Relación interespecífica

Relación interespecífica o asociación interespecífica. Es la interacción que tiene lugar entre dos o más individuos de especies diferentes.

En los ecosistemas se establecen relaciones alimentarias entre las distintas poblaciones. Los productores son los vegetales, organismos capaces de producir su propio alimento mediante el proceso de fotosíntesis; no necesitan comer a otros seres vivos. Los animales no pueden fabricar su alimento, deben alimentarse de otros seres vivos. Por esta razón, son llamados consumidores. Los consumidores primarios, llamados herbívoros, comen vegetales. Los consumidores que comen a otros animales pueden ser secundarios, terciarios, cuaternarios e incluso, en casos extremos, quíntuples.

Cuando los organismos vivos mueren, o las plantas pierden hojas y flores, estos desechos son transformados en materiales más sencillos que retornan al suelo y pueden ser utilizados nuevamente. Los descomponedores, como algunos hongos y bacterias, se alimentan de estos restos. Si no existieran los descomponedores en las redes alimentarías, la Tierra se llenaría de plantas y animales muertos. Los hongos y las bacterias transforman los desechos en sales minerales, agua y dióxido de carbono, que luego los vegetales pueden aprovechar para realizar la fotosíntesis. Las cadenas alimentarías indican qué seres vivos se alimentan de otros que habitan el mismo ecosistema. Pero como un animal presenta una alimentación variada y al mismo tiempo puede ser comido por otros animales, se establece una relación compleja de alimentación dentro del ecosistema que se denomina red alimentaria.

Los seres vivos que habitan los ecosistemas se relacionan de diferentes maneras: Cuando las relaciones se establecen entre organismos de una misma especie, se llaman intraespecíficas. La unión de machos y hembras para reproducirse, o para alimentar y proteger a las crías son ejemplos de relaciones dentro de una misma especie.

Las relaciones interespecíficos son las que se establecen entre especies diferentes de una comunidad, por ejemplo dos o más especies animales compiten por la misma presa para alimentarse. La relación de competencia por el alimento y el espacio se produce entre individuos de la misma especie o de diferentes especies.

Principales relaciones interespecíficos

Las principales relaciones interespecíficos son las siguientes (se indica con un signo «(+)» si una especie sale beneficiada de la relación, con un signo «(-)» si sale perjudicada y con un «(0)» si la relación le es indiferente).

Relación interespecífica	Especie A	Especie B	Ejemplo:
Amensalismo	(0)	(-)	Penicillium
Epibiosis	Epibionte (+)	Hospedador (0)	Plantas epífitas
Tanatocresis	(+)	(0)	Cangrejo Ermitaño
Explotación	(+)	(-)	Especies nidoparásitas
Competencia	(-)	(-)	leones y hienas
Foresis	(+)	(0)	Rémora y tiburón
Depredación	Depredador (+)	Presa (-)	León y cebra
Parasitismo	Parásito (+)	Huésped (-)	Pulga y perro
Comensalismo	Comensal (+)	Huésped (0)	Rémora y tiburón
Inquilinismo	Inquilino (+)	Huésped (0)	–
Simbiosis	(+)	(+)	Liquen (alga-hongo)
Mutualismo	(+)	(+)	Pez payaso y anémona de mar
Amensalismo	(-)	(0)	–

Relaciones interespecíficos beneficiosas

Mutualismo:

Es la interacción entre individuos de diferentes especies en donde ambos se benefician. El mutualismo es una interacción biológica, entre individuos de diferentes especies, en donde ambos se benefician y mejoran su aptitud biológica. Las acciones similares que ocurren entre miembros de la misma especie se llaman cooperación. El mutualismo se diferencia de otras interacciones en las que una especie se beneficia a costas de otras especies; éstos son los casos de explotación, tales como

• parasitismo,

El parasitismo es un tipo de depredación, una estrecha relación en la cual uno de los participantes, (el parásito) depende del otro (huésped, hospedador o anfitrión) y obtiene algún beneficio. En la mayoría de los casos de parasitismo el hospedador percibe un daño o perjuicio por parte del parásito en algún momento del ciclo.

    

Mosquito, un parásito hematófago, infestado a su vez por ácaros parásitos.

El parasitismo es un proceso por el cual una especie amplía su capacidad de supervivencia utilizando a otras especies para que cubran sus necesidades básicas y vitales, que no tienen por qué referirse necesariamente a cuestiones nutricionales, y pueden cubrir funciones como la dispersión de propágulos o ventajas para la reproducción de la especie parásita, etc.

Casi todos los animales poseen algunas especies parásitas. Algunos bastante inesperados. Por ejemplo, además de los grupos más conocidos de parásitos (monogéneos, digéneos, céstodos, nemátodos, hirudíneos, copépodos), entre los parásitos pueden incluirse algunas especies de percebes, almejas, turbelarios, hidrozoos, aves como el cuclillo e incluso algunos tiburones.

En el proceso de parasitismo, la especie que lleva a cabo el proceso se denomina parásito o huésped y la especie parasitada se llama hospedador, hospedante, o anfitrión.

Los parásitos que viven dentro del anfitrión u organismo hospedador se llaman endoparásitos y aquéllos que viven fuera reciben el nombre de ectoparásitos. Un parásito que mata al organismo donde se hospeda es llamado parasitoide. Algunos parásitos son parásitos sociales, obteniendo ventaja de interacciones con miembros de una especie social, como son los áfidos, las hormigas o las termitas.

El parasitismo puede darse a lo largo de todas las fases de la vida de un organismo o sólo en periodos concretos de su vida. Una vez que el proceso supone una ventaja apreciable para la especie parásita, queda establecido mediante selección natural y suele ser un proceso irreversible que desemboca a lo largo de las generaciones en profundas transformaciones fisiológicas y morfológicas de tal especie.

Como todo parásito sigue siendo un organismo, puede verse convertido a su vez en hospedador de una tercera especie. Al parásito que parasita a otro parásito se le suele denominar hiperparásito, un ejemplo de ello son los virus satélites, que requieren a otros virus para reproducirse. Razones de productividad ecológica limitan el número de niveles de parasitismo a unos pocos.

Interacción simbiótica de hormigas con áfidos parásitos sobre capullos de adelfa.

Procesos de infección parasitarias

Muchos endoparásitos obtienen beneficio de los organismos anfitriones mediante mecanismos pasivos, como por ejemplo el nematodo, Áscaris lumbricoides un endoparásito que vive en el intestino de los seres humanos. Áscaris lumbricoides produce un gran número de huevos, que son transportados desde el tramo digestivo hasta el medio externo, dependiendo de los humanos el ser ingeridos en lugares que no tengan una buena salubridad.

Los ectoparásitos (parásitos externos), a menudo tienen elaborados mecanismos y estrategias para encontrar organismos hospedadores. Algunas sanguijuelas acuáticas, por ejemplo, localizan organismos con sensores de movimiento y confirman su identidad registrando las sustancias químicas antes de fijarse a la piel.

Interacciones entre parásitos y sus hospedadores

Coevolución y coespeciación

Otra característica del parasitismo es que si bien el parásito debe adaptarse a la respuesta inmunitaria y, en general, a la vida parasitaria, el hospedador también debe hacerlo. Esto es debido a que la población parásita ejerce una presión selectiva en éste, de modo que el huésped o parásito y anfitrión coevolucionan paralelamente a consecuencia del parasitismo. Esto explica, por ejemplo, que el gen de la anemia de células falciformes sea muy frecuente en zonas endémicas de malaria.

La estrecha correspondencia entre las evoluciones de parásitos y su anfitrión o huésped tiene mucho que ver con la especificidad del parasitismo. Los parásitos son generalmente muy selectivos con respecto a sus hospedadores, llegando en un elevado porcentaje de casos a ser exclusivos de una especie. De hecho, no hay apenas especie de planta o animal de cierto tamaño, o incluso microscópica, que no cuente con algún parásito propio y no compartido. Esto, junto con el hecho de que algunos parásitos también puedan ser hospedadores de otros parásitos, hace que la proporción de parásitos en la biota global sea notablemente alta.

Muchos parásitos, particularmente los microorganismos, se han adaptado evolutivamente a especies huéspedes en concreto; en tales interacciones las dos especies han evolucionado cada una por su lado dentro de una relación relativamente estable, que no mata al anfitrión de manera rápida -lo que también sería perjudicial para el parásito-. La mayor parte de los patógenos están destinados a convertirse evolutivamente en parásitos.

En algunos casos, la relación del hospedador con su parásito puede ser más estrecha, e incluso llegar a formarse una coespeciación entre ellos. Existe un ejemplo particularmente notable de coespeciación entre un Spumavirus, llamado virus espumoso de los simios (SFV), y sus huéspedes primates. En un estudio, se compararon las filogenias de las polimerasa del SFV con las de la subunidad II de la citocromo oxidasa mitocondrial de primates africanos y asiáticos. ​ Sorprendentemente, los árboles filogenéticos fueron muy congruentes en orden de ramificación y la divergencia. Por lo tanto, el virus espumoso del simio puede haber coespeciado con primates del Viejo Mundo por lo menos unos 30 millones de años atrás. Es así como, la filogenia (historia evolutiva) de los parásitos nos ayuda a explicar la de sus huéspedes.

Otro ejemplo de coespeciación, está relacionado con una disputa antigua acerca de si el parentesco de los flamencos, orden Phoenicopteriformes es mayor con las cigüeñas (orden Ciconiiformes) o con los patos (orden Anseriformes). Se encuentran parásitos comunes entre pelícanos y gansos como el piojo llamado Anaticola phoenicopteri (literalmente Anaticola significa “que habita sobre los patos”; y phoenicopteri quiere decir “de los flamencos”), lo que viene a responder al interrogante, ya que esto indica que los flamencos comparten un género de parásitos de piojos, (generalmente muy específicos para su hospedador) con los patos y los gansos, pero no con las cigüeñas. Es una prueba de una relación filogenética más íntima con las Anseriformes.

Defensas contra los parásitos

Es muy común que los organismos anfitriones o huéspedes también hayan desarrollado mecanismos de defensa. Las plantas a menudo producen toxinas, por ejemplo, que desalientan a los hongos parásitos, a bacterias, así como también a los herbívoros. El sistema inmunitario de los vertebrados puede ser objetivo de la mayoría de los parásitos a través del contacto con fluidos corporales.

Referente a medicamentos contra los parásitos, estos son denominados antiparasitarios.

Inmunoevasión

Una de las características comunes del parasitismo es que conlleva un intercambio de sustancias, que provocan en el hospedador una respuesta inmunitaria. De esta manera, el parásito debe vencer la acción del sistema inmunitario del hospedador para tener éxito. Así, las interacciones antígeno-anticuerpo son más complicadas cuanto mayor sea la complejidad de los antígenos. Las células eucariotas poseen una gran cantidad de antígenos si las comparamos con las de bacterias o las de los virus.

Un recurso de inmunoevasión para el parásito es el de formar antígenos que se parezcan a los del hospedador (mimetismo molecular). Otro, es el de adherir antígenos del hospedador a la superficie externa del cuerpo del parásito (enmascaramiento antigénico); otro, es el recurso de ir variando constantemente y rápidamente sus proteínas de superficie (variación antigénica) de forma que los anticuerpos producidos por el hospedador no lo puedan reconocer; el resultado es que el hospedador invadido no reconoce al parásito como invasor o la respuesta que éste produce no es totalmente efectiva.

Pérdida de genes y funciones por evolución

Chinche (Cimex lectularius).

En los grupos que evolucionan en el parasitismo es común que se produzca una fuerte simplificación o reducción orgánica, a veces tan drástica que hace sus afinidades irreconocibles. Existen numerosos ejemplos en la naturaleza de evolución de los parásitos que conlleva la pérdida de genes, características y/o funciones imprescindibles para sobrevivir fuera del anfitrión, convirtiéndose en parásitos obligados. Entre estos ejemplos destacan.

• Las bacterias Rickettsiales o Rickettsias, pequeñas bacterias del orden de las proteobacterias, cuya mayoría de sus especies descritas sólo pueden vivir en endosimbiosis con otras células. Algunas son patógenos notables, incluyendo el género Rickettsia, que causa diversas enfermedades en el hombre.

• Las bacterias Clamidias (Chlamydiae), un filo de bacterias cuyos miembros son endosimbionte o patógenos intracelulares obligados. ​

• Los virus, de los cuales se postula que es posible, según la Teoría de la regresión (también conocida como teoría de la degeneración), que los virus (principalmente para el caso de los Virus nucleocitoplasmáticos de ADN de gran tamaño) de que sus ancestros fueran pequeñas células que parasitaban células más grandes; y que a lo largo del tiempo de su evolución, desaparecieron los genes que no necesitaban a causa de su parasitismo, llegando al extremo de perder incluso algunas de las principales características que definen a los seres vivos.

• Especies Protistas sin mitocondrias, los cuales carecen de ellas por una pérdida secundaria, o una degeneración de las mismas, para adaptarse a un modo de vida parásito, intracelular o anaerobio.

• Se piensa por ejemplo que los mixosporidios, considerados tradicionalmente protistas parásitos, son en realidad formas muy reducidas de animales emparentados con los corales; los cuales perdieron su pluricelularidad a causa de su parasitismo.

• Un ejemplo menos exagerado lo ofrece la pérdida de las alas en moscas parásitas del ganado, pérdida que representa una fase inicial de la misma trayectoria evolutiva que hizo derivar a las pulgas (orden Siphonaptera) precisamente de ciertas moscas (orden Díptera).

Clasificación

• Los microparásitos son pequeños y extremadamente numerosos, se multiplican dentro del huésped y en muchos casos lo hacen dentro de las células del huésped, por lo tanto se relacionan con el metabolismo y provocan reacciones por parte de los anticuerpos.
• Los macroparásitos crecen, y en algunos casos se multiplican dentro del anfitrión. En otros casos producen fases infecciosas que salen fuera del anfitrión, para afectar a otros. Viven sobre (los piojos, por ejemplo) o dentro del cuerpo (las lombrices intestinales, por ejemplo) o en las cavidades del hospedero y, por lo general, se puede estimar el número de macroparásitos existente en el organismo afectado.

El parasitismo implica una relación trófica con su anfitrión (obtención de nutrientes) pero también puede implicar otras relaciones como lo es la de protección por parte de este último.

Tipos de parásitos

Trofozoitos del protista Plasmodium.

Existen distintos tipos de parásitos y en muchos grupos biológicos. Entre estos están:

• los virus, que son parásitos obligados,
• las bacterias,
• los hongos,
• las plantas,
• los protistas (como los apicomplejos o algunas algas rojas), y
• muchos animales

Atendiendo al lugar ocupado en el cuerpo del hospedador, los parásitos pueden clasificarse en:

• ectoparásitos: viven en contacto con el exterior de su hospedador (por ejemplo la pulga).
• endoparásitos: viven en el interior del cuerpo de su hospedador (por ejemplo una tenia o una triquina).
• mesoparásitos: poseen una parte de su cuerpo mirando hacia el exterior y otra anclada profundamente en los tejidos de su hospedador. En algunos casos extremos de mesoparásitos de peces (copépodos pennellidae), pueden tener la cabeza introducida en el corazón de su hospedador y extenderse por las arterias hasta las branquias, o perforar la cavidad visceral.

Parasitología

La ciencia que estudia los parásitos es la parasitología, así como la interacción biológica entre dos especies, parásito y hospedador, se denomina parasitismo. Dado que la mayoría de los microorganismos que producen infecciones son estudiados por la microbiología, la parasitología se encarga de estudiar exclusivamente a los parásitos eucariotas excepto los hongos. Es decir, tanto los eucariotas unicelulares del grupo parafilético Protista, como los pluricelulares (plantas y metazoos) que incluyen a platelmintos, nematodos, artrópodos.

En ocasiones, es difícil diferenciar el fenómeno de parasitismo de los siguientes: comensalismo, simbiosis, foresis y depredación, ya que las distinciones entre éstos varían de un autor a otro.

Depredación.

En ecología, la depredación es un tipo de interacción biológica en la que un individuo de una especie animal (el predador o depredador)​ caza a otro individuo (la presa) para subsistir. Un mismo individuo puede ser depredador de algunos animales y a su vez presa de otros, aunque en todos los casos el predador es carnívoro. Esta interacción ocupa un rol importante en la selección natural.

En la depredación hay un individuo perjudicado —que es la presa— y otro que es beneficiado —el depredador—, pasando la energía en el sentido presa a depredador. Sin embargo, hay que resaltar que tanto los depredadores controlan el número de individuos que componen la especie presa, como las presas controlan el número de individuos que componen la especie depredadora; por ejemplo, la relación entre el león y la cebra.

Otro ejemplo de esta relación muy especial entre estos depredadores y el ecosistema es que los depredadores, al controlar el número de individuos de una especie, pueden proteger al ecosistema de ser sacado de equilibrio, ya que si una especie se multiplica sin control podría acabar con el equilibrio de dicho ecosistema. Por ejemplo: el águila y la serpiente se alimentan de ratones, y éstos a su vez se alimentan de determinados tipos de plantas; si uno de los depredadores se extinguiera, el otro no podría disminuir la población de esos roedores y esto disminuiría la población de plantas.

Una forma particular de depredación la constituye el parasitismo, en el cual un organismo se alimenta de otro, desarrollando un vínculo muy fuerte con él. Un parásito suele iniciar dicha relación con un único organismo huésped en su vida, o bien con unos pocos (véase cadena trófica).

Leona con una presa capturada

Martín pescador común (Alcedo atthis) con un pez en el pico

Defensas contra los depredadores

Las especies animales han desarrollado una amplia variedad de características que funcionan para evitar su detección, selección y captura. Estas características se denominan en conjunto Defensas contra la depredación.

Las defensas químicas se han diseminado entre muchos grupos de animales. Muchos artrópodos poseen sustancias tóxicas, las que son adquiridas de las plantas que consumen y almacenan en sus propios cuerpos, mientras que otros artrópodos sintetizan sus propios venenos. La coloración críptica incluye colores y patrones que permiten que la presa se mezcle con el fondo. Esta coloración protectora es común en peces, reptiles, muchas aves que hacen sus nidos en el suelo y en insectos que carecen de otras defensas. La coloración destellante se encuentra asociada con la coloración críptica; esta puede distraer y desorientar a los depredadores. Algunos animales que comparten el hábitat con especies no comestibles, a menudo evolucionan con una coloración que se asemeja o imita la coloración de la especie tóxica. Este tipo de mimetismo se denomina mimetismo batesiano, que debe su nombre al naturalista inglés Henry Walter Bates.

La simbiosis puede ser un tipo particular de mutualismo de carácter íntimo, en que una de las partes (o ambas) es estrictamente dependiente de la otra.

El término simbiosis (del griego: σύν, syn, ‘juntos’; y βίωσις, biosis, ‘vivir’) se aplica a la interacción biológica, a la relación estrecha y persistente entre organismos de diferentes especies. Los organismos involucrados en la simbiosis son denominados simbiontes.

El biólogo alemán Albert Bernhard Frank, al estudiar los líquenes, acuñó el término para describir la estrecha relación entre organismos de diferente tipo. El botánico alemán Anton de Bary, en 1879 definió la simbiosis como «la vida en conjunción de dos organismos disímiles, normalmente en íntima asociación, y por lo general con efectos benéficos para al menos uno de ellos».​ La definición de simbiosis se encuentra sometida a debate, y el término ha sido aplicado a un amplio rango de interacciones biológicas. Otras fuentes la definen de forma más estrecha, como aquellas relaciones persistentes en las cuales ambos organismos obtienen beneficios, en cuyo caso sería sinónimo de mutualismo.

La simbiosis suele ser identificada con las relaciones simbióticas mutualistas, que son aquellas en las que todos los simbiontes salen beneficiados. Por analogía, en sociología, simbiosis puede referirse a sociedades y grupos basados en la colectividad y la solidaridad.

Liquen «barbas de chivo»

Conceptos

El término simbiosis puede tener las siguientes definiciones:

• Simbiosis en sentido amplio: La simbiosis lato sensu se define como cualquier interacción biológica entre especies, ya sea que estas incidan positiva o negativamente entre ellas, como por ejemplo el mutualismo, comensalismo y parasitismo. ​ Después de 130 años de debate, ​ los libros de biología y ecología en inglés, prefieren esta amplia definición que coincide con el último concepto que usó De Bary. ​
• Simbiosis como sinónimo de mutualismo: Es la definición más ampliamente utilizada, ​ en donde la relación entre dos especies es beneficiosa para ambas.
• Simbiosis en sentido estricto: Otros tratados incluso diferencian simbiosis de mutualismo, pues en ambos casos la relación entre especies es beneficiosa, pero en el mutualismo ésta es conveniente pero no indispensable para la supervivencia, en cambio en la simbiosis la relación es indispensable u obligada.

Tipos de simbiosis

La simbiosis puede clasificarse:

• Atendiendo a la relación espacial entre los organismos participantes: ectosimbiosis y endosimbiosis. En la ectosimbiosis, el simbionte vive sobre el cuerpo, en el exterior del organismo anfitrión, incluido en el interior de la superficie del recorrido digestivo o el conducto de las glándulas exocrinas. En la endosimbiosis, el simbionte vive o bien en el interior de las células del anfitrión, o bien en el espacio entre estas. ​
• Desde una perspectiva de los costos y los beneficios que obtienen cada uno de los participantes, las relaciones simbióticas en la naturaleza pueden clasificarse como de mutualismo, comensalismo y parasitismo. En el mutualismo ambas especies se benefician; en el comensalismo la relación es beneficiosa para una de ellas e indiferente para la otra; y en el parasitismo la relación es positiva para una, aunque perjudicial para la otra.
• Según sean estas facultativas u obligatorias, o también distinguiendo si son permanentes o temporales. ​
• De modo similar, se puede distinguir entre simbiosis de transmisión vertical, en la que existe una transferencia directa de la infección desde los organismos anfitriones a su progenie, ​ y simbiosis de transmisión horizontal, en la que el simbionte es adquirido del medio ambiente en cada generación. ​

El continúo entre parasitismo, comensalismo y mutualismo

El criterio teórico para asignar las etiquetas de parasitismo, comensalismo o mutualismo es el efecto neto sobre la aptitud inclusiva del hospedador. ​

El parasitismo está profusamente extendido en la naturaleza. En algunos casos puede ser el primer estadio de un proceso continuo que conduciría al mutualismo.

Muchas especies de artrópodos albergan endosimbionte de transmisión hereditaria. Debido a que la persistencia de estos simbiontes hereditarios depende de modo íntimo de la supervivencia de sus hospedadores, generalmente se ha supuesto que los microorganismos que, con gran eficacia son transmitidos de padres a hijos durante generaciones de hospedadores deberían evolucionar con el tiempo hasta volverse beneficiosos para sus hospedadores. Cada vez está más claro que los simbiontes hereditarios son muy comunes en los artrópodos. Muchos de esos simbiontes son beneficiosos, pero una parte considerable de éstos son deletéreos y, más que ser beneficiosos para sus hospedadores, mantienen relaciones antagonistas con parte de ellos.

Michael E. N. Majerus, Simbiontes hereditarios causantes de efectos deletéreos en los artrópodos. ​

En este estadio, el parásito debe atenuar la virulencia contra su hospedador y, entre otras adaptaciones, se desprende de una característica típica de todo organismo, su tendencia a reproducirse geométricamente, auto-regulando esta tendencia; ​ paralelamente, el hospedador deberá reaccionar neutralizando los efectos deletéreos de su parásito. «En cualquier momento esas asociaciones pueden disolverse, sus miembros pueden cambiar e incluso destruirse entre sí, o simplemente perder a su simbionte».​

Este primer estadio simbiótico es el más inestable, dado que «el éxito del parasitismo [éxito del parásito y también de la simbiosis] radica en la acomodación y en la supervivencia. El éxito del parásito se mide no por los trastornos que causa a su hospedador sino por su capacidad para adaptarse y para integrarse al medio interno de este último».​ Se podría llegar a estadios de integración muy elevados en los que, antes de alcanzar una relación mutualista ya se podría estar produciendo transferencia de material genético. ​

Grados de integración en los procesos simbióticos

Ivan Wallin trató de explicar cómo podrían iniciarse las relaciones simbióticas. En 1927, en su libro Symbionticism and the Origin of Species utilizó el término «prototaxis» para explicar el inicio de relaciones simbióticas; para explicar este inicio recurrió a la respuesta innata de células y, en general, de organismos ante la presencia de otros organismos. Wallis usó como ejemplos la tendencia del ratón a huir del gato, la tendencia del tiburón a tragarse al pez, la mosca a poner huevos en los tejidos sanguinolentos de un jabalí. A estas tendencias positivas o negativas las denominó «prototaxis». «La tendencia prototáctica de los heterótrofos a absorber los productos de la fotosíntesis, o bien a ingerir los propios organismos fotosintetizadores —y la resistencia de estos organismos a ser ingeridos— serían reacciones prototácticas que propician la proliferación de eucariotas fotosintéticos. Algas, líquenes, lombrices verdes, corales marrones e hidras verdes constituyen una pequeña parte del resultado de estas relaciones simbióticas».​ Atendiendo a la prototaxis de Wallis, se podría decir que la tensión producida por las diferentes reacciones de los organismos ante la presencia de otros organismos —tendencia a «acercarse» y a «alejarse»— explicaría el inicio de las relaciones simbióticas.

Una vez establecida, la relación entre simbiontes podría alcanzar diferentes grados de integración:

• El grado de menor integración sería aquel en el que los simbiontes establecen una relación de «comportamiento»: vivirían uno junto al otro y ambos habrían aprendido a beneficiarse de su mutua presencia. La fragata portuguesa y los peces pastor o las anémonas y los peces payasos son ejemplos de esos comportamientos simbióticos sutiles.
• Otro grado que pueden alcanzar las relaciones simbióticas sería el «metabólico»: «Frecuentemente el producto metabólico, el exudado o el residuo de uno de los miembros de la asociación se convierte en alimento para el otro. Probablemente todos los animales verdes que han sido estudiados (tales como el gusano plano o platelminto Convoluta roscoffensis, o la Hydra viridis de los estanques), así como todos los líquenes, estén integrados a este nivel».​
• Un mayor grado de integración supone aquel en el que por ejemplo las proteínas de uno de los integrantes de la simbiosis se hacen imprescindibles para el otro: «En las plantas de alubias y guisantes encontramos un excelente ejemplo de esta clase de integración. Si arrancas un trébol, una arveja o una planta de judías, verás en sus raíces unas pequeñas protuberancias rosáceas. Se trata de nódulos fijadores de nitrógeno, en cuyo interior medra determinado tipo de bacteria, los rizobios. Otrora bacterias nadadoras con forma de bastoncillo, todas ellas han acabado por convertirse en bacteroides Estos bacteroides sobredimensionados, llenos de agujeros, ya no pueden dividirse ni crecer».​
• El máximo grado de integración y más radical sería aquel en el que estas uniones desembocan en la transferencia de material genético y la consecuente fusión de los simbiontes, conformando a partir de ello un nuevo individuo. Material genético de uno de los simbiontes pasa a integrarse en el genoma del otro, surgiendo un individuo nuevo que integra a sus simbiontes. Este estado es conocido como «simbiogénesis». Los casos más transcendentales de este tipo de simbiosis extrema fueron los procesos simbiogenéticos que originaron los eucariotas. La capacidad de respirar oxígeno como consecuencia de la adquisición de las mitocondrias propició el origen de los animales, y la capacidad fotosintética adquirida posteriormente con los cloroplastos originó el reino vegetal. En ambos casos, mitocondrias y cloroplastos tienen su origen en bacterias de vida libre. Los descendientes de estas bacterias aún se encuentran entre nosotros.

Los procesos simbióticos, plausiblemente, seguirían estos pasos: en un principio, un individuo entraría en contacto con otro individuo o grupo de individuos, en principio esa relación podría ser parasitaria, ​ pero con el tiempo ambos individuos podrían llegar a una relación mutualista, el hospedador encontraría ventajas en las características y especialidades del hospedado. De no llegar a este punto la selección natural no favorecería esta relación, disminuyendo paulatinamente el número de estos individuos en el conjunto de la población; por el contrario, una relación fructífera se vería favorecida y los individuos implicados proliferarían.

La simbiosis desde la óptica evolutiva podría considerarse como un proceso en el que los simbiontes van estrechando su relación. Dependiendo de las características de la simbiosis y de los simbiontes que la integran, esta relación podría alcanzar su máximo grado de integración: la simbiogénesis.

Ejemplos de simbiosis en la naturaleza

Los líquenes son organismos simbióticos característicos, en su caso producto de la simbiosis entre un hongo y un alga o cianobacteria. Se pueden distinguir numerosos tipos estructurales de líquenes: desde los más simples, donde hongo y alga se unen de forma casual, a los más complejos, donde sus simbiontes dan lugar a un talo morfológicamente muy diferente a aquel que forman por separado, y donde el alga se encuentra formando una capa bajo la protección del hongo. Producto de la simbiosis son excepcionalmente resistentes a las condiciones ambientales adversas y capaces, por tanto, de colonizar muy diversos ecosistemas, encontrándoselos en nichos ecológicos de condiciones extremas.

Muchos corales, así como otros grupos de cnidarios tales como Aiptasia (un género de anémonas de mar), forman una relación simbiótica con una clase de algas, zooxantelas, del género Symbiodinium, un dinoflagelado. ​Aiptasia, una plaga conocida entre los aficionados de acuarios de coral, sirven como un valioso organismo modelo en el estudio de la simbiosis cnidarios-algas. Típicamente, cada pólipo alberga una especie de alga. A través de la fotosíntesis, estos proporcionan energía al coral, y ayudan en la calcificación. ​ Hasta un 30 % del tejido de un pólipo puede ser material vegetal. ​

Muchos organismos presentan asociaciones simbióticas con bacterias que realizan quimiosíntesis, siendo los primeros en descubrirse en los años 1980 los gusanos tubícolas gigantes de las fuentes hidrotermales del océano profundo.

Importancia de la simbiosis en la naturaleza

La simbiosis, el sistema en el cual miembros de especies diferentes viven en contacto físico, es un concepto arcano, un término biológico especializado que nos sorprende. Esto se debe a lo poco conscientes que somos de su abundancia. No son sólo nuestras pestañas e intestinos los que están abarrotados de simbiontes animales y bacterianos; si uno mira en su jardín o en el parque del vecindario los simbiontes quizá no sean obvios pero están omnipresentes. El trébol y la vicia, dos hierbas comunes, tienen bolitas en sus raíces. Son bacterias fijadoras de nitrógeno esenciales para su sano crecimiento en suelos pobres en este elemento. Tomemos después los árboles, el arce, el roble y el nogal americano; entretejidos en sus raíces hay del orden de trescientos hongos simbiontes diferentes: las micorrizas que nosotros podemos observar en forma de setas. O contemplemos un perro, normalmente incapaz de percatarse de los gusanos simbióticos que viven en sus intestinos.

Lynn Margulis, Planeta simbiótico.

Un ejemplo de simbiosis mutua entre un pez payaso que nada entre los tentáculos de Anémona. Ese pez protege su territorio de otros peces comedores de la anémona y a cambio los tentáculos de la anémona le protegen de otros depredadores. ​

Un ejemplo típico de «simbiosis de comportamiento» es la relación entre la anémona de mar y el cangrejo ermitaño: el cangrejo «ofrece» desplazamiento a la anémona y ésta le ofrece protección con sus tentáculos venenosos. Otro ejemplo es el del gobio de Luther, un pez, y una gamba ciega. La gamba excava una madriguera con sus fuertes patas y permite que el pez la ocupe también. A cambio, éste actúa como lazarillo, guiando a la gamba en la búsqueda de alimento. La gamba toca con sus antenas la cola del pez y éste la mueve cuando detecta algún peligro: en ese caso, los dos se retiran hacia la madriguera. También es importante la micorriza como asociación simbiótica.

Diferentes grados de integración simbiótica lo representan las termitas y las comunidades de bacterias alojadas en su aparato digestivo y que les permite digerir la madera. En diversas especies, el grado de integración genética es también diferente. Los rumiantes, igualmente, cuentan con comunidades de microorganismos que les permite digerir la celulosa de las gramíneas. Nosotros, la especie humana, estamos constituidos por numerosas comunidades de bacterias; el 10% de nuestro peso en seco corresponde a esos microorganismos que mantienen diferentes relaciones simbióticas con nosotros.​ También, 250 de nuestros genes corresponde a material genético procedente de bacterias. ​

Simbiosis y novedad biológica

Existe novedad biológica cuando un individuo adquiere nuevas características que a su vez son heredadas por sus descendientes.

La adaptación mutua de los simbiontes supone una transformación de ambos que altera sus características y pueden observarse estables pasadas generaciones. Aquellas en las que pueda probarse que son hereditarias deberán considerarse novedades biológicas. ​

También, los procesos simbióticos serían fuente directa de novedad biológica en aquellos casos en los que se produce transferencia genética; los genes o conjuntos de genes se transmiten horizontalmente entre simbiontes dotándoles de nuevas características que serían hereditarias. La simbiogénesis sería la fuente de novedad biológica más radical mediante esa transferencia horizontal de genes, resultando de ella un nuevo individuo con los simbiontes formando parte de la nueva individualidad.

Nos es imposible asistir al proceso que siguen las relaciones simbióticas en la naturaleza, son procesos que podrían abarcar decenas de miles de años. Kwang Jeon, del Departamento de Zoología de la Universidad de Tennessee (Estados Unidos) pudo, fortuitamente, reproducir, en parte, uno de estos procesos.

En el transcurso de un experimento con amebas observó cómo en uno de los lotes las amebas iban enfermando y muriendo. Observadas bajo el microscopio pudo observar que estaban infectadas por bacterias en forma de bacilo. Una pequeña proporción logró sobrevivir, eran amebas frágiles, muy sensibles a los cambios ambientales. Durante cinco años, Jeon, cuidó a estas amebas infectadas logrando que una proporción de ellas sobreviviera y se reprodujera. Pasados diez años las amebas infectadas vivían y se reproducían con total normalidad. En este punto, mediante diversos experimentos pudo observar que las amebas ya no lograban sobrevivir sin sus bacterias. En el proceso, la comunidad de bacterias en cada ameba, que en un principio se había contabilizado en unas 100.000, se había auto regulado y descendido a 40.000 y «las amebas de Jeon morían por la acción de la penicilina, que se adhería a la pared celular de las bacterias que aquellas tenían en su interior y destruían la población interdependiente que es la célula. El pacto entre las bacterias y las amebas ha llegado a ser tan íntimo y fuerte que la muerte de uno de los miembros de la alianza significa la muerte de ambos».

Este trabajo de laboratorio podría considerarse demostrativo de que la simbiosis genera novedad biológica. Otro trabajo de laboratorio, en este caso el de Theodore Dobzhansky con Drosophila (mosca de la fruta) sometió a dos grupos de Drosophila a ambientes diferentes. Tras dos años de reproducirse intensamente, estando sometidas a esos diferentes ambientales, se propició un diferencial en el número de sus simbiontes bacterianos de un grupo a otro. El resultado mostró que la fertilidad inter-grupos disminuyó. Los individuos eran plenamente fértiles con individuos de su mismo grupo, pero la fertilidad disminuyó entre individuos de diferente grupo. Sostiene Margulis, que tal disminución de la fertilidad expresa el inicio de aislamiento genético y, por ende, un inicio de especiación. ​

El paso de procariotas a eucariotas ha significado uno de los más importantes hitos en la evolución biológica. La eclosión de los eucariotas, con la nueva complejidad adquirida, posibilitó su evolución hacia muy diversas y complejas formas que hoy constituyen cuatro de los cinco reinos en los que se clasifica la vida: protistas, hongos, animales y plantas son eucariotas (el reino no incluido lo componen las bacterias, origen de las procariotas). Este paso no habría sido posible de no haber entrado en relación simbiótica diferentes bacterias. Margulis describe el origen de las eucariotas mediante sucesivas relaciones simbióticas entre diferentes bacterias que desembocaron en la más extrema relación simbiótica: la simbiogénesis.

Simbiogénesis

Los casos de simbiogénesis más impactantes en la evolución, y más documentados, son aquellos que describen el origen de las células eucariotas. De no haberse producido ese hito en la evolución no existiríamos ni los protistas, ni los hongos, ni los animales, ni las plantas; probablemente la vida hoy se limitaría a un conglomerado de bacterias.

En 1883, el biólogo alemán Andreas Schimper propuso que la capacidad fotosintética de las células vegetales podía proceder de cianobacterias aún presentes en la naturaleza y con iguales capacidades. A principios del siglo XX la escuela rusa (fue Konstantin Merezhkousky quien acuño el término Simbiogénesis) y posteriormente el biólogo francés Paul Portier y el norteamericano Ivan Wallin propusieron que el origen de las eucariotas se encontraba en procesos simbióticos. Margulis, rescatando estos trabajos olvidados y minusvalorados describió este paso mediante una sucesión de estos procesos simbióticos. Aunque el primer paso (la adquisición de espiroquetas como responsables de la motilidad de estas células) aún hoy es discutido, logró demostrar que las mitocondrias (responsables de su capacidad aeróbica y origen del reino animal) y los cloroplastos (origen de la capacidad fotosintética y del reino vegetal) procedían de bacterias de vida libre implicadas en procesos simbióticos.

Hipótesis simbiogenética

Sin embargo, Margulis fue más allá del proceso de aparición de las células eucariotas y también postuló hipótesis más controvertidas.

Lynn Margulis, después de formular en 1967 la teoría de la endosimbiosis seriada en la que se describe el origen de los eucariotas mediante sucesivos procesos simbiogenéticos, una vez demostrada la acción de la simbiogénesis en este origen, ​ defiende que esos procesos son generalizados en la naturaleza, siendo la impulsora de la Teoría simbiogenética que destaca el papel de la simbiogénesis en la evolución, considerando a los procesos simbiogenéticos la principal fuente de novedad biológica: «La simbiosis, la unión de distintos organismos para formar nuevos colectivos, ha resultado ser la más importante fuerza de cambio sobre la Tierra».

Para defender su hipótesis Margulis indicó que desde finales del siglo XIX para la escuela rusa (Konstantín Merezhkovski, Andrey Faminstyn y Borís Kozo-Polianski) «la simbiogénesis era considerada como crucial para la generación de novedad biológica. La bibliografía rusa, interpretada por el historiador de la ciencia Liya N. Khakhina, no estuvo disponible en inglés hasta el año 1922. Fueron necesarias dos generaciones de académicos para resumir la gran bibliografía de los botánicos rusos. Parece hoy como si esta bibliografía fuera ignorada por esta misma razón. La literatura antigua escrita por botánicos rusos carece de atractivo para el mercado anglófono».​

La presencia de 250 genes en nuestro ADN, genes en los que se puede identificar su origen bacteriano, podría ser los vestigios de recientes procesos simbióticos que culminaron en transferencia genética y, consecuentemente, significaría novedad biológica. Igualmente, las múltiples comunidades de microorganismos que nos constituyen, podrían desembocar en futuros procesos simbiogenéticos, pasando, la información genética de estos microorganismos a formar parte de nuestro genoma. ​

Entre las numerosas citas de Margulis sobre su hipótesis destacan:

Los seres vivos desafían a una definición precisa. Luchan, se alimentan, danzan, se aparean y mueren. En la base de la creatividad de todas las formas de vida familiares de gran tamaño, la simbiosis genera novedad. Reúne diferentes formas de vida, siempre por alguna razón. Con frecuencia, el hambre une al depredador con la presa, o a la boca con la bacteria fotosintética o la víctima algal. La simbiogénesis reúne a individuos diferentes para crear entidades más grandes y complejas. Las formas de vida simbiogenéticas serían incluso más improbables que sus inverosímiles «progenitores». Los «individuos» permanentemente se fusionan y regulan su reproducción. Generan nuevas poblaciones que se convierten en individuos simbióticos multiunitarios nuevos, los cuales se convierten en «nuevos individuos» en niveles más amplios e inclusivos de integración. La simbiosis no es un fenómeno marginal o raro. Es natural y común. Habitamos un mundo simbiótico.

Lynn Margulis, Planeta simbiótico. ​

La fuerza creativa de la simbiogénesis produjo células eucariotas a partir de bacterias. Por consiguiente, todos los organismos superiores —protoctistas, hongos, animales y plantas— se originaron simbiogenéticamente. Sin embargo, la creación de novedad por medio de la simbiosis no acabó con la evolución de las primeras células nucleadas, sino que la simbiosis sigue presente por doquier. Son numerosos los ejemplos de evolución por simbiosis que asombran por su belleza.

Margulis, Sagan, Captando genomas. ​

Otro ejemplo de investigación reciente sobre simbiosis indica que la transición de las algas verdes a las plantas terrestres se hizo a partir de la unión de genomas (material genético) de un hongo con algún ancestro de alga verde. Los líquenes son productos de simbiosis muy bien conocidos. Todos ellos son hongos en simbiosis con cianobacterias u hongos en simbiosis con algas verdes. Los dos tipos de vida —foto-sintética y heterótrofa— se entremezclan para formar un nuevo organismo con aspecto de planta que puede alcanzar gran longevidad: el liquen.

Lynn Margulis, Dorion Sagan, Microcosmos. ​

Los científicos han descubierto que las bacterias, además de ser las unidades básicas estructurales de la vida, también se encuentran en todos los demás seres que existen en la Tierra, para los que son indispensables. Sin ellas, no tendríamos aire para respirar, nuestro alimento carecería de nitrógeno y no habría suelos donde cultivar nuestras cosechas. Sin los microorganismos, los procesos esenciales para la vida se pararían lentamente y la Tierra sería tan estéril como Venus y Marte. Los microorganismos no han quedado rezagados en la escala evolutiva; al contrario, nos rodean por todas partes y forman parte de nosotros. Además, el nuevo conocimiento de la biología altera la visión que muestra la evolución como una competición continuada y sanguinaria entre individuos y especies. La vida no conquistó el planeta mediante combates, sino gracias a la cooperación. Las formas de vida se multiplicaron y se hicieron más complejas asociándose a otras, no matándolas.

Lynn Margulis, Una revolución en la evolución. ​

Todo ser vivo debe ser contemplado como un microcosmos, un pequeño universo formado por una multitud de organismos inconcebiblemente diminutos, con capacidad para propagarse ellos mismos, tan numerosos como las estrellas en el cielo».​

Margulis sostuvo que la vida no se asemeja, como se postulaba desde el darwinismo, a lo que cabría esperar de un juego de suma cero en el que uno gana a costa de lo que pierde el otro. La metáfora de las cuñas descrita por Darwin, para describir esta relación entre organismos, ejemplifica ese modelo: la Naturaleza es representada por una superficie limitada completamente ocupada por cuñas insertadas en ella; al golpear sobre una de las cuñas y lograr que ésta se inserte más, otra cuña sale desplazada hacia el exterior. La simbiosis contradice estos modelos, no se asimila a un juego de suma cero en el que uno gana y otro pierde, en el caso de la simbiosis ambos ganan; ​ y tampoco estas relaciones tienen necesariamente que prosperar a costa de otros individuos (en el caso de las eucariotas con la adquisición de la mitocondrias capaces de metabolizar el oxígeno no prosperaron a costa del resto de las bacterias, por ejemplo, a costa de las bacterias metabilizadoras de azufre. El número de bacterias siguió prosperando a pesar o favorecidas por la gran expansión de las eucariotas), las relaciones simbióticas son relaciones sinérgicas en las que los individuos que aprenden a convivir mutuamente se benefician de un efecto multiplicador. ​

El liquen, según Margulis, sería otro ejemplo bien establecido de simbiogénesis. Según postula, sus características permiten que se reconozca perfectamente su origen simbiogenético: los respectivos tamaños de lo que fueron sus simbiontes no son excesivamente discrepantes y observado al microscopio pueden reconocerse a estos simbiontes que intervinieron en la fusión.

Los líquenes nos proporcionan un ejemplo característico de simbiogénesis. Es más, el individuo liquen es algo diferente de sus dos componentes. No es ni un alga verde o una cianobacteria, ni un hongo. Es un liquen. Los líquenes, novedades evolutivas surgidas por medio de la adquisición de genomas de alga o de cianobacteria, tomaron su propio camino y exhiben características distintas a las de sus antepasados. Aunque estudiados tradicionalmente dentro de la botánica, los líquenes han sido fundamentales para los conceptos de simbiosis y simbiogénesis en el pensamiento evolutivo, a pesar de lo cual su naturaleza simbiótica ha hecho que se los considerara como fenómenos evolutivos marginales. Tal vez hayan sido aceptados como un ejemplo del poder de la simbiogénesis para generar novedad evolutiva, debido únicamente a que ambos asociados son del mismo tamaño. Tanto las algas como los hongos pueden observarse con facilidad, simplemente con la ayuda de un microscopio de pocos aumentos, de modo que no es posible estudiar las unas sin estudiar simultáneamente los otros. En cambio, en algunos animales verdes (como en el caso de la especie de lombriz plana Convoluta roscoffensis) los respectivos tamaños de los componentes difieren enormemente. La lombriz mide centímetros, mientras que los diminutos organismos fotosintéticos —las algas— son microscópicos. Tales discrepancias de tamaño hacen que, tanto la simbiosis como la correspondiente simbiogénesis, resulten menos evidentes.

Lynn Margulis, Dorion Sagan, Captando genomas. ​

Los líquenes, en casos con un alto grado de integración de sus simbiontes, podrían constituirse en modelo «altamente ilustrativo» del origen de novedad biológica mediante simbiogénesis. ​

Considerado inicialmente como un mecanismo evolutivo de escasa trascendencia, desde que Lynn Margulis descubriera el origen simbiótico de la célula eucarionte, el papel de la simbiogénesis como mecanismo generador de novedades biológicas ha ido adquiriendo un papel cada vez mayor, hasta el punto que para muchos científicos, entre los que obviamente cabe destacar a Margulis, la simbiogénesis constituye el origen de una gran cantidad de linajes evolutivos.

Rafael García Alonso​

Críticas a la hipótesis simbiogenética

No obstante, desde el la comunidad científica, la cual actualmente acepta la teoría de la Síntesis evolutiva moderna, según la cual los errores en la replicación del ADN son la principal causa de novedad biológica, estos casos de simbiogénesis se consideran como casos esporádicos y no significativos. ​ Aunque es difícil encontrar publicadas críticas a la propuesta simbiogenética de Lynn Margulis, esta propuesta es rechazada por numerosos especialistas en el campo de la evolución que al día de hoy consideran satisfactoria la actual teoría de la Síntesis evolutiva moderna (neodarwinismo).

Otros tipos de simbiosis incluyen casos de parasitismo o de comensalismo.

Las relaciones mutualistas juegan un papel fundamental en ecología y en biología evolutiva. Por ejemplo las micorrizas son esenciales para el 70% de las plantas terrestres. Otro papel importante de los mutualismos está en el incremento de la biodiversidad, ejemplificado por las interacciones entre polinizadores y las flores de plantas angiospermas. La coevolución entre angiospermas e insectos ha acarreado una gran proliferación de ambos tipos de organismos.​ Infortunadamente el mutualismo no ha recibido tanta atención como otras interacciones tales como predación y parasitismo; su importancia es igual o mayor a estas. ​ En los procesos de mutualismo es importante determinar el grado de beneficio de aptitud, lo cual no es fácil, especialmente cuando las interacciones no son sólo entre dos especies sino que una especie puede recibir beneficios de numerosas otras especies. Tal es el caso de muchos sistemas de polinización en los que una especie de planta es polinizada por varios polinizadores diferentes y éstos a su vez visitan o son mutualistas con una variedad de plantas. Por lo tanto es preferible categorizar a los mutualismos según el grado de vínculo de la asociación que puede ir desde obligada (de dependencia) a facultativa (no imprescindible). También la dependencia puede ser mutua o sólo de un lado (por ejemplo un polinizador especializado en una sola clase de flor mientras ésta recibe los beneficios de más de un polinizador).

Un ejemplo de mutualismo obligado son los endosimbionte bacterianos de los insectos que tienen una relación muy íntima que data de millones de años. Los insectos no pueden sobrevivir sin sus simbiontes. Tal es el caso del pulgón (Acyrthosiphon pisum) y su endosimbionte, la bacteria Buchnera

El mutualismo es una interacción biológica, entre individuos de diferentes especies, en donde ambos se benefician y mejoran su aptitud biológica. Las acciones similares que ocurren entre miembros de la misma especie se llaman cooperación. El mutualismo se diferencia de otras interacciones en las que una especie se beneficia a costas de otras especies; éstos son los casos de explotación, tales como parasitismo, depredación, etc.

Tipos de relaciones

Las relaciones mutualistas pueden ser consideradas como un tipo de trueque o canjeo biológico en el que las especies intercambian recursos (por ejemplo carbohidratos o compuestos inorgánicos) o servicios (tales como dispersión de gametos o de descendientes o protección contra predadores).

Relaciones recurso-recurso

Las relaciones recurso-recurso, en que un tipo de recurso es canjeado por otro es posiblemente el tipo más común de mutualismo; por ejemplo las asociaciones de micorrizas entre las raíces de una planta y un hongo. La planta proporciona los carbohidratos al hongo en cambio por agua y minerales, especialmente fosfatos y también nitratos. Los rizobios fijadores de nitrógeno y las plantas leguminosas intercambian nitrógeno por carbohidratos. ​

Relaciones servicio-recurso natural

Las relaciones servicio-recurso son también comunes, por ejemplo la polinización en que los recursos de néctar y o polen son intercambiados por el servicio de dispersión de las gametas (polen) de la planta. Otro ejemplo es el de las hormigas que protegen a los pulgones de sus depredadores (servicio) a cambio del rocío de miel o mielada (recurso) que es un subproducto de la savia que los pulgones chupan de la planta.

Relaciones de servicio-servicio

Las relaciones estrictamente de servicio-servicio son muy escasas por razones aún no muy claras. ​ Un ejemplo es la relación entre la anémona de mar y el pez payaso de la familia Pomacentridae: la anémona con sus dardos venenosos (nematocistos) protege al pez contra depredadores y el pez payaso protege a la anémona contra peces de la familia Chaetodontidae que se alimentan de anémonas. Al igual que en otros mutualismos, éste tiene otros aspectos que complican la situación de intercambio: los desechos del pez, amoníaco, alimentan a algas simbióticas que se encuentran en los tentáculos de la anémona. De lo cual se desprende que además de ser un mutualismo de servicio-servicio es también en parte uno de servicio-recurso.

Otro ejemplo es el de ciertas hormigas con algunas plantas del género Acacia, tales como la acacia cuerno de toro. Las hormigas hacen sus nidos dentro de las grandes espinas ahuecadas de la acacia y a su vez protegen a la acacia contra los herbívoros (a veces se alimentan de tales herbívoros, entonces también éste es un caso de servicio-servicio y en parte de servicio-recurso). Otro servicio que las hormigas proporcionan a la acacia es que podan a la vegetación circundante eliminando así a la competencia. La acacia, además de proporcionar el servicio de refugio, también provee alimento a las hormigas en forma de glóbulos ricos en glucógeno, conocidos como Cuerpos de Belt, secretados por el ápice de los foliolos.

• La simbiosis puede ser un tipo particular de mutualismo de carácter íntimo, en que una de las partes (o ambas) es estrictamente dependiente de la otra. Otros tipos de simbiosis incluyen casos de parasitismo o de comensalismo.

Las relaciones mutualistas juegan un papel fundamental en ecología y en biología evolutiva. Por ejemplo las micorrizas son esenciales para el 70% de las plantas terrestres. Otro papel importante de los mutualismos está en el incremento de la biodiversidad, ejemplificado por las interacciones entre polinizadores y las flores de plantas angiospermas. La coevolución entre angiospermas e insectos ha acarreado una gran proliferación de ambos tipos de organismos. ​ Infortunadamente el mutualismo no ha recibido tanta atención como otras interacciones tales como predación y parasitismo; su importancia es igual o mayor a estas. ​ En los procesos de mutualismo es importante determinar el grado de beneficio de aptitud, lo cual no es fácil, especialmente cuando las interacciones no son sólo entre dos especies sino que una especie puede recibir beneficios de numerosas otras especies. Tal es el caso de muchos sistemas de polinización en los que una especie de planta es polinizada por varios polinizadores diferentes y éstos a su vez visitan o son mutualistas con una variedad de plantas. Por lo tanto es preferible categorizar a los mutualismos según el grado de vínculo de la asociación que puede ir desde obligada (de dependencia) a facultativa (no imprescindible). También la dependencia puede ser mutua o sólo de un lado (por ejemplo un polinizador especializado en una sola clase de flor mientras ésta recibe los beneficios de más de un polinizador). ​

• Un ejemplo de mutualismo obligado son los endosimbionte bacterianos de los insectos que tienen una relación muy íntima que data de millones de años. Los insectos no pueden sobrevivir sin sus simbiontes. Tal es el caso del pulgón (Acyrthosiphon pisum) y su endosimbionte, la bacteria Buchnera

• Por ejemplo: es el caso de ciertos pájaros que se posan sobre el lomo de vacas y caballos y picotean sus piojos, pulgas y garrapatas. Así, las aves se benefician porque se alimentan; mientras las vacas y los caballos se liberan de los molestos parásitos. Es muy ventajosa.

Comensalismo: Interacción biológica en la que uno de los intervinientes obtiene un beneficio, mientras que el otro no se ve ni perjudicado ni beneficiado.

El comensalismo es una forma de interacción biológica en la que uno de los intervinientes obtiene un beneficio, mientras que el otro no se perjudica ni se beneficia. El término proviene del latín cum mensa​ que significa ‘compartiendo la mesa’. Originalmente fue usado para describir el uso de comida de desecho por parte de un segundo animal, como las especies depredadores que se encuentran en las sabanas carroñeros que siguen a los animales de cazadores pero esperan hasta que el primero termine de comer. Los individuos de una población aprovechan los recursos que le sobran a los de otra población. La especie que se beneficia es el comensal.

Otras formas de comensalismo incluyen:

• Foresis: Usado por el segundo organismo para transportarse. Ejemplos: la rémora sobre el tiburón o los ácaros sobre el escarabajo Necrophila americana, o también los ácaros sobre insectos himenópteros.

• Inquilinismo: es cuando el segundo organismo se hospeda en el primero. Ejemplos: plantas epifitas que viven sobre los árboles, como algunas bromeliáceas, o aves como el pájaro carpintero, que vive en los agujeros que hace en los árboles, o la bellota de mar sobre la concha de un mejillón.

• Metabiosis o tanatocresia (del griego θάνατος [thánatos], ‘muerte’): consiste en el aprovechamiento que realiza una especie de restos, excrementos, esqueletos o cadáveres de otra especie con el fin de protegerse o de servirse de ellos como herramientas. Ejemplos son el cangrejo ermitaño (Eupagurus bernhardus), que protege su blando abdomen introduciéndose en la concha vacía de un caracol, y el pájaro Camarhynchus pallidus, de las islas Galápagos, que utiliza una espina de cacto para extraer los insectos de los agujeros. ​ Se trata de un beneficio trófico

Protocooperación:

Se produce cuando dos organismos o poblaciones se benefician mutuamente, pero esta condición no es esencial para la vida de ambos, ya que pueden vivir de forma separada. Esta interacción puede ocurrir incluso entre diferentes reinos como es el caso de los animales polinizadores o los dispersadores de semillas. Es el caso de las garcillas bueyeras que se alimentan a la vez que libran a los búfalos de parásitos.

La Protocooperación es una interacción biológica en la cual dos organismos o poblaciones se benefician mutuamente, sin embargo esta condición no es esencial para la vida de ambos, ya que pueden vivir de forma separada. Esta interacción puede ocurrir incluso entre diferentes reinos como es el caso de los animales polinizadores o los dispersadores de semillas; como los pájaros esparcen las semillas de un árbol, al comer de su fruto defecan la semilla.

• La diferencia con el mutualismo, es que en cooperación los organismos en cuestión no dependen necesariamente uno del otro, en cambio en mutualismo, cada especie favorece el desarrollo de la otra. La semejanza es que sus ejemplos son parecidos.

• Simbiosis: La vida en conjunción de dos organismos distintos, normalmente en íntima asociación, y por lo general, con efectos benéficos para al menos uno de ellos. Por ejemplo: Muchas raíces de árboles aprovechan el poder de absorción de un hongo para obtener los nutrientes que necesita la planta, que a su vez produce las sustancias que necesitan los hongos para desarrollarse.

Relaciones interespecíficos perjudiciales o antibiosis

La antibiosis es una interacción biológica que consiste en la imposibilidad de vivir unos organismos en las inmediaciones de otros, debido a que éstos segregan una sustancia, llamada antibiótico, que provoca la muerte de aquellos. Por ejemplo, el hongo Penicillium segrega una sustancia que impide la vida en su entorno de otros microorganismos.

Este tipo de interacción es muy comúnmente estudiada entre insectos y aquellas plantas hospedadoras de las que se alimentan.

Se llama antibiosis al efecto que se produce cuando una especie produce una sustancia nociva para otra especie que compite con ella.

El ejemplo más conocido es el de los antibióticos, entre ellos el de la penicilina que actúa sobre ciertas bacterias.

La penicilina no ataca a las células bacterianas adultas, sino que impide que las células hijas puedan formar su pared celular. Es decir, genera un defecto fatal para las nuevas generaciones de bacterias.

• Parasitismo: Ocurre cuando una especie obtiene el beneficio de otra perjudicándole o causándole algún daño. Por ejemplo: esto es lo que pasa con el mosquito, que al succionar nuestra sangre nos perjudica a nosotros mientras que el mosquito se beneficia.

• Depredación: Se basa en la alimentación, en la cual los individuos de una especie (depredadores) cazan a los de otra (presas). En la depredación se beneficia el depredador, y se daña la presa. Por ejemplo: el águila y la serpiente se alimentan de ratones, y éstos a su vez se alimentan de determinados tipos de plantas; si uno de los depredadores se extinguiera el otro no podría disminuir la población de esos roedores y esto disminuiría la población de plantas.

• Competencia: Es cuando individuos de diferentes especies aprovechan recursos de un mismo ambiente. Como alimento, agua, espacio, luz, etc. En este caso se perjudican los dos, porque limitan el acceso a estos recursos. Por ejemplo: algunas especies de anémonas de mar compiten por el espacio disponible.

Inquilinismo: Un individuo se refugia en el cuerpo o algún resto de otro, beneficiándose el inquilino y el otro individuo no se beneficia ni se perjudica.