Sustancias de reserva. Se denomina órgano de almacenamiento u órgano reservante —más comúnmente y tradicionalmente órgano de reserva— a toda parte de la planta que pueda ser delimitada morfológicamente y que esté adaptada a independizar a la planta adulta de una época .. En botánica, en terminología utilizada en la descripción de las plantas, se denomina órgano de almacenamiento u órgano reservante más comúnmente y tradicionalmente órgano de reserva— a toda parte de la planta que pueda ser delimitada morfológicamente y que esté adaptada a independizar a la planta adulta de una época
En las angiospermas, poco después de la fecundación, comienzan las divisiones mitóticas tanto del núcleo endospérmico (proceso de endospermogénesis), como del cigoto (embriogénesis). El crecimiento del embrión, en un principio, es más lento que el del endosperma, y ambos se desarrollan inicialmente a expensas del tejido nuclear, que cede sus reservas y cuyas células colapsadas, una vez madura la semilla, tapizan internamente la cubierta seminal.
El endosperma desempeña una función importante como intermediario, tanto en la nutrición del embrión durante su desarrollo y maduración, como también en el crecimiento de la plántula, en la germinación de aquellas semillas endospermadas. El endosperma ejerce un control hormonal en el crecimiento y diferenciación del embrión y en su ausencia el embrión generalmente aborta. Además, Durante mucho tiempo se creyó que el endosperma era un tejido muerto, sin embargo, en la actualidad se sabe que en la mayoría de las familias está compuesto por células vivas, aunque en algunos casos se combinan células vivas y muertas como sería en el caso de las gramíneas y leguminosas.
El endosperma no solo nutre al embrión durante los estados tempranos de su crecimiento y diferenciación (embriogénesis), sino que además puede restringir físicamente la emergencia de la radícula (germinación) como ocurre en caso del tomate (Lycopersicon esculentum) y la lechuga (Lactuca sativa).
Según su desarrollo se reconocen tres tipos de endosperma. El más primitivo y frecuente es el nuclear, en el que primero se suceden las divisiones del núcleo endospérmico, y en una etapa final se produce la formación de las paredes celulares (citocinesis). El tipo celular deriva del anterior y a cada división le sigue la formación de la pared, presenta haustorios por diferenciación celular y es característico de familias más evolucionadas (gamopétalas) y con semillas pequeñas.
El tipo helobial seda en algunas monocotiledóneas, se caracteriza porque en la primera división se forman dos células de distinto tamaño, una pequeña denominada basal, que se ubica hacia la cálaza y una célula micropilar, de mayor tamaño, que origina el endosperma central.
En la soja (Glycine max) el endosperma, que es de tipo nuclear, presenta 8 núcleos cuando el proembrión es bicelular. Posteriormente, el endosperma es consumido por el embrión en desarrollo y sólo permanecen una o dos capas de células en la semilla madura.
Según la localización y el origen de las sustancias de reservas, las semillas clasifican en:
Sustancias de reserva . ENDOSPERMADAS: El endosperma, como tejido reservante, ocupa un volumen importante en la semilla. Su dotación cromosómica (resultado de la fusión de los nucleos polares de la célula media y una gameta masculina) es triploide (3n). A su madurez, tiene una consistencia esponjosa y rodea al embrión. Son ejemplo entre las dicotiledóneas, el pimiento (Capsicum annuum), tomate (Lycopersicon esculentum), chamico (Datura ferox) y la mayoría de las monocotiledóneas como el trigo pan (Triticum aestivum), las avenas (Avena spp.) y la cebolla (Allium cepa).
EXENDOSPERMADAS*: Cuando las sustancias de reserva se acumulan en los cotiledones, el máximo desarrollo del embrión se produce a expensas del endosperma que es digerido y queda reducido a una fina capa de células parenquimáticas que rodean al embrión. Los cotiledones son muy voluminosos, y en ellos se encuentran acumuladas las reservas. Son ejemplo la mayoría de las leguminosas como el poroto (Phaseolus vulgaris), la arveja (Pisum sativum), incluso las asteráceas como el girasol (Helianthus annuus) o cucurbitáceas como el zapallo criollo (Cucurbita máxima).
Sustancias de reserva. PERISPERMADAS: Las reservas se acumulan en el perisperma, tejido que resulta de las numerosas mitosis que se producen en la nucela del óvulo, y por lo tanto su dotación cromosómica es diploide (2n). Son ejemplo de semillas perispermadas la acelga (Beta vulgaris var. cicla), pimienta (Piper nigrum), verdolaga (Portulaca oleracea) y morenita (Kochia scoparia).
Sustancias de reserva. PROTALADAS: Las sustancias de reserva se acumulan en el prótalo, que deriva de las numerosas divisiones mitóticas de la megáspora, por consiguiente, es haploide (n) y que resulta en una estructura homóloga al saco embrionario de las angiospermas, siendo el caso típico de las gimnospermas (Pinus spp, Cedrus spp. etc.).
* En las semillas exendospermadas generalmente persisten restos de endosperma formado por un par de capas de células que contienen hemicelulosa como reserva de hidratos de carbono. La diferenciación entre los tipos de semilla endospermada y exendospermadas no es absoluta. Debido a que hay una tendencia evolutiva de las espermatófitas hacia las semillas exendospermadas, la presencia de abundante endosperma que rodea a un pequeño embrión es considerado un carácter primitivo.
Como se mencionó anteriormente, las semillas de las leguminosas y las cariópsides de los cereales, constituyen una importante fuente de alimento cuyo valor radica en el almacenaje de hidratos de carbono, proteínas y lípidos que se depositan durante el desarrollo y maduración de la semilla. Las cantidades relativas en porcentaje promedio de diferentes especies se presentan en la siguiente tabla:
| TABLA 1: | PORCENTAJE DE HIDRATOS DE CARBONO, PROTEÍNAS Y LÍPIDOS ALMACENADOS EN SEMILLAS DE DISTINTAS ESPECIES |
| Especie | HCa | Proteínas | Lípidos | Almacenamiento |
| trigo | 75 | 12 | 2 | endosperma |
| maíz | 80 | 10 | 5 | endosperma |
| arroz | 86 | 10 | 2 | endosperma |
| girasol | 27 | 13 | 24 | embrión |
| soja | 26 | 37 | 17 | cotiledones |
| maní | 12 | 31 | 48 | cotiledones |
| colza | 6 | 20 | 42 | embrión |
| a: principalmente almidón | ||||
| b: en cereales los lípidos se almacenan en el escutelo | ||||
| modificado de Bewley & Black. 1994. |