Partes de una hoja

Partes de una hoja.

Del latín folium. La hoja es el órgano de las plantas que presenta una forma aplanada y que se encarga de llevar a cabo el proceso de fotosíntesis, de la respiración y transpiración de este ser autótrofo. Las hojas nacen directamente de los nudos y de las ramificaciones del tallo principal de la planta, se crean a partir de una yema. Estas nacen y se llegan a expandir de forma lateral tanto en los nudos de los tallos como en las ramificaciones.
La hoja es el órgano laminar de color verde por la presencia de clorofila.Su estructura constituye un recurso  fundamental para soportar los conjuntos de cloroplastos que captan la luz. Además la hoja regula la difusión de CO2 entre el aire exterior y las células del mesófilo a través de los estomas.

FUNCIONES DE LAS HOJAS

La función principal de las hojas es realizar la fotosíntesis en los cloroplastos de las células; debido a lo cual, los vegetales superiores son, junto a los otros organismos fotosintéticos, los productores primarios en la biosfera. Las hojas realizan el intercambio de gases (fotosíntesis y respiración) a través de sus estomas aeríferos, por los que además transpiran el vapor de agua (evapotranspiración).
A través de los estomas de las hojas, la planta toma el dióxido de carbono, CO2, de la atmósfera, y expulsa el O2 procedente de la fotólisis del H2O, proceso incluido en la fotosíntesis. Este oxígeno es fundamental para la vida en nuestro planeta.

Orígen

Se origina en las yemas folíferas y cotiledón del embrión. Posee fototropismo positivo.

Características

• Posee fototropismo porque capta la energía luminosa.
• Tiene color verde por la presencia de clorofila.
• Se encarga de la respiración, transpiración y fotosíntesis.

Partes

El siguiente mapa conceptual de la hoja de ayudará a fijar la información en forma más sintética.

a) Vaina

Dilatación pequeña membranosa que envuelve al tallo, es la base del pecíolo en donde se inserta la hoja (del tallo y hoja). Es la terminación ensanchada del pecíolo en el punto de unión con el tallo. Puede rodear al tallo muy claramente, como es el caso de la vaina cilíndrica de las gramíneas, o no existir. Algunas vainas llevan una prolongación membranosa en su parte superior llamada lígula. En la base del pecíolo, en ciertas especies, suelen encontrarse unas pequeñas laminillas o apéndices de distintos tipos, que pueden ser glandulares, espinosas, foliáceas o escamiformes, que reciben el nombre de estípulas. Las hojas sin pecíolo se llaman sentadas o sésiles.

b) Pecíolo

Se trata de la parte delgada de la hoja, también llamada canillo. Este puede tener una forma acanalada, aplanada o cilíndrica. Llega a unir el tallo con el limbo a través de su vaina, lo cual es un ensanchamiento. Este se encarga de colocar el limbo de forma que incida en él la luz solar, y a la vez permite que la savia se trasporte libremente por las heces de conducción. En ocasiones no suele estar presente en algunas hojas, donde a esta última se le conoce como hoja sentada o sésil. También la hoja puede presentar que la vaina se abraza al tallo, creando así una hoja envainadora.
Eje delgado cilíndrico y flexible que une la hoja al tallo. Posee dimensiones variables ó a veces está ausente.

Las hojas que no poseen pecíolo se llaman apecioladas sentadas o sésiles.

Las hojas que poseen pecíolo se llaman pecioladas sostén de la hoja, conducción de nutrientes y reserva.

c) Limbo

Se trata de la parte más ancha de la hoja, la cual tiene dos caras: la adaxial, que es la superior, también llamada cara ventral, la cual se caracteriza por ser lisa: y la cara abaxial, que es la dorsal, también llamada cara inferior, hipofilo o envés, esta posee nervaduras que sobresalen de ella.  Se caracteriza por ser delgada, aplanada y de color verde. Cuando las dos caras que compone la lámina presentan igual color, entonces es una hoja tipo concolora, ahora bien, si su color es diferentes se le considera como una hoja discolora, esta última sucede mucho en hojas adaxial. Partes del limbo
Parte esencial de la hoja y de forma laminar.

Presenta:

• Base.- Parte del limbo donde se une al pecíolo.
• Borde.- Línea que delimita al limbo, o es el contorno del limbo.
• Vértices o Ápices.- Es opuesta a la base.
• Envés.- Cara inferior del limbo.
•  Haz.- Es la cara superior del limbo.
• Nervaduras o nervios.- Son prolongaciones del pecíolo en el limbo que forman el esqueleto, dan consistencia a la hoja, son más pronunciadas en el envés.

Estípulas

Refiere a unos apéndices de diferentes formas que se encuentran encima de la base foliar a cada extremo del pecíolo, los cuales en ciertas ocasiones tienen una forma foliácea. Otras de las formas que puede adquirir es de glándulas, de espinas, de escamas, de pelos, etc.

Base foliar

También se le nombra como vaina. Se trata de la parte ensanchada de la hoja donde se inserta el pecíolo en el tallo. Se muestra como una pequeña dilatación membranosa que usualmente cubre al tallo. Folíolo Refiere a cada parte o porción correspondiente al limbo dividido en una hoja. Esta parte solo se visualiza en hojas compuestas.

CLASIFICACION DE LAS HOJAS

La enorme variabilidad de las hojas permite clasificarlas en diversos tipos atendiendo a diferentes criterios:

• Por su nervadura
• Por el número y disposición de los folíolos
• Por su forma general
• Por la forma del borde
• Por la forma del limbo
• Por la forma del ápice
• Por la forma del margen
• Por la forma de la base

Tipos de hojas según su nervadura

La nervadura o nerviación de las hojas varía dependiendo de las especies, aunque las más comunes son las de nervadura paralela o paralelinervias, en que que las nervaduras se extienden paralelamente desde su base; y las de nervadura reticular, en las que existen nervios principales, de los que salen, a modo de red, otros nervios secundarios o menores en disposición de retículo.
De éstos tipos generales de hojas también se pueden deducir otros, como las radiales, penninervias, curvinervias.

Se detallan los tipos comunes de hojas según su nervadura:

Paralelinervia: cuando todos los nervios son paralelos y parten longitudinalmente del pecíolo a lo largo de la hoja, como son las hojas de las monocotiledóneas.
Penninervia o pinnatinervia : cuando hay un nervio central, y todos los demás nacen a lo largo de su eje, como las barbas de la pluma de un ave cuando parten del raquis (ejemplo de la hoja del avellano).
Palmatinervias: cuando el pecíolo, en la unión con la hoja, se ramifica en nervios diferentes.
Curvinervia: cuando varios nervios que parten del pecíolo no se extienden paralelamente, sino que describen una curva más o menos suave a lo largo de toda la hoja hasta su ápice, ejemplo de la hoja del llantén.
Palmeada: cuando hay más de un nervio principal ramificado que sale del pecíolo, a modo de los dedos de una mano.
Radial: cuando los nervios salen desde un centro común en forma de radios, ejemplo de la hoja de la hierba centella.

Tipos de hojas

Hojas simples

Cuando la hoja es simple, consta de una sola lámina foliar . Ésta puede ser :

• entera
• hendida (fida o lobada), la incisión es menor que el 50%
• partida, cuando la incisión es mayor que el 50%.
• sectada, cuando la incisión llega casi hasta el nervio o hasta el nervio mismo, con porciones de base ancha, no articuladas sobre la vena (Myriophyllum, Dahlia, Petroselinum, Foeniculum).

                                                                                                                                                   

Entera (Eugenia uniflora, ñangapirí)  Pinnatífida(Turnera sidoides)   Pinnatipartida(Quercus robur, roble)  Pinnatisecta(Taraxacum officinale, diente de león)

                                                                                                    

Palmatífida                               Palmatipartida  (Passiflora caerulea, mburucuyá)               Palmatisecta (Manihot esculenta, mandioca)
(Platanus sp., plátano)

fig.2.8, Organización de la lámina foliar: hoja simple

Hojas compuestas

Son las hojas que muestran una división de su limbo en partes iguales, donde cada porción se introduce en el raquis o nervio medio de la hoja. La lámina foliar está dividida en varias subunidades llamadas folíolos, articuladas sobre el raquis de una hoja o sobre las divisiones del mismo. Pueden tener peciólulos o ser sésiles.
Según el número de folíolos la hoja puede ser:

                                                                                                         

Unifoliolada (Citrus aurantium, naranjo agrio)    Bifoliolada (Melicoccus lepidopetalus, coquito de San Juan),   Trifoliolada o ternada(Erythrina crista- galli, seibo)

Fig.2.9, Organización de la lámina foliar: hoja compuesta (la flecha señala la posición de la yema axilar)

Cuando hay más de tres folíolos, según su disposición la hoja puede ser:

• Pinnada: subunidades o pinnas dispuestas a lo largo de un eje o raquis. Puede ser paripinnada o imparipinnada.
  Según el grado de división la lámina puede ser: bipinnada, tripinnada, cuadripinnada. En dichos casos hay raquis secundarios, terciarios, etc, y las porciones de lámina se llaman pínulas.
• Palmaticompuesta: subunidades o folíolos insertos en el extremo del raquis, (lapacho, palo borracho). Si los folíolos están divididos, la disposición de los foliólulos será pinnada. No se conocen hojas bipalmadas o bipalmaticompuestas.

                                                                                                      

Imparipinnada  (Fraxinus, fresno)                                                   Bipinnada paripinnada (Acacia sp.)                            Palmaticompuesta (Tabebuia heptaphylla, lapacho rosado)

Fig.2.10, Organización de la lámina foliar: hojas compuestas con más de tres folíolos     

Lámina: lanceolada, hastada, romboidal, obromboidal, elíptica, oblonga, triangular, obtriangular, cordada, obcordada, ovada, obovada, reniforme, linear.  También hay términos especiales como: escuamiforme, acicular, panduriforme, orbicular, etc. 

Fig. 2.11, Tipos de lámina foliar

Base de la lámina: cuneada, aguda, redondeada, cordada, truncada, hastada, sagitada, peltada.

   Fig. 2.12, Variación de la base de la lámina foliar

Ápice: acuminado, agudo, redondeado, obtuso, retuso, obcordado, cuspidado, mucronado, truncado, emarginado, atenuado, etc.

Fig. 2.13, Variación del ápice de la lámina foliar

Margen

• Entero (Erythrina crista-galli, seibo).
• serrulado,  aserrado (Mespilus germanica, níspero)
• doblemente aserrado (Turnera orientalis).
• crenado (Pelargonium hortorum, malvón).
• lobado (Quercus robur, roble).
• sinuado, ondulado, inciso, eroso, dentado (Macfadyena dentata, uña de gato).
• revoluto (Rosmarinus officinalis, romero).
• involuto
• plano

También tienen importancia la espaciación de las proyecciones y su tamaño (igual o desigual, o doble)

Fig. 2.14, Tipos de margen foliar

Venación foliar

A la hoja entran uno o más rastros foliares. Pueden continuar en igual número a lo largo de toda la hoja o pueden dividirse, fusionarse y volverse a ramificar.

 Las venas primarias son haces vasculares sencillos o varios haces asociados. La disposición de las venas se llama venación o nervadura.

Generalmente las venas más gruesas son salientes o hundidas en el envés  y prominentes en la haz .

La venación puede ser:

• Venación abierta: todas las venas acaban libremente en el interior de las hojas o en sus márgenes No hay anastomosis entre las venas. Rara en dicotiledóneas (Circaeaster, Kingdonia uniflora).
• Venación cerrada: Las venas se ramifican y se anastomosan unas con otras formando una red que facilita la difusión de líquidos. Es más avanzada, y asegura la nutrición a las porciones rasgadas o heridas. La venación presenta dos niveles de organización, la venación mayor y la venación menor.

                                                                       

Fig.2.15, Venación cerrada en Talipariti elatus (Malvaceae)

Tipos de venación mayor

Los tipos de venación mayor se establecen teniendo en cuenta las venas primarias o venas más gruesas de la hoja (Hickey 1974).  Una hoja puede tener una vena primaria, en ese caso llamada vena media (Fig.2.16.a,  2.16. b, 2.16.c), o varias (Figs.2.16.d, 2.16.e., 2.16.f).   Las venas secundarias parten de las venas primarias. El ángulo que determinan en su unión con ellas recibe el nombre de ángulo de divergencia.
De las venas secundarias divergen las venas terciarias, y así sucesivamente.

La venación puede ser:

•  pinnada.  Las hojas con este tipo de venación tienen una vena principal con venas secundarias escalonadas a lo largo de la misma. Presenta tres variantes:
• craspedódroma: venas secundarias terminando en el margen (Fig.2.16.a).
• camptódroma: venas secundarias terminando antes del margen (Fig.2.16.b).
• hifódroma: venas secundarias y menores ausentes, rudimentarias o escondidas en el mesófilo carnoso o coriáceo (Fig.2.16.c)

                                                                         

2.16.a, Craspedódroma                   fig.2.16, Tipos de venación 2.16.b, Camptódroma                          2.16.c, Hifódroma

• Paralelódroma: 2 ó más venas primarias originándose a cada lado de la base foliar y corriendo paralelas hasta el ápice donde convergen (Plantago sp.) (Fig.2.16.d).
• Campilódroma: varias venas o ramas primarias nacen en un mismo punto, formando arcos recurvos que convergen hacia el ápice (Fig.2.16.e).  Se da también en monocotiledóneas
• Acródroma: dos o mas venas primarias o venas secundarias fuertemente desarrolladas formando arcos no recurvos que convergen hacia el ápice (Saponaria sp., Bupleurum sp.) (Fig.2.16.f).

                                                                                    

2.16.d, Paralelódroma                        2.16.e, Campilódroma                                                                 2.16.f, Acródroma

•  Actinódroma: tres o más venas basales que divergen radialmente desde un punto (Malvaceae, Tiliaceae) (Fig.2.16.g)
• Palinactinódroma (pedada): venas primarias divergiendo en una serie de ramificaciones dicotómicas, más o menos distanciadas (Platanus); las dos venas laterales más inferiores se ramifican formando ángulos muy abiertos con la vena media (Fig.2.16.h).

                                                                                   

2.16.g, Actinódroma                                                                                               2.16.h, Palinactinódroma

Hay otros caracteres que también determinan variantes en la venación, como el curso de las venas, recto o sinuoso, si forman o no arcos cerca del borde para anastomosarse, o si forman una vena intramarginal, etc.

Las últimas venas configuran la venación menor, y al unirse entre sí determinan áreas de mesófilo que se llaman aréolas. Cuando la venación es dicotómica abierta (Circaeaster) no hay aréolas. Las aréolas pueden tener forma y tamaño variables, y pueden tener o no terminaciones libres llamadas vénulas en su interior. Las vénulas pueden ser simples o ramificadas.

Fig. 2.17, Venación menor en hoja transparentada de dicotiledónea

Pecíolo

Generalmente es estrecho, puede ser cilíndrico o deprimido en la cara superior. Puede ser aplanado y ancho como en Citrus (Fig. 2.9).

Puede estar ausente, el limbo se une directamente al tallo y la hoja se llama sésil.

El limbo de las hojas sésiles puede abrazar al tallo (Bupleurum).

Cuando hay dos hojas sésiles insertas en cada nudo, a veces ellas se unen entre sí rodeando completamente el tallo (Lonicera implexa, Dianthus, Deianira erubescens).

                                                                                              

Fig.2.18, Hoja peciolada de Broussonetia papyrifera    a.Hojas sésiles soldadas entre sí en Deianira erubescens  b.Hojas sésiles en Dianthus caryophyllus, clavel

Fig.2.19, Hojas sésiles

Las hojas de ciertas plantas tienen engrosamientos con aspecto de articulaciones, pulvinos, situados en la base o el ápice del pecíolo, o pulvínulos, situados en los peciólulos de las hojas compuestas.  

Ambos son hinchados, con superficie arrugada, y se relacionan con las nastias: movimientos reversibles de las hojas que ocurren como respuesta a estímulos.  

Los pulvínulos de Mimosa paupera mueven las hojas en respuesta al estímulo por contacto.

Hoja de Bauhinia con pulvino

Base foliar y estípulas 

El desarrollo de la base foliar es muy variable. Puede ser muy marcado como en  las especies de la familia Umbelliferae constituyendo una vaina (Fig. 2.22, a).  Las bases foliares amplias, envainadoras, son típicas de nudos multilacunares. La base foliar puede estar reducida o faltar, insertándose el pecíolo sobre el tallo. 

Las estípulas son dos apéndices asociados a la base foliar, a uno y otro lado del pecíolo, presentes a menudo en hojas con nudos trilacunares. Pueden ser libres, de posición lateral, simples (Gossypium hirsutum, algodón), o compuestas (pinnadas en Delonix regia, chivato y Peltophorum dubium, ivira-pita), pequeñas o con dimensiones comparables a las del limbo como sucede en la arveja, Pisumsativum. En Lathyrus aphaca cada hoja comprende 2 grandes estípulas y el limbo foliar está representado sólo por un zarcillo. En otras especies, las estípulas están ausentes.   En Ficus religiosa (gomero), y otras especies de Ficus , las estípulas (e) se sueldan entre sí formando un capuchón que protege el meristema apical.

                      

Fig. 2.20                                         Fig. 2.21

Fig.2.22, Vaina foliar y estípulas

               

a, Apium graveolens, apio            b, Gossypium hirsutum

                     

c, Delonix regia                  d, Pisum sativum, arveja

En algunas especies las estípulas pueden ser:

• adnatas al pecíolo, como sucede en Rosa
• coherentes entre sí, las de la misma hoja, con las siguientes variantes:

a) axilares o intrapeciolares, entre la hoja y el tallo;

b) opositifolias, soldadas abrazando el tallo;

         

a. Estípulas (e) adnatas al pecíolo, Rosa sp

        

b. Estípulas (e) coherentes entre sí, Platanus sp.

c) ócrea, formando un tubo que encierra el tallo;

       

c. Estípulas concrescentes y opositifolias en Coronilla minima

                  

d. Ócrea  en Polygonum

Fig. 2.23, Estípulas

interpeciolares: cuando se sueldan  las estípulas de distintas hojas insertas en el mismo nudo, como ocurre en muchas especies de la familia Rubiaceae.

                                                                  

e. Esquema de estípulas interpeciolares en Rubiaceae         f. Estípulas interpeciolares en  Coffea arabica, café (Rubiaceae)

Su duración es variable: pueden ser caducas, caer mucho tiempo antes que el resto de la hoja (Delonix) o ser persistentes, cuando permanecen aún despues de la caída de la hoja.

Las estipelas son análogas a las estípulas y se encuentran en la base de los folíolos en hojas compuestas, como sucede en Desmodium affine (pega-pega)

                                      

Fig.2.24, Estipelas en las hojas compuestas de Desmodium affine

Hojas de Monocotiledóneas

Las hojas de monocotiledóneas presentan una diversidad morfológica casi tan grande como las de dicotiledóneas. A pesar de su diversidad, la mayoría de las hojas tienen un aspecto común, característico.

Son generalmente enteras, con venación paralela, y la vaina está siempre bien desarrollada.

1º tipo: presenta limbo entero, alargado, con venación paralela, y se fija al tallo por medio de una vaina que lo abraza más o menos completamente. La vaina puede cubrir varios entrenudos. En la unión de lámina y vaina puede haber un apéndice laminar, la lígula, en posición vertical. La lámina presenta dos caras bien definidas,homólogas de las caras del limbo de hojas de dicotiledóneas. El haz mediano puede ser más grande y estar asociado a una costilla prominente. Las venas laterales pueden o no formar costillas. Ej: Zea mays, Tulipa, Convallaria.

                          

                                            Fig.2.25, Hoja de Zea mays, maíz

2º tipo: algunas hojas presentan un pecíolo entre la vaina y la lámina, como en las Araceae.  En Eichhornia crassipes, camalote,  el pecíolo está inflado, y cada hoja presenta una única estípula intrapeciolar, membranácea, situada entre la hoja y el tallo, terminada en un lóbulo estipular (Bell, 1993).  En Potamogeton las hojas presentan un par de estípulas, una a cada lado, que pueden estar parcialmente soldadas a la hoja.
Las hojas de las Marantaceae presentan pulvinos entre el  pecíolo y la lámina, que les permiten cambiar la posición de la lámina foliar de horizontal (diurna) a vertical (nocturna).

                                                                         

Fig.2.26, Estípula intrapeciolar membranácea de Eichhornia crassipes                                    Fig.2.27, Pecíolo inflado en Eichhornia crassipes, camalote

                                                        

Fig.2.28, Syngonium podophyllum (Araceae)                       Fig.2.29, Calathea makoyana (Marantaceae)

3º tipo: hojas ensiformes o equitantes, se encuentran en las Iridaceae. Las hojas presentan una vaina que lleva sobre su cara dorsal el limbo, dispuesto en un plano perpendicular a la superficie del tallo. Las primeras hojas presentan solamente vaina, y las subsiguientes poseen cada vez el limbo más desarrollado. El limbo es aplanado, pero ambas caras son verticales. En otros casos la porción basal de la hoja es envainadora, y la porción apical constituye el limbo, sin haber una diferencia morfológica entre ambas porciones, como ocurre en Belamcanda chinensis.

Fig.2.30, Belamcanda chinensis, hojas ensiformes con vaina

Una organización del mismo tipo muestran las hojas de Allium cepa (cebolla) y Juncus microcephalus, pero con vaina cilíndrica, totalmente cerrada, y lámina cilíndrica cerrada en el ápice, fijada dorsalmente sobre la vaina; la cavidad de la lámina no tiene comunicación con la cavidad de la vaina. Las primeras hojas de la cebolla son como las de Iris, casi sin lámina, reducida ésta a una masa de tejido clorofiliano.

        

          Fig. 2.31, Hoja de Allium cepa, cebolla

4º tipo.  En las palmeras pueden haber hojas sectadas. La venación puede ser pinnada: Acrocomia totai, (mbocayá), Arecastrum romanzoffianum, (pindó), Butia yatay, (yataí); o palmada: Copernicia alba (carandá), Trithrinax campestris, (caranda-í), no es paralela.  En Caryota la hoja es doblemente sectada.  El limbo es entero en su origen, plegado, se divide tardíamente

                                                                         

                         a.Butia yatay, yataí                                                                                   b.Arecastrum romanzoffianum, pindó

                                                              

c.Caryota sp                                                                                                      d.Copernicia alba

5º tipo.  En Canna spp. (achira) y Musa (bananero) las hojas son pinnati-paralelinervadas.  La línea media de la hoja está ocupada por un conjunto de venas paralelas, muy juntas entre sí, y las venas periféricas se van desviando en ángulo recto, a lo largo de la lámina, recorriéndola como  venas secundarias paralelas, independientes. La hoja tiende a desgarrarse por la falta de refuerzos marginales (Lindorf, 1991).

                 

Planta de Canna indica                                 Venación de hoja de Canna

Funciones

Fotosíntesis

El cloroplasto es el orgánulo celular en el que tienen lugar las reacciones bioquímicas asociadas a la fotosíntesis.  (figura 6.1). En el proceso de la fotosíntesis la energía de la luz absorbida por la planta se utiliza para producir materia orgánica mediante la reducción del CO2 absorbido.

La ecuación química de la fotosíntesis es la siguiente:

Respiración

Absorbe e oxígeno atmosférico y expele el dióxido de carbono, se efectúa en los estomas.

Transpiración

Consiste en  eliminar  el exceso de agua en forma de vapor, a nivel de estomas, permite regular la temperatura y favorece el ascenso del agua.

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Nota completa: La hoja: Partes y Funciones