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Periodo Carbonífero. El Paleozoico se divide en varios periodos que abarcan millones de años. Uno de estos periodos es el carbonífero. Se trata de una división a escala temporal geológica que comienza hace aproximadamente 359 millones de años y finalizó hace 299 millones de años, dando lugar al período Pérmico.

En este artículo vamos a contarte todas las características, geología, al clima, flora y fauna del carbonífero.

Periodo Carbonífero. Características principales

A lo largo de este periodo Norteamérica se subdivide en Pensilvaniense y Misisipiense. A lo largo de Europa existen varias subdivisiones como lo son la Europa occidental por un lado y la rusa por otro. Ambas subdivisiones son difíciles de correlacionar entre ellas junto con la americana. Las características principales de este periodo es que existen grandes extensiones del bosque que han quedado sucesivamente sepultadas debido a la reducción de la temperatura a nivel global. Estas grandes masas boscosas al descomponerse materia orgánica que dio origen a grandes estratos de carbón. Por ello, este periodo se llama carbonífero.

A lo largo de este periodo también se han extinguido grandes cantidades de especies de peces primitivos y se han expandido los cartilaginosos y los óseos. Los anfibios comenzaron a invadir la tierra firme y comenzaron su desarrollo los reptiles. Estas especies animales tienen su clímax durante el jurásico. El carbonífero se divide en carbonífero superior e inferior. Durante el carbonífero superior abundaron los insectos, algunos de ellos de gran tamaño, como lo son las libélulas. Las libélulas de esta época eran de casi 60 centímetros de tamaño con alas extendidas y los árboles eran tan altos que la mayoría rondaban los 40 metros de longitud.

Todo este ambiente es generado gracias a una atmósfera con una alta concentración de oxígeno. Según las estimaciones y las investigaciones con respecto a esta cantidad de oxígeno cabía en la atmósfera se alcanzó un porcentaje de 35% siendo el de la actualidad el 21%. El carbonífero que es una etapa de la historia de nuestro planeta bastante activa desde el punto de vista tectónico. Vamos analizar lo más detenidamente en el siguiente apartado.

Periodo Carbonífero Geología del carbonífero

Durante este periodo se han producido grandes cambios a nivel geológico como lo es el origen de la orogenia Hercínica. Esta orogenia es la que da lugar a la formación del megacontinente llamado Pangea. Hay que tener en cuenta que terminó la glaciación en la que los glaciares se extendieron por todo el centro y el sur de Pangea.

Periodo Carbonífero

A principios de este periodo se invirtió la caída global del nivel del mar que ocurrió al final del Devónico. Durante estos millones de años el nivel del mar fue aumentando poco a poco y creando mares epicontinentales de forma generalizada. Como hemos mencionado antes, hubo un descenso general de las temperaturas polares en el sur. Pensó que el sur de Gondwana fue un glaciar por completo durante todo el periodo. Sin embargo, todas estas condiciones ambientales no tuvieron demasiado efecto en los trópicos. En estas zonas del planeta comenzaron a proliferar exuberantes bosques en los pantanos y poco a poco fueron ascendiendo algunos grados hacia el norte alejándose de los glaciares del polo sur.

Continuando con la geología podemos ver que gran parte de Europa y Norteamérica se encontraba situada en el Ecuador. Esto se puede saber gracias a los antiguos depósitos de roca caliza que tiene gran espesor. La ciencia encargada del estudio de las rocas y su organización temporal es la estratigrafía. Las rocas del carbonífero en Europa y América del norte eran una sucesión continua de rocas calizas, animistas, pizarras y depósitos de carbón. A esta línea sucesoria se le conocían como ciclotemas.

Periodo Carbonífero. Clima del carbonífero

Para poder profundizar en la información sobre este periodo se clasifica todo el tiempo en carbonífero inferior y carbonífero superior. Durante el carbonífero inferior llegando su límite existió una bajada global en el nivel del mar a causa de la expansión de los glaciares de Gondwana. Esto provocó una importante regresión y un enfriamiento del clima a nivel global. Cuando los glaciares se extendieron se crearon diversos mares extensos epicontinentales continentales y grandes depósitos de carbono del Misisipiense.

Periodo Carbonífero

Por otro lado, esta bajada de temperaturas fue incrementada en el polo sur y produjo la formación de glaciares en la parte meridional de Gondwana. Las investigaciones no se aclaran completamente con respecto así las láminas de hielo comenzaron a formarse durante el Devónico o no. También existió una extinción masiva de toda la vida oceánica debido a esta regresión el nivel del mar que afectó a los crinoideos y ammonoideos llegando a perder entre el 40% y 80% de todos sus géneros, respectivamente.

Ahora pasamos al carbonífero superior. Durante el carbonífero superior Gondwana contacta con el continente de las antiguas Areniscas rojas también conocido como Euramérica. Esto provoca grandes fases más importantes de la formación de la orogenia Hercínica. Los gradientes latitudinales de temperaturas más importantes fueron incrementados durante el carbonífero superior. Si Iberia, que entonces encontraba cerca del otro polo también tenía una flora distintiva que se adaptó a las condiciones frías.

Periodo Carbonífero. Flora y fauna

Como hemos mencionado antes, los peces comenzaron a extenderse, aunque tuvieron una regresión debido a la disminución en el nivel del mar. Los reptiles comenzaron a colonizar la superficie terrestre. La presencia de numerosos anillos de crecimiento bien marcados en la flora fósil de Gondwana y Siberia indicaban que las condiciones eran bastante frías. En Europa y Norteamérica estos anillos de crecimiento no estaban. Los climas tropicales acabaron durante el carbonífero superior cambiando significativamente.

En estas condiciones los licopodiófitos y los esfenófitos declinaron bastante sus poblaciones. Por otro lado, los helechos que tenían semillas son los que adquirieron un papel más importante y se extendieron en gran medida. Esto parece indicar que se tuvieron que adaptar a condiciones climáticas más secas. Los carbones continuaron   formándose, pero los licopodiófitos ya no fueron más los contribuyentes primarios.

En este periodo existieron dos grandes océanos que predominaron el mundo: el Panthalassa y el Paleo

Periodo Carbonífero

En Norteamérica se subdivide en Pensilvaniense y Misisipiense. En Europa existen dos subdivisiones, la europea occidental y la rusa, siendo ambas de difícil correlación entre ellas y con la americana.

Se caracteriza porque grandes extensiones de bosques quedaron sucesivamente sepultadas, dando origen a estratos de carbón. Mientras van extinguiéndose los peces primitivos, se expanden los cartilaginosos y óseos. Los anfibios invaden la tierra firme y comienzan su desarrollo los reptiles, que durante el período Jurásico tendrán su clímax. En el Carbonífero superior abundan los insectos, algunos muy grandes, como las «libélulas», de casi sesenta centímetros con alas extendidas y árboles de hasta 40 m, como el Lepidodendron. Esto se explica por la alta concentración de oxígeno en la atmósfera, que según estimaciones llegó a alcanzar el 35%.

El Carbonífero es una época de la historia de la Tierra muy activa desde el punto de vista tectónico. Durante este periodo se produce la orogenia Hercínica o varisca que da lugar a la formación del megacontinente Pangea. Climáticamente terminó con una glaciación, durante la cual los glaciares se extienden por todo el centro y sur de Pangea.

A principios del Carbonífero se invirtió la caída global del nivel del mar que ocurrió al final del Devónico, y este subió, creando mares epicontinentales generalizados. Hubo también un descenso en las temperaturas polares en el sur, de hecho, el sur de Gondwana fue glaciar durante todo el período. Pero estas condiciones aparentemente tuvieron poco efecto en los trópicos, donde florecían exuberantes bosques en los pantanos a pocos grados al norte de los glaciares del polo sur.

Gran parte de Europa y Norteamérica se encontraba situada en el ecuador, como atestiguan depósitos calizos de gran espesor. Las rocas carboníferas en Europa y América del Norte consisten en una sucesión de caliza, arenisca, pizarras y depósitos de carbón, conocida como «ciclotemas» en Estados Unidos y «medidas de carbón» en Inglaterra. Podemos dividir los eventos paleogeográficos en dos:

Límite Carbonífero Inferior-Medio: Bajada global en el nivel del mar a causa de la expansión de los glaciares de Gondwana provocando una importante regresión y un enfriamiento del clima. Esto creó extensos mares epicontinentales y depósitos de carbonato del Misisipiense. La bajada de las temperaturas en el polo sur condujo a la formación de glaciares en la parte meridional de Gondwana, aunque no se sabe si las láminas de hielo comenzaron en el Devónico o no y la extinción masiva de la vida oceánica, que afectó a crinoideos y ammonoideos con pérdidas del 40 y 80% de sus géneros, respectivamente.

Periodo Carbonífero

Carbonífero Superior: Durante el Carbonífero medio Gondwana contacta con el Continente de las Antiguas Areniscas Rojas (Euramérica) dando las fases más importantes de la Orogenia Hercínica. Los importantes gradientes latitudinales de temperatura se incrementaron en el Carbonífero superior. Los yacimientos de carbón de Europa y Norteamérica se caracterizaban por la flora de Lepidodendron y Sigillaria y no aparecían elementos típicos de Gondwana. Los de Gondwana incluían la flora Glossopteris y elementos de las floras europeas. Siberia, que se encontraba cerca del otro polo también tenía una flora distintiva adaptada a condiciones frías. La presencia de anillos de crecimiento bien marcados en las floras fósiles de Gondwana y Siberia indican condiciones frías. Estos anillos están ausentes en Europa y Norteamérica. Al final del Carbonífero superior los climas tropicales cambiaron significativamente. Licopodiófitos y esfenófitos declinaron, y los helechos con semilla adquirieron un papel más importante, lo que parece indicar unas condiciones climáticas más secas. Los carbones continuaron formándose, pero los licopodiófitos ya no fueron más los contribuyentes primarios.

El Carbonífero fue un tiempo de formación activa de montañas debida al ensamblado del supercontinente Pangea. Los continentes del sur permanecieron unidos en el supercontinente Gondwana, que colisionó con Euramérica (Europa más Norteamérica) a lo largo de la línea del actual este de Norteamérica. Esta colisión continental dio lugar a la Orogenia Hercínica en Europa y la Orogenia Alegeniana en Norteamérica, además extendió los recién formados Apalaches hacia el sur como las Montañas Ouachita. Al mismo tiempo, gran parte de la actual zona oriental de la placa de Eurasia se unió a Europa a lo largo de la línea de los Urales. La mayor parte del supercontinente Pangea de la Era Mesozoica se reunió ahora, aunque China del Norte (que chocó a finales del Carbonífero) y China del Sur estaban todavía separados de Laurasia. En el Carbonífero Superior, Pangea adquiere la forma de una «O».

Periodo Carbonífero

Hubo dos grandes océanos en el Carbonífero, Panthalassa, el océano global, y Paleo-Tetis, que estaba dentro de la «O» de Pangea durante el Carbonífero. Otros océanos menores fueron disminuyendo en extensión, y en última instancia, desaparecieron. El Océano Rheico fue cerrado por la unión de América del Sur y del Norte, el pequeño y superficial Océano Ural fue cerrado por la colisión de los continentes Báltica y Siberia, creando la cordillera de los Urales, y el Océano Proto-Tetis, cerrado por la colisión de China del Norte con Siberia.

Durante la Fauna Carbonífero inferior las algas calcáreas tuvieron un papel dominante en la formación de arrecifes barrera de carbonato cálcico a lo largo de la costa. Los ocupantes de los arrecifes eran corales tabulados y rugosos. Aparecen braquiópodos gigantes (productivos) que experimentaron un gran éxito con multitud de adaptaciones (espinas anclaje o formas cónicas unidas entre sí formando sólidos armazones), y constituían la base sobre la que se asentaban los corales. Asteroidea, Echinoidea, gasterópodos, bivalvos y foraminíferos constituían el bento móvil durante la Fauna Carbonífero. Briozoos, crinoideos y braquiópodos epibentónicos fijos y suspensívoros experimentaron una gran radiación.

En la Fauna Carbonífero los crinoideos formaron amplias praderas que prosperaban en las áreas de aguas tranquilas de lagunas dando lugar, tras su muerte, a importantes acumulaciones calcáreas. Las colonias de briozoos fenestélidos, junto con algas calcáreas contribuyeron a la formación de arrecifes. Los fusulínidos son un grupo de grandes foraminíferos que aparecen en los mares someros de la Fauna Carbonífero inferior experimentando una gran radiación adaptativa durante el Carbonífero superior y Pérmico. Aunque sean organismos unicelulares con conchas, algunas especies excedían los 10 milímetros; son importantes fósiles-guía. Ciertos grupos de animales (crinoideos y foraminíferos fundamentalmente) contribuyeron con una cantidad inmensa de despojos esqueléticos a la formación de calizas (calizas de montaña). Otros grupos importantes de la época fueron los ammonoideos y los condrictios (tiburones y sus parientes). Muchos peces habitaron los mares carboníferos.

Se tiene una falsa imagen de los insectos y otros artrópodos de la Fauna Carbonífero, cuyas especies eran de tamaños similares a los actuales, y eran los de gran tamaño (milpiés gigantes de 2 metros y libélulas con alas del tamaño de una gaviota) la excepción. Otros insectos que medraban en las selvas carboníferas eran colémbolos y cucarachas, mientras que las arañas, escorpiones y ciempiés prosperaban entre los detritos del suelo. Los invertebrados carboníferos de agua dulce incluyen varios moluscos bivalvos, como Anthracomya, Carbonicola y Naiadiles; diversos crustáceos como Acanthocaris, Anthrapalaemon, Bairdia, Carbonia, Dithyrocaris y Estheria.

Periodo Carbonífero

En el Carbonífero inferior los anfibios, con un hábitat acuático o semiacuático, no se parecían demasiado a sus parientes modernos en general pequeños. Tuvieron el medio terrestre a su disposición, y consiguieron un amplio espectro de formas y modos de vida (carnívoros parecidos a los caimanes, pequeños y serpentiformes). Algunos anfibios midieron 6 metros. Los ejemplares adultos adeptos al medio terrestre estaban cubiertos por escamas protectoras. Hubo un desarrollo de todo tipo de sistemas mecánicos para aguantar su peso, mantenerse en pie y moverse sobre la tierra.

Hasta hace poco, los reptiles más antiguos conocidos databan del Carbonífero superior. En 1991 se describe en la Fauna Carbonífero inferior de Escocia un posible reptil (Westlothiana lizziae), aunque no podemos decir qué anfibios fueron sus ancestros más cercanos, ni qué reptiles sus directos descendientes. Luego aparecen Hylonomus y Paleothyris, animales delgados (20 centímetros de longitud), y cabeza relativamente pequeña propia de los reptiles (aproximadamente una quinta parte de la longitud del tronco, en lugar de un tercio o un cuarto, como es habitual en los anfibios). El cráneo es alto (un rasgo heredado de los anfibios reptiliomorfos), y el complejo de huesos que los anfibios tienen en la parte posterior del cráneo está mucho más reducido.

Los esqueletos son ligeros, y conservaban los miembros extendidos lateralmente y las pequeñas cinturas pectoral y pélvica de los anfibios. Sus manos y pies presentan dedos muy largos, como los de los lagartos modernos. Probablemente, aquellos primeros reptiles usaban sus afilados dientes para perforar la cutícula de los insectos, mientras que la mayor parte de los anfibios carecía de fuerza al morder, debido a su cráneo bajo y a la debilidad de sus mandíbulas). Estos dos reptiles primitivos se han encontrado en el interior de tocones de árboles fosilizados en Nueva Escocia (Canadá). Los desechos fecales indican una alimentación de insectos y caracoles.

Periodo Carbonífero. FALCATUS

Symmoriida Falcatidae

Falcatus es un género extinto de peces cartilaginosos del orden Symmoriida que vivieron en el Carbonífero Inferior, hace 335-318 millones de años; sus fósiles se han hallado en Montana y Missouri (Estados Unidos).

Medían entre 25 y 30 cm de longitud. Mostraban un fuerte dimorfismo sexual; los machos poseían una prominente espina en la primera aleta dorsal que se curvaban hacia adelante sobre la cabeza, que tenían cubierta de dentículos, mientras que las hembras carecían de espina y de dentículos cefálicos. Tenían los ojos muy grandes. Eran depredadores y se alimentaba de gambas.

Periodo Carbonífero. HELICOPRION

Eugeneodontiformes Agassizodontidae

Helicoprion es un género extinto de peces cartilaginosos del orden Eugeneodontiformes, similar a los tiburones que surgió por primera vez en los océanos del Carbonífero Superior (hace unos 280 millones de años) y sobrevivió a la extinción masiva del Pérmico-Triásico, y terminó extinguiéndose en el Triásico Superior hace unos 225 millones de años.

Los únicos restos fósiles conocidos eran los dientes, ordenados en una fantástica espiral que recuerda mucho una sierra circular. No fue hasta el descubrimiento del cráneo de una especie cercana, el Ornithoprion, que se cayó en la cuenta de que la espiral de dientes estaba situada en la mandíbula inferior. Esta representaba todos los dientes inferiores producidos por ese individuo; los dientes más viejos y pequeños se desplazaban al centro de la espiral a medida que iban apareciendo otros más nuevos y mayores. Al compararlo con otros eugeneodóntidos, se piensa que el Helicoprion pudo haber alcanzado una talla de unos 7 metros de largo.

Los dientes eran aserrados, lo que implica que estos animales eran carnívoros. Ya que actualmente no se dispone de un cráneo, su forma de alimentación o sus técnicas de depredación caen dentro del terreno de la especulación. Una hipótesis es que se alimentaba de ammonites y que sus dientes estaban especializados en la tarea de romper los caparazones de estos animales.

Los fósiles de las especies de Helicoprion aparecen por primera vez en los estratos marinos del Carbonífero Superior, proliferando en gran medida durante el Pérmico, y desaparecen del registro durante el Triásico Inferior. Sus fósiles se han encontrado en los Montes Urales, en los Montes Wandagee de Australia Occidental, en China junto con los géneros relacionados Sinohelicoprion y Hunanohelicoprion, y en el oeste de América del Norte, incluyendo el Ártico canadiense, los estados de Nuevo México, Idaho, Nevada, Wyoming, Texas, Utah y California. Dadas las ubicaciones de los fósiles, se especula que las distintas especies de Helicoprion vivían en la costa suroccidental de Gondwana, y más tarde, la de Pangea.

Periodo Carbonífero

Hasta hace poco, los únicos fósiles conocidos de esta especie fueron los dientes, que se organizaban en una «espiral de dientes» que recuerda mucho a una sierra circular. Como los esqueletos de peces chondrichthyid están hechas de cartílago, incluyendo los de Helicoprion y otros eugeneodonts, todo el cuerpo se desintegra una vez que comienza a descomponerse, a menos que circunstancias excepcionales lo conserven. No fue sino hasta el descubrimiento del cráneo de un género relacionado de tiburón Ornithoprion, que fue evidente que el conjunto espiral de dientes estaba en la mandíbula inferior. El diente-verticilo agrupaba todos los dientes producidos por un individuo en la mandíbula inferior, y a medida que el individuo crecía, se producían nuevos dientes que desplazaban hacia el centro de la espiral a los más viejos.

Durante más de un siglo, no se estuvo seguro de dónde se encontraba la espiral de dientes en la mandíbula inferior. Reconstrucciones mayores han colocado finalmente la espiral en la parte delantera de la mandíbula inferior. Una reconstrucción de 2008, creado por Mary Parrish bajo la dirección de Robert Purdy, Víctor Springer y Matt Carrano para el Smithsonian, coloca el verticilo más profundo en la garganta, aunque otros estudios no han aceptado esta conclusión. Un estudio de 2013 sobre la base de nuevos datos coloca el diente-verticilo en la parte posterior de la mandíbula, donde el diente-verticilo ocupado todo el arco mandibular.

Además, otros peces extintos, tales como Onychodontiformes, tienen análogos de conjuntos espirales de dientes en la parte delantera de la mandíbula, lo que sugiere que tales espirales no son tales impedimentos a la natación, como se sugiere en la hipótesis de Purdy. Si bien no hay cráneos completos de Helicoprion, el hecho de que las especies relacionadas de tiburones tenían hocicos largos en punta sugiere que Helicoprion pudo también poseerlo así.

Periodo Carbonífero. HYLONOMUS

Sauropsida Romeriida

Hylonomus (del griego hylo- «bosque» + nomos «habitante») es un género extinto de saurópsido (reptil) que vivió hace 312 millones de años a finales del período Carbonífero.

Es el reptil más antiguo conocido de manera inequívoca (Westlothiana es 40 millones de años más antiguo, pero de hecho pudo haber sido también un anfibio, y Casineria es demasiado fragmentario como para establecerlo con seguridad). La especie tipo y única conocida es Hylonomus lyelli.

Hylonomus medía apenas 20 centímetros de longitud (incluyendo la cola) y probablemente su apariencia sería muy similar a la de los lagartos modernos. Tenía dientes pequeños y afilados y probablemente comía pequeños invertebrados tales como los milpiés o los insectos primitivos.

Los fósiles de Hylonomus han sido encontrados en los restos de tocones de licopodios fosilizados en los acantilados fosilíferos de Jogging, Nueva Escocia, en Canadá. Se piensa que, tras soportar fuertes lluvias, estos licopodios se rompían, y sus troncos se pudrían y ahuecaban. Los animales pequeños como Hylonomus, que buscaban refugio entraban en estos y quedaban atrapados, muriendo de hambre.

Periodo Carbonífero

Fósiles del sinápsido primitivo Archaeothyris y el diápsido basal Petrolacosaurus también han sido encontrados en la misma región de Nueva Escocia, aunque de estratos superiores, datados en aproximadamente 6 millones de años después de la época de Hylonomus.

Huellas fosilizadas (icnitas) halladas en New Brunswick han sido atribuidas a Hylonomus, las cuales tienen una edad estimada de 315 millones de años.

Este animal fue descubierto por John William Dawson a mediados del siglo XIX. El nombre de la especie, lyelli, fue dado en homenaje al maestro de Dawson, el geólogo Sir Charles Lyell. Aunque tradicionalmente ha sido incluido entre el grupo Protothyrididae, los estudios posteriores han mostrado que probablemente este más relacionado de cerca con el grupo de los reptiles diápsidos.

Periodo Carbonífero. KERATERPETON

Nectridea Keraterpetontidae

Keraterpeton es un género extinto de lepospóndilos que vivieron a finales del período Carbonífero en lo que hoy es Irlanda e Inglaterra.

El Keraterpeton era un anfibio parecido a una salamandra, ancestro de estas que vivió entre anfibios mucho mayores.

Periodo Carbonífero. EOGYRINUS

Reptiliomorpha Embolomeri

Eogyrinus es un género extinto de tetrápodos reptiliomorfos, uno de los mayores del período Carbonífero, y probablemente uno de los mayores en su familia, con una longitud de 4,6 metros. Los únicos hallazgos de fósiles de Eogyrinus han tenido lugar en Europa.

Eogyrinus pasaba la mayor parte de su vida en el agua, siendo un nadador de movimientos rápidos gracias al balanceo de su larga cola, que era como una aleta. Tenía las patas cortas. Puede que fuera un depredador, acechando a la espera de sus víctimas de la misma forma que hace hoy los cocodrilos, atrapando peces en aguas poco profundas. Aunque probablemente estaba mejor adaptado a cazar en el agua, Eogyrinus también podría haber cazado presas cercanas al agua.

Eogyrinus es un animal muy extraño, ya que posee un cráneo alargado con unos ojos, fosas nasales y mandíbulas pequeñas. Sus dos pares de patas eran muy pequeñas y parecían las de un animal de la mitad de su tamaño, lo que sugiere que este animal no era un buen caminador, pero si era un buen nadador, ya que sus pequeñas patas le ayudaban a remar, aunque gran parte del movimiento lo realizaba con su larga y aplanada cola, que le daba un gran impulso en el agua.

Es probable que este animal se alimentara de peces e incluso podría saltar del agua para atrapar insectos gigantes o presas más pequeñas.

Periodo Carbonífero. DIPLOVERTEBRON

Embolomeri Eogyrinidae

Diplovertebron es un género extinto de Antracosaurios que vivieron durante el periodo Carbonífero Tardío (Moscoviano hace unos 300 millones de años). Diplovertebron era un animal de mediano tamaño, con 60 cm de longitud.

Su cráneo tenía una forma triangular, similar a escala menor, que el de los cocodrilos modernos. Las hendiduras auditivas en el dorso del cráneo, las cuales estaban presentes en los anficios primitivos, eran muy pequeñas en Diplovertebron, pero la estructura de las vértebras era muy primitiva y la notocorda persistía hasta la etapa adulta. Los miembros eran robustos, pero de estructura ligera y tenían cinco dígitos. Los huesos del carpo y el tarso eran cartilaginosos y no estaban osificados. Los miembros eran utilizados principalmente dentro del agua, donde la presión hidrostática reducía el peso del cuerpo.

La especie Diplovertebron punctatum habitaba las marismas del Carbonífero en Europa (actual República Checa), donde capturaba peces y anfibios pequeños. Otra especie estrechamente relacionada, vivió en la época Pensilvánico en Norteamérica. Diplovertebron es un eslabón importante en la evolución, debido a que su estructura corporal es similar a la de los reptiles.

Periodo Carbonífero. WESTLOTHIANA

Westlothiana Smithson & Rolfe

Westlothiana es un género extinto de tetrápodo emparentado con los anfibios, aunque también posee características que lo aproximan a los reptiles, con cierto parecido físico a los lagartos. Vivió hace unos 335 millones de años durante la última parte de la época del Viseense en el período Carbonífero. Es conocido a partir de una única especie, Westlothiana lizziae. El espécimen tipo fue descubierto en East Kirkton Quarry, en Bathgate, Escocia, en 1984. La anatomía de Westlothiana tiene una mezcla de características tanto de los laberintodontes como de reptiles, y en principio se le consideró como el primer reptil. Muchos científicos lo situaron entre los Reptiliomorpha, que es un grupo hermano de los primeros amniotas.

Esta especie probablemente vivía cerca de un lago de agua dulce, donde cazaría a criaturas menores que habitaban en ese hábitat. Era un animal delgado, con patas relativamente pequeñas y una cola larga. Junto con Casineria, otro fósil transicional hallado en Escocia, es uno de los más pequeños reptiliomorfos conocidos, midiendo apenas unos 20 centímetros de largo en su adultez.

El reducido tamaño lo hizo un fósil clave en la búsqueda de los amniotas más primitivos, ya que se cree que los huevos amnióticos evolucionaron en animales muy pequeños. Los rasgos avanzados que lo vinculan más con los reptiles que con los anfibios incluyen los huesos del tobillo sin fusionar, la carencia del repliegue laberintodontes de la dentina, la ausencia de la muesca ótica y un cráneo generalmente pequeño.

Ruta & al. (2003) interpretaron que el largo cuerpo y las patas pequeñas eran posibles adaptaciones para excavar, similares a las vistas en los actuales escincos.

La clasificación filogenética de Westlothiana ha variado desde ser un amniota basal (es decir, un «reptil» primitivo) hasta un lepospóndilo basal, en un análisis en el cual los lespospóndilos se derivan de Reptiliomorpha. La verdadera posición filogenética de Westlothiania es incierta, lo que refleja tanto la naturaleza fragmentaria del hallazgo como la incertidumbre que refleja la filogenia de los laberintodontes en general.

Westlothiana fue encontrado en el condado de West Lothian en Escocia, al que debe su nombre de género. Cuando fue hallado por el buscador profesional de fósiles Stan Wood, a esta criatura se le dio el apodo de «el lagarto Lizzy». Esta denominación fue eventualmente latinizada y se convirtió en el nombre de la especie, lizziae.

Periodo Carbonífero. PROTEROGYRINUS

Proterogyrinidae

Proterogyrinus es un género de tetrápodos pertenecientes al clado Embolomeri. Fue similar en forma a otros tetrápodos prehistóricos, como Crassigyrinus y Eryops. Medía 2,5 m de largo, similar en tamaño a los mayores lagartos modernos.

Durante el período Carbonífero (326 – 318 millones de años), los anfibios fueron un variado grupo de animales que llegaron a dominar el bosque inundado. También evolucionaron en los reptiles, que produjo a los singulares reptiliomorfos.

Proterogyrinus fue uno de los más grandes de su región, y estaba perfectamente adaptado para la vida en los pantanos. Se trata de depredadores que cazaban tanto en tierra como en el agua. En su poderosa mandíbula había dientes afilados que podrían atrapar animales bastante grandes, como peces, grandes artrópodos, y otros reptiles y anfibios.

La mayoría de los anfibios del Carbonífero eran buenos nadadores y podían moverse rápido a través de los ríos, lagos, pantanos y bosques que rodeaban las tierras bajas, pero también podían caminar sobre la tierra al igual que algunos anfibios de hoy. Muchas especies se mantuvieron en el agua en todo momento o sólo podían moverse a través del barro en las orillas; los reptiliomorfos (incluyendo Proterogyrinus) se aventuraron más allá en el bosque. Eran capaces de cazar lejos de la orilla del agua.

Varios Proterogyrinus aparecen en la serie documental «Caminando con monstruos». Se los mostró actuando como cocodrilos, en el sol sobre la orilla y saltando fuera del agua para capturar un Meganeura, como los modernos caimanes. En el episodio, una solitaria hembra lucha y vence al milpiés gigante Arthropleura golpeándola y haciéndole perder el equilibrio por lo que cae boca abajo empalándola en un tronco; la Proterogyrinus luego se come sus blandas entrañas.

PETROLACOSAURUS

Petrolacosauridae Peabody

Petrolacosaurus (reptil de la fosa de piedra) es un género extinto de saurópsidos (reptiles) diápsidos, uno de los lagartos primitivos más conocidos, que medía 40 centímetros de longitud. Vivió durante el período Carbonífero Superior en lo que ahora es América del Norte, siendo hallada la especie tipo, P. kansensis como su nombre indica en estratos rocosos de Kansas, Estados Unidos que datan del Pennsylvaniense, hace aproximadamente 302 millones de años, por Henry Higgins Lane, el curador del Museo de Historia Natural de la Universidad de Kansas, en 1945. El fósil holotipo es KUNHM 1424. Petrolacosaurus kansensis es la única especie reconocida en la familia Petrolacosauridae – nombrada en 1952 por Frank Peabody – en el orden Araeoscelidia.

Es uno de los primeros reptiles diápsidos. Tenía un cuerpo delgado como el de una lagartija. Sus patas eran más largas que las de un lagarto típico, y su cola era tan larga como la cabeza y el tronco juntos. Probablemente comía insectos, que atrapaba con sus dientes pequeños y afilados. Petrolacosaurus tenía dientes caninos secundarios distintivos, un rasgo hallado sobre todo en terápsidos, y más tarde en los mamíferos.

En el documental Wolking with Monsters aparece el Petrolacosaurus como un lagarto ágil. No era un lagarto, era un Araeoscelidia. El Petrolacosaurus según el documental evolucionó al Edaphosaurus, sin embargo, lo mostrado es erróneo, pues el Petrolacosaurus era un diápsido y no un sinápsido. Además, el Edaphosaurus no era un saurópsido.

PEDERPES

Whatcheeriidae

Pederpes es un género extinto de tetrápodos del Carbonífero, que datan del Tournaisiense (Mississípico Inferior, desde 359 a 345 millones de años). Pederpes tiene una especie, Pederpes finneyae de 1 m de longitud.

Este tetrápodo basal del Carbonífero tenía una cabeza grande, algo triangular, similar al género americano relacionado Whatcheeria, del que se distingue por varias características del esqueleto, como una proyección ósea en la inserción del músculo dorsal ancho en el húmero y varias características del cráneo de menor importancia. Los pies tenían características que los distinguen de los miembros en forma de remo de las especies del Devónico y se parecían más a los pies de las formas de vida, que más tarde se adaptaron a la superficie terrestre en el Carbonífero. Pederpes es el tetrápodo más antiguo conocido que demuestra los inicios de la locomoción en tierra y a pesar de la probable presencia de un sexto dígito en las extremidades anteriores, eran por lo menos funcionalmente pentadáctilos.

Pederpes fue descubierto en 1971 en Escocia central y clasificado como un pez de aletas lobuladas. Sus fósiles fueron encontrados en la Formación Ballagan. El espécimen hallado es un esqueleto articulado casi completo. Sólo la cola y algunos huesos del cráneo y las extremidades estaban ausentes. No fue, sino hasta 2002 que Jennifer Clack nombró y reclasificó los fósiles como tetrápodos primitivos.

Pederpes se ubica en la familia Whatcheeriidae, relacionada de forma poco clara con las demás familias de tetrápodos. Bajo la Cladística moderna, Pederpes no se considera un anfibio, en lugar de ello se considera un tetrápodo muy primitivo.

Pederpes es un fósil importante porque proviene del periodo de tiempo conocido como Brecha de Romer y proporciona información biológica, acerca del desarrollo de los tetrápodos en una época donde la vida terrestre era escasa.

Pederpes medía 1 metro de longitud, siendo el tamaño promedio de los primeros tetrápodos. La forma del cráneo y el hecho que las plantas de los pies apuntaran hacia adelante, más que hacia los lados indican que Pederpes estaba bien adaptado a la vida terrestre.

Actualmente es el animal terrestre más antiguo que se conoce, sin embargo, la estructura auditiva, muestra que su oído era mucho más funcional bajo el agua que en la tierra, y que pudo haber pasado mucho de su tiempo en el medio acuático y pudo haber cazado allí.

El cráneo estrecho sugiere que Pederpes respiraba por medio de inhalación mediante una acción muscular como los tetrápodos más modernos, en lugar de bombear aire hacia los pulmones con una bolsa faríngea como lo hacen los anfibios modernos.

ORTHACANTHUS

Xenacanthiformes Orthacanthidae

Orthacanthus es un género extinto de tiburones, que apareció hace 400 millones de años, en el periodo Carbonífero Inferior. Se le ha bautizado como «el terror de los pantanos». Sus fósiles han sido encontrados en América del Norte y Europa. Tenía la forma del cuerpo de una anguila que alcanzaba los casi 4 metros de largo. Tenía 2 filas de dientes distintos, aserrados y planos.

Midió 3 metros de largo y poseyó unos dientes en forma de sierra muy peculiares que le hubiesen permitido arrancar pedazos de carne a sus presas de una forma muy efectiva, como la mayoría de los xenacántidos; Orthacanthus tenía aletas pélvicas y caudales fusionarás en la parte posterior de su cuerpo dándole un movimiento serpenteante, sobre la base de la cabeza sobresalía un enorme espolón que probablemente contuvo veneno. Todos estos factores hacen de Orthacanthus un enemigo y presa formidables.

Vivió en la mayoría de cuerpos de agua dulce fluviales del norte de Pangea, en ellos sería un temido depredador, cazando a los más grandes anfibios como Eryops, en las primeras etapas del Carbonífero depredaría a anfibios más basales como Crassigyrinus y a libélulas gigantes que pasarían volando sobre el agua como Meganeura o Meganeuropsis (esta última de finales del Pérmico). Su papel más destacado fue durante el Pérmico inferior donde luchó con el gran Dimetrodon en disputas sobre cadáveres flotantes en los ríos. De hecho, hay pruebas de mordiscos de Dimetrodon en un pariente suyo, el Xenacanthus.

El entorno de este animal cambiaba a medida que las épocas pasaban, durante el Carbonífero compartió su hábitat con anfibios primitivos e insectos gigantes, en el Pérmico inferior pobló cada río y lago de la Biozona del bosque petrificado y de la más antigua Biozona del cañón El cobre.

Este animal desapareció por razones de aislamiento genético, durante la desaparición de los bosques de carbón. Muchos ríos y lagos se secaron y los pantanos menguaron, este hecho no extinguió al animal pero redujo su número lo suficiente como para hacer un cuello de botella genético, cuando las lluvias volvieron la especie volvió a abundar pero la variedad genética ya era muy pobre y con el calentamiento a mediados del Pérmico la especie no se pudo salvar.

OPHIDERPETON

Ophiderpetontidae

Ophiderpeton es un género extinto de lepospóndilos que vivieron a finales del período Carbonífero en lo que hoy es la República Checa, Irlanda, Inglaterra y los Estados Unidos. El género fue nombrado por Thomas Henry Huxley en 1866, siendo asignado al grupo Ophiderpetontidae por Carroll (1988).

El anfibio Ophiderpeton es uno de los anfibios más extraños que han existido, ya que se asemejaba mucho a una serpiente, especialmente por su cuerpo largo y la carencia de extremidades, además de que su cráneo es muy similar al de estas.

MICROBRACHIS

Microbrachidae

Microbrachis es un género extinto de lepospóndilos que vivieron a finales del período Carbonífero en lo que hoy es la República Checa. Microbrachis presentaba un cuerpo semejante a un caudado, exhibiendo más de 40 vértebras en lugar del promedio de entre 15 y 26 de sus especies cercanas. Tenía una longitud de 15 cm.

Probablemente pudo nadar a base de movimientos laterales del cuerpo tal y como hacen los peces sin usar sus pequeñas extremidades. Microbrachis se alimentaba probablemente de plancton del agua fresca como por ejemplo de gambas. Microbrachis era pedomórfico, conservando las branquias del estado larval hasta la adultez.

Micobrachis era un anfibio bastante extraño del periodo Carbonífero superior. Este animal tenía una pequeña cabeza triangular con mandíbulas débiles, lo que indica que se alimentaba de peces muertos o insectos. Sus patas delanteras tenían cuatro dedos, y las traseras, situadas mucho más atrás, cinco.

Tenía un cuerpo alargado y cilíndrico que terminaba en una cola corta y estrecha. Los fósiles muestran que este animal tenía branquias, como los modernos ajolotes, lo que indica que pasaba toda su vida en el agua, a pesar de retener las fosas nasales.

MEGARACHNE

Hibbertopteroidea Mycteroptidae

Megarachne (del griego «araña gigante») es un género extinto de euriptéridos que vivió durante el Carbonífero, hallado en San Luis, Argentina. Fue considerado una araña (de ahí su nombre) antes de ser clasificado como un euriptérido («escorpión» de mar).

Con una longitud entre la patas estimada en 50 centímetros, se consideró a Megarachne servinei como la araña más grande que haya existido, excediendo por mucho a la tarántula Goliat (Theraphosa blondi) que tiene una anchura máxima de alrededor de 30 centímetros.

Megarachne servinei fue descrito originalmente en 1980 por el paleontólogo argentino Mario Hünicken. El fósil holotipo fue recuperado en el Miembro Pallero de la Formación Bajo de Véliz, ubicada al noreste de la provincia de San Luis, en Argentina. Bajo de Véliz es una localidad que data de entre la etapa del Asseliense hasta el Sakmariense (298,9 ± 0,2 a 295,5 ± 0,4 millones de años). Hünicken identificó al espécimen como una araña migalomorfa basándose en el tamaño del caparazón, el ojo circular tuberculoso de 15 milímetros de ancho localizado entre los dos ojos en el centro de la cabeza, una estructura en frente del caparazón que él identificó como un quelícero espatulado, y una estructura circular detrás del primer segmento del cuerpo el cual él identificó como un abdomen «moderadamente piloso». La identificación de Hünicken dependía sobre todo de la microtomografía de rayos X del holotipo, y las estructuras adicionales escondidas fueron extrapoladas a partir de radiografías de rayos X.

El descubrimiento se hizo popular con rapidez y varias exhibiciones con reconstrucciones de Megarachne servinei como una araña gigante fueron situadas en diferentes museos alrededor del mundo.

Incluso así, la identificación del espécimen ya era puesta en duda por algunos aracnólogos. Incluso el propio Hünicken sabía de las discrepancias en la morfología del fósil que no encajaban con su supuesta identidad arácnida. Aun así, el holotipo estuvo por entonces depositado en una bóveda bancaria y otros paleontólogos solo tenían acceso a réplicas en material plástico.

En 2005, un segundo espécimen más completo fue recuperado de la misma localidad y horizonte. Un equipo de investigación liderado por el paleontólogo y aracnólogo británico Paul A. Selden y completado por Hünicken y el aracnólogo argentino José A Corronca reexaminaron el holotipo a la luz del nuevo descubrimiento. Ellos concluyeron que Megarachne servinei no era una araña, sino de hecho un euriptérido grande, un grupo extinto de artrópodos quelicerados más comúnmente conocido como los «escorpiones marinos» y emparentado con las arañas, los verdaderos escorpiones, y los cangrejos bayoneta. Una comparación morfológica con otros euriptéridos indicó que Megarachne se parecía mucho a otro gran euriptérido del Carbonífero-Pérmico, el hibbertopteroideo Woodwardopterus, el cual es conocido a partir de un único espécimen.

Megarachne servinei es la única especie clasificada bajo el género Megarachne. Junto con los géneros Mycterops y Woodwardopterus, ha sido clasificada bajo la familia Mycteroptidae, y la superfamilia Hibbertopteroidea, en el suborden Stylonurina. El nombre del género, Megarachne proviene del griego para «araña gigante».

Una reconstrucción de Megarachne servinei iba a aparecer en la serie televisiva de la BBC de 2005 Wolking with Monsters. Megarachne fue representada como una araña similar a una tarántula gigante, capaz de cazar reptiles pequeños, siguiendo la información que se conocía sobre este animal cuando inició la producción de la serie, pero la verdadera identidad de Megarachne como un euriptérido fue justo descubierta durante la misma producción. Para entonces era demasiado tarde como para actualizar la reconstrucción. Las escenas creadas fueron dejadas como estaban, pero la araña gigantesca fue entonces renombrada como una especie no identificada perteneciente al primitivo suborden de arañas Mesothelae.

AMPHIBAMUS

Amphibamidae

CRASSIGYRINUS

Crassigyrinus Watson

ARCHAEOTHYRIS

Ophiacodontidae

ADELOSPONDYLUS

Adelospondylus Watson

MEGANEURA

Meganeuridae