planta, excepto en algunas monocotiledóneas que la cambian por una especie de peridermo. En los tallos se origina a partir de la capa más externa del meristemo apical, o protodermis, mientras que en las raíces se origina desde las células que forman la caliptra o desde las capas más externas de la corteza parenquimática (este origen diferente hace que algunos autores denominen a la epidermis de la raíz como rizodermis). Durante el desarrollo embrionario, la superficie del embrión está formada por una capa indiferenciada denominada protodermo que se diferenciará a protodermis y ésta a la primera epidermis de la planta.
Figura 1. Epidermis de la hoja de una hoja.
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La epidermis constituye el tejido de protección de tallos, hojas, raíces, flores, frutos y semillas. Esta protección es doble, frente a patógenos y frente a daños mecánicos. Otras funciones de las epidermis trascendentales para la vida de la planta son la regulación de la transpiración, el intercambio de gases, almacenamiento, secreción, repele herbívoros, atrae insectos polinizadores, absorción de agua en las raíces, mantiene la integridad física de los órganos de la planta, protege frente a radiación solar, etcétera.
La epidermis está formada comúnmente por una sola fila de células, salvo algunas excepciones donde se aprecian disposiciones estratificadas, como es el caso de las raíces aéreas, plantas xerófitas, y en algunas hojas como las de las adelfas o los ficus. La epidermis estratificada se denomina multiseriados, múltiple, o velamen (Figura 2) cuando es en la raíz. En estas epidermis multiseriados las capas superficiales actúan como una epidermis típica, con paredes gruesas y con una cutícula en su superficie libre, mientras que las capas profundas pueden actuar como almacén de agua.
Figura 2. Epidermis multiseriada, velamen, de la raíz aérea de una orquídea.
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La epidermis está formada por diferentes tipos de células: células epidérmicas propiamente dichas o pavimentosas, células buliformes, células glandulares, células secretoras, células que componen las estomas, etcétera. Algunos tipos celulares aparecen sólo en algunas zonas de la planta como en los pétalos donde tienen pigmentos y esencias volátiles o en las de la papila del estigma donde están relacionadas con la recepción de los granos de polen.
Las células epidérmicas propiamente dichas son las más abundantes y menos especializadas, y se disponen unidas muy estrechamente, sin dejar espacios intercelulares. Tienen forma y tamaño muy variados que se suelen adaptar a la forma de la estructura que recubren. Por ejemplo, son alargadas en el tallo. En las plantas dicotiledóneas poseen paredes celulares con formas sinuosas, mientras que en monocotiledóneas suelen ser más rectas. Normalmente no tienen cloroplastos, sino plastos no clorofílicos, presentan una gran vacuola, tienen desarrollado el retículo endoplasmático y el aparato de Golgi y, por lo general, su pared celular es primaria, aunque de grosor variable. Pocas veces presentan pared celular secundaria, como es el caso de las semillas, y también es poco frecuente la lignificación de las paredes secundarias, como ocurre en algunas hojas de gimnospermas. Suelen presentar en sus paredes tangenciales e internas campos de poros primarios y plasmodesmos.
Las células epidérmicas de las partes aéreas de la planta se caracterizan por sintetizar y secretar en sus superficies libres una sustancia lipídica impermeable denominada cutina, que junto con otras moléculas, se deposita en la parte externa de la pared celular para formar una capa continua llamada cutícula. La cutícula impide la pérdida de agua y la entrada de patógenos. El grosor de la cutícula varía dependiendo de la función y localización celular. A veces sobre la cutícula se depositan otras sustancias lipídicas como algunos tipos de ceras que pueden cristalizar o estar disueltas en forma de aceites. Todo esto hace que la célula sea asimétrica con una parte externa y otra interna diferentes. A veces, en la pared libre de la célula epidérmica hay unos canales, denominados ectodermos, que permiten la comunicación del citoplasma con la cutícula y que permiten la secreción de sustancias al exterior. En la epidermis de la raíz, así como en la de los pelos radiculares, en vez de la cutina, la sustancia secretada es la suberina.
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Entre las células epidérmicas propiamente dichas existen otros tipos celulares que en ocasiones pueden usarse como carácter taxonómico. Así, algunas células epidérmicas se especializan en almacenar agua, como hacen las células buliformes de las hojas de las gramíneas y otras monocotiledóneas. Estas células se caracterizan por ser mucho mayores que el resto de las células epidérmicas, por no contener cloroplastos, por poseer una gran vacuola con un alto contenido en agua y por su escasa cutícula. Parece que intervienen en el mecanismo de pliegue y despliegue de las hojas por hidratación. Se localizan en hileras paralelas a los vasos conductores o en grupos en las zonas de plegamiento de las hojas.
Estomas.
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En la epidermis se encuentran las estomas. Las células oclusivas de las estomas son células epidérmicas especializadas que se organizan para dejar un poro u ostiolo entre ellas a través del cual se pone en contacto el medio interno de la planta con el exterior. Existe una cámara de aire bajo el ostiolo denominada cámara subestomática. Ambas estructuras, junto con las células oclusivas, forman lo que típicamente se denomina complejo estomático. Las células oclusivas tienen forma arriñonada o de palillo de tambor, presentan cloroplastos y una pared celular engrosada de manera no uniforme que posibilita que los cambios de turgencia puedan variar su morfología y de este modo aumentar o disminuir el diámetro del ostiolo.
Pelos o tricomas.
Los tricomas o pelos también son células epidérmicas especializadas formadas a partir de células epidérmicas. Pueden ser de protección o glandulares, y a veces se usan como carácter taxonómico, es decir, sirven para clasificar especies. Los tricomas de protección pueden ser unicelulares o pluricelulares, y son especialmente abundantes en estructuras jóvenes de la planta, de las cuales pueden desaparecer cuando se hacen adultas.
Funcionalmente, los tricomas son prolongaciones epidérmicas que realizan numerosas funciones como evitar herbívoros, guiar a los polinizadores, controlar la temperatura y desecación de las hojas, o proteger frente a un exceso de luz. La mayoría de los tricomas están formados por células vivas, aunque se pueden presentar con todas sus células muertas. Las plantas que tienen muchos tricomas se denominan pubescentes.
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En la epidermis de la raíz están los denominados pelos radicales, los cuales sirven para absorber agua y sales minerales. Los pelos radicales son células epidérmicas modificadas que crecen a modo de columna perpendicularmente a la superficie de la raíz.
En ellos se encuentran también numerosos microorganismos simbiontes tales como las bacterias fijadoras de nitrógeno. Los pelos radicales aparecen en la zona de maduración de la raíz y se diferencian a partir de células epidérmicas indiferenciadas denominadas tricoblastos. Su patrón (número y distribución) es característico de especie, aunque también depende de las condiciones del suelo. Los tricomas tienen un origen diferente a los pelos absorbentes de la raíz, es decir, el juego de genes que se activa en cada caso es diferente.
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2. Peridermis
Peridermis y lenticela.
Es un tejido de protección que sustituye a la epidermis como tejido protector en los tallos y raíces que tienen crecimiento secundario, normalmente durante el primer año con crecimiento secundario. Sin embargo, algunas plantas no suelen desarrollar el peridermis hasta varios años después de comenzar con el crecimiento secundario. El peridermis no suele aparecer en hojas ni en frutos. Su aparición aísla a la epidermis del parénquima cortical y provoca la muerte de las células epidérmicas y su descamación a medida que la raíz o tallo crecen en grosor.
El peridermis se produce por la actividad del cámbium suberoso o felógeno, un meristemo secundario y lateral que se puede originar varias veces a lo largo de la vida de la planta. Durante el primer año de crecimiento secundario se forma a partir de la desdiferenciación de las células parenquimáticas o colenquimáticas que se encuentran debajo de la epidermis, pero en algunas ocasiones también de células epidérmicas o floema primario, con lo que se puede formar un meristemo continuo o discontinuo. El primer cámbium suberoso puede durar varios años dependiendo de la especie (en el manzano, por ejemplo, más de 20 años). Más tardíamente, a veces tras varios años, el felógeno se origina en zonas más profundas a partir de células parenquimáticas del floema secundario. En las raíces el felógeno se forma a partir del periciclo. Las células de felógeno se dividen periclinalmente (ver figura) dando lugar a filas de células que se distribuyen de manera desigual hacia el interior y hacia la superficie del órgano de la planta. Las capas más externas son más numerosas y sus células se suberifican, algunas lignifican, y luego mueren formando el súber o corcho. Hacia dentro las células están vivas en una disposición apilada formando la felodermis, y aunque su forma se parece a la de las células parenquimáticas corticales, se distinguen de ellas porque se disponen en forma de hileras radiales.
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Durante el crecimiento de la raíz o del tallo, en el segundo año de crecimiento secundario o posteriores se forma nuevo cámbium suberoso más internamente. Entonces, la parte externa, que puede incluir floema secundario, células parenquimáticas y el peridermis antiguo, se convierte en lo que se denomina ritidoma (Figura 3), que es la corteza que se va desprendiendo de los árboles durante su crecimiento.
Figura 3. Transformación de un tallo con peridermis en un tallo con ritidoma.
El peridermis es una capa impermeable, sobre todo el súber o corcho, al intercambio de gases entre los tejidos superficiales del tronco y raíz con el aire. Este obstáculo puede salvarse con la presencia de unas estructuras llamadas lenticelas, que permiten el intercambio de gases entre los tejidos internos del tallo y raíz y el medio ambiente. Se presentan como zonas lenticulares o circulares que sobresalen en la superficie, con un poro debajo del cual se encuentra el tejido de la lenticela, que no es más que células parenquimáticas de paredes finas y que dejan entre ellas espacios intercelulares más o menos amplios. Las lenticelas se producen con la formación del primer peridermis y son zonas donde el cámbium suberoso es más activo y deja más espacios intercelulares en los tejidos que produce. A medida que aumenta el grosor del tallo o raíz se forman nuevas lenticelas.
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GLANDULARES
En las plantas es difícil discriminar entre excreción y secreción puesto que los productos de ambos procesos suelen acumularse en los mismos compartimentos vegetales o en la superficie exterior de la planta. En términos generales se puede decir que la secreción es la acumulación de metabolitos secundarios que no van a ser utilizados inmediatamente y de metabolitos primarios que van a ser utilizados de nuevo por la célula. Las células secretoras proceden de la diferenciación de otras células pertenecientes principalmente a la epidermis o al tejido parenquimático y no constituyen verdaderos tejidos. Las estructuras vegetales encargadas de la secreción tienen morfología muy diversa y localización variada. Así, se pueden encontrar en zonas internas o superficiales de las plantas, pueden estar constituidas por una única célula o ser pluricelulares, y además pueden producir una multitud de productos diferentes.
Los productos de desecho de las plantas son acumulados en algunas células, trasferidos a tejidos muertos o no, o a cavidades y conductos del cuerpo de la planta. Un ejemplo es la transferencia de sustancias de desecho a la madera.
Vamos a clasificar estas estructuras secretoras en función de si sus células se encuentran en la superficie de la planta o en su interior.
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1. Estructuras de secreción externas
Existen multitud de estructuras secretoras en la superficie de la planta que se pueden encontrar formando pelos (tricomas), unicelulares o pluricelulares en la epidermis, o formando parte de la superficie epidérmica, y se originan a partir de células epidérmicas por división y diferenciación. Algunas secretan sustancias hidrofílicas, otras liberan sustancias lipofílicas y otras secretan pequeñas cantidades de ambas. Las secreciones son abundantes en los pétalos, donde son responsables de la fragancia de las flores, aunque también aparecen en los tallos y en las hojas. Aunque estas células están especializadas en la secreción, podría considerarse que todas las células de la epidermis son secretoras puesto que todas liberan sustancias que depositan en sus paredes o liberan al medio.
Los hidatodos son estructuras que descargan agua y algunas sustancias disueltas desde el interior de las hojas hasta su superficie. A este proceso se denomina gutación y se produce por la presión hídrica que llega desde la raíz.
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Los hidatodos son modificaciones de la hoja que se localizan próximos a los bordes y a los extremos de la hoja (Figuras 1 y 2). Estructuralmente están formados por:
Figura 1. Esquema de un hidatodo.
Figura 2. Hidatodo de una hoja de Sedum brevifolium.
Normalmente los hidatodos se encuentran en el margen y puntas de las hojas, pero en algunas especies aparecen también en la superficie y se denominan hidatodos laminares. Los hidatodos se han asociado con la liberación de agua, pero en muchas plantas xerófitas se han especializado en captar agua de la condensación de la niebla, es decir, el proceso contrario. Algunos autores han descrito los denominados hidatodos activos que son aquellas estructuras liberadoras de agua, pero asociadas con tricomas glandulares liberadores de agua. Éstos liberarían agua sin participación de la presión osmótica, y de ahí el nombre de hidatodos activos en contraposición con los demás que serían pasivos.
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Los nectarios son estructuras secretoras productoras de azúcares resultantes de las sustancias aportadas por el floema. Se encuentran sobre todo en las flores, denominados nectarios florales, pero también en las partes vegetativas o nectarios extra florales. Su estructura puede ser compleja o simples superficies glandulares.
Los osmóforos son estructuras secretoras que producen el olor de las plantas mediante secreción de aceites volátiles.
Las glándulas de la sal son estructuras de las plantas halófitas (viven en ambientes muy salinos) que almacenan y secretan iones para regular el contenido en sales de la planta. Las células de la sal son modificaciones de tricomas multicelulares (Figura 3). Sólo el 0.25 % de las plantas con flores se consideran halófitas. Todas las glándulas de la sal se han desarrollado para incrementar la tolerancia a la salinidad, pero como se han inventado por separado por muchas especies de plantas, sus mecanismos difieren. Son un ejemplo de evolución convergente. Las glándulas de la sal son epidérmicas y se encuentran sobre todo en las hojas de plantas que crecen en suelos salinos secos, pantanos salinos, y en los manglares. Como estas glándulas son epidérmicas en origen, se pueden considerar como tricomas especializados. La sal se mueve desde la xilema hasta el parénquima de manera apoplástica y hasta aquellas células que sustentan la glándula de la sal y que se encuentran en su base. Desde estas células la sal se mueve simplásticamente a través de plasmodesmos hasta las células almacenadoras donde se acumulan en la vacuola. Cuando se desintegra la glándula, la sal se libera formando residuos blancos en la superficie de la planta. La sal no vuelve hacia la planta desde la glándula porque las paredes de las células están cutinizadas. En tamarindos, sin embargo, la sal es transferida a las células secretoras las cuales la contienen en vesículas que se fusionan con la membrana plasmática, y desde el espacio externo es transferida por pequeños poros hasta las superficies de las células.
Figura 3. Tipos de glándulas de la sal (Modificado de Dassanayake y Larkin, 2017).
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Funcionalmente hay dos tipos de glándulas de la sal: aquellas que secretan la sal al exterior de la planta y aquellas que la almacenan en las vacuolas de células especializadas. Considerando su organización se clasifican en cuatro tipos: I vesícula salina (una célula grande que acumula sal); II multicelular de 4 a 40 células con células colectoras y secretoras cubiertas de cutícula; III estructuras filiformes bicelulares con una célula basal y otra apical; y IV unicelular vacuolar o filiforme secretora. Los dos primeros aparecen de dicotiledóneas y las 2 últimas en monocotiledóneas. El tipo I, vesícula salina, es una gran célula que contiene una gran vacuola que acumula sal y que posteriormente se puede romper liberando su contenido en sal. Algunas veces esta célula se encuentra encima de un grupo de células epidérmicas. El tipo II es multicelular y tienen dos poblaciones celulares, basales colectoras de sal y superficiales excretoras de sal. Las células secretoras están cubiertas de cutícula, pero, esta cutícula, o está perforada o se crea una cámara entre la cutícula y la membrana que acumula la sal excretada. Estas glándulas se organizaban de forma bulbosa o en forma de disco, normalmente formando una depresión en la superficie de la hoja. La sal se suele liberar en el centro de estas estructuras. En algunas de estas glándulas suele haber un tercer tipo celular que conecta las células colectoras de las secretoras. Las glándulas del tipo III son parecidas a las glándulas secretoras de sal de las dicotiledóneas, pero con estructuras más simples, con una o dos células, con o sin cutícula límite y tienen unas células basales características. El tipo IV aparece en el arroz silvestre y son pelos unicelulares.
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Los tricomas glandulares son uno de los componentes de la secreción externa de las plantas (Figura 4). Por ejemplo, el olor de las flores se debe a la liberación de productos por parte de estas estructuras. Se encuentran en un 30 % de las especies. Aparentemente, los tricomas glandulares son evolutivamente más recientes a otras estructuras secretoras, y han emergido en distintos linajes de plantas por evolución convergente. Los tricomas glandulares son normalmente multicelulares, aunque hay algunos unicelulares, y tienen normalmente una célula basal localizada en el epitelio, un tallo o pedúnculo formado por las denominadas células sustentadoras, mientras que en el extremo distal del tricoma se encuentran las células secretoras que sintetizan las sustancias a liberar. Las células glandulares o secretoras tienen pared celular primaria, que a veces está revestida de cutícula, sobre todo en su parte de unión con las células de sostén, y un citoplasma rico en orgánulos como mitocondrias, retículo endoplasmático y sacos de aparato de Golgi. Aunque hay variaciones. Por ejemplo, las células glandulares que secretan terpenos tienen generalmente muy poco aparato de Golgi o no es visible.
Figura 4. Tricomas glandulares en una hoja de malva.
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Los tricomas glandulares tienen células que secretan sustancias que liberan al medio, bien a la atmósfera o la superficie de la propia planta, con diferentes funciones. Las células glandulares de los tricomas son capaces de sintetizar sus productos de secreción, incluso algunas tienen capacidad de fotosíntesis. Es decir, actuarían como unidades independientes. Aunque en otros casos los elementos básicos para la síntesis pueden llegar a través de las células de soporte del tricoma.
Los tricomas glandulares se pueden clasificar según las sustancias que liberan o según su morfología. Hay tricomas glandulares que tienen una célula basal, una o varias de sostén y unas pocas secretoras en la punta del tricoma. Normalmente producen sustancias nada o poco volátiles que quedan en la superficie de la planta. Otros tienen una célula basal, una célula corta de tallo y una cabeza que consta de una o varias células glandulares que contienen una gran cavidad entre la cutícula y la pared celular llena con sus productos. En una misma planta nos podemos encontrar distintos tipos de estructuras secretoras, incluso dentro de un mismo órgano. Por ejemplo, en las hojas de las plantas carnívoras hay tricomas que atrapan al insecto, como los tricomas secretores de néctar o de mucílagos, y tricomas que lo digieren mediante la secreción enzimas proteolíticas. En este caso incluso un mismo tricoma puede secretar distintos tipos de sustancias. El número de tricomas, tanto glandulares como no glandulares, ser influido por el ambiente, y se puede incrementar, por ejemplo, tras el ataque de herbívoros.
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La liberación de las sustancias de secreción se puede hacer de diversas maneras. Puede haber acumulación entre la pared y la cutícula, de manera que cuando se roza el tricoma, la cutícula se desprende y las sustancias se liberan. En otras ocasiones la propia cutícula tiene poros por los que las sustancias se van liberando al exterior. Por último, algunos pelos secretores retienen las sustancias de secreción en su interior y sólo los liberan cuando la célula se rompe. Inicialmente las sustancias precursoras llegan a la célula secretora a través de las células de sostén, pero los productos de secreción, ya elaborados, no cruzan de vuelta hacia las células de sostén porque el engrosamiento posterior en el tricoma maduro de la cutícula de la célula secretora y las células barrera del propio tricoma impiden que el producto vuelva a la planta.
Hay una gran variedad de tricomas glandulares en función de las sustancias que secretan. Algunos producen y liberan ácidos orgánicos, otros secretan sal, mucílago (polisacáridos), terpenos, una mezcla de terpenos y mucílago, secretores de néctar, las plantas carnívoras tienen pelos glandulares que secretan enzimas proteolíticas, etcétera. También algunas de estas sustancias tienen efectos antimicrobianos. Una de las funciones importantes de los tricomas glandulares es mediar en la interacción entre plantas y animales. Por ejemplo, los terpenos que liberan los tricomas pueden atraer, repeler, causar alarma, o regular el desarrollo de los insectos, dependiendo de la especie. Algunos terpenos atraen a predadores o parásitos de los herbívoros. Es lo que se llama defensa indirecta.
¿De dónde consiguen las tricromías glandulares la energía y el carbono para producir sus metabolitos? Principalmente lo consiguen del cuerpo de la planta. Incluso en aquellos tricomas que tienen capacidad fotosintética, esta capacidad no se usa para fijar CO2 atmosférico, sino que la energía de la fotosíntesis se emplea para otras rutas metabólicas diferentes a la de la fijación del carbono. La fuente de carbono de las tricromías glandulares son sacáridos de la propia planta, y los metabolitos propios se sintetizan en las células glandulares del tricoma.
2. Estructuras de secreción interna
Las secreciones internas son productos que se almacenarán en el interior de los tejidos de la planta, a veces durante toda la vida de ésta. Las estructuras secretoras internas se encuentran alejadas de la epidermis y se localizan principalmente en el parénquima cortical de tallos, hojas, raíces y frutos. Podemos distinguir tres tipos de estructuras secretoras:
Células secretoras. Son células aisladas que se diferencian de las células vecinas por su morfología y pueden variar desde formas isodiamétricas hasta tubos más o menos alargados. Son células muy especializadas que a menudo se denominan adipoblastos. Muchas células secretoras contienen una mezcla de sustancias, y en otras el contenido no ha sido todavía identificado. Sintetizan una amplia variedad de productos que almacenan en su interior, como resinas, mucílagos, aceites, taninos e incluso sustancias cristalizables. Es frecuente ver células con precipitados cristalizadas en su interior que normalmente son cristales de oxalato de calcio. Esto precipitados aparecen en células aisladas en el parénquima, y también en floema secundario y en algunas células de epitelios estratificados (litocistos). Según la forma de los precipitados podemos tener drusas, en forma estrellada o esféricos (Figura 5), rafidios en forma de agregados de agujas, estiloides como cristales aciculares, y prismas. Todavía no está del todo clara la función de los cristales de oxalato de calcio en las plantas.
Figura 5. Drusas en una hoja. La imagen de arriba es un corte transversal, mientras que el de abajo es un corte en un plano horizontal y paralelo a las superficies de la hoja.
Las cavidades y los conductos secretores se diferencian de las células secretoras en que su producto de secreción se acumula en los espacios intercelulares. Los espacios cortos son cavidades y los largos son conductos. Estos espacios pueden localizarse en cualquier parte la planta y se forman por dos tipos de procesos: esquizógeno y lisígeno. Pueden producirse por una separación de las células que resulta en un espacio central revestido por células secretoras, denominados espacios esquizogénicos, como es el caso de los conductos resiníferos. También se pueden formar por degradación de células que previamente habían sintetizado los productos de secreción y éstos quedan en el hueco que dejan las células muertas. Dichos espacios se denominan lisogénicos, como es el caso de las cavidades lisogénicas del fruto de los cítricos. Algunos autores reconocen un tercer modelo de desarrollo, la esquizolisogénica. La formación de estas cavidades y conductos es inicialmente esquizógena (separación de células), seguida de etapas lisogénicas cuando las células que revisten el espacio sufren autolisis agrandando el espacio. Los conductos resiníferos de las escamas de las yemas de Pinus pinaster es un ejemplo de conductos que siguen el modelo esquizolisígeno. (ver figura).
Conductos resiníferos.
Las gimnospermas poseen estructuras de secreción interna que producen un compuesto llamado resina. Estas estructuras pueden formar cavidades resiníferas como en los abetos y cedros, o conductos resiníferos como en los pinos. Cuando la resina que contienen se expone al aire se convierte en un barrera física y química protectora. Los sacos y canales resiníferos están formados por células secretoras con una pared celular muy delgada. Los laticíferos son células individuales o aparecen formando grupos que acumulan un líquido llamado látex. Cuando están formados por varias células se pueden organizar formando tubos. Según su estructura se pueden clasificar en articulados y no articulados, y se diferencian en que los primeros están formados por cadenas de células y los no articulados son en realidad una única célula de forma tubular y sincitial. En los no articulados, las cavidades se desarrollan desde el embrión donde hay células individuales que son las precursoras de estas estructuras. Los laticíferos articulados se originan a partir de células del meristemo apical. Sin embargo, ambos se desarrollarán en un sistema de tubos similares, cuyo grado de ramificación puede varias según la especie. Se encuentran en una gran cantidad de especies, desde herbáceas a leñosas. Las células de los laticíferos no tienen paredes lignificadas. Cuando hablamos de látex no podemos pensar en una sustancia homogénea en su composición, sino que existen muchas variedades de látex. Su variación puede ser tanto en color como en composición (puede contener sustancias tales como carbohidratos, ácidos orgánicos, politerpenos, alcaloides, sales esteroles, grasas y mucílagos, y pueden tener proteínas y almidón).
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