Origen de la célula eucariota. La aparición de la célula eucariota fue un evento evolutivo que ocurrió hace unos 1500-2000 millones de años, es decir, unos 1500 millones de años después de que lo hicieran las primeras células procariotas. Su aparición supuso una transición evolutiva, es decir, fue algo nuevo y diferente a lo que había anteriormente y presentó suficientes novedades como para abrir nuevos caminos evolutivos hasta entonces inexplorados decir, no tienen el ADN encerrado en un compartimento membranoso. De hecho, estas células tienen una organización relativamente sencilla con una membrana que delimita un espacio interno donde se producen las reacciones químicas. Por fuera de la membrana tienen una cápsula y en ocasiones muestras prolongaciones como son los flagelos que permiten la movilidad, y pilis para el intercambio de material genético. Esta forma celular fue la única en los primeros años de la vida en la Tierra. Se conocen dos grandes grupos de procariotas: las bacterias y las arqueas.
Origen de la célula eucariota
La aparición de la célula eucariota fue un evento evolutivo que ocurrió hace unos 1500-2000 millones de años, es decir, unos 1500 millones de años después de que lo hicieran las primeras células procariotas. Su aparición supuso una transición evolutiva, es decir, fue algo nuevo y diferente a lo que había anteriormente y presentó suficientes novedades como para abrir nuevos caminos evolutivos hasta entonces inexplorados. Así, las células eucariotas llegaron a una complejidad morfológica y estructural no conocida hasta entonces (destacan un complejo sistema de compartimentos membranosos internos, incluido el núcleo, y el citoesqueleto), fueron capaces de incorporar genomas completos (que dieron lugar a las mitocondrias y a los cloroplastos), descubrieron la reproducción sexual, y permitieron la aparición de algo desconocido hasta entonces: los organismos pluricelulares (cosa que ha ocurrido varias veces de forma independiente).
Origen de la célula eucariota ¿De donde surgieron las células eucariotas?
Esta cuestión no está resuelta todavía pero se acepta que fue la consecuencia de la colaboración entre los dos tipos celulares que existían entonces: las arqueas y las bacterias. Se propone que los eucariotas son monofiléticos, es decir, todas las células eucariotas, incluyendo plantas, animales, hongos, algas y las eucariotas unicelulares, descienden de un único ancestro denominado LECA (last eukaryotic common ancestor). Por tanto, y mientras no se demuestre lo contrario, la célula eucariota sólo se inventó una sola vez por la evolución. Mediante el estudio comparado de genes se ha llegado a la conclusión que LECA tenía un genoma tan complejo como los eucariotas actuales y probablemente era morfológica y estructuralmente parecida a los eucariotas actuales.
No cabe duda que LECA se formó a partir de células procariotas, pero ¿a partir de cual se formó, de las bacterias o de las arqueas? Hay un gran problema en esta elección. Las células eucariotas actuales parece ser quimeras, en las que coexisten genes heredados de los dos tipos de procariotas. Por ejemplo, los genes implicados en el procesamiento del ADN parecen haberse heredado de las arqueas, mientras que aquellos relacionados con el metabolismo parecen provenir de las bacterias. Para complicar más la cosa, incluso aquellos genes de origen arqueano, no proceden de un solo grupo de arqueas, sino que son el legado de varios grupos.
Atendiendo a los estudios filogenéticos (comparación de secuencias los nucleótidos de algunos genes) se tiende a colocar a las eucariotas como descendientes de un grupo de arqueas. Actualmente se ha descubierto un grupo de arqueas, las lokiarqueas, que son las procariotas más próximas evolutivamente a las eucariotas. Hay que tener cuidado con estas clasificaciones porque para ellas se utilizan los genes denominados informacionales (aquellos encargados de procesar el ADN y que se supone que han cambiado menos). Los que defienden este origen consideran que estos genes son los que se transmiten de “padres” a “hijos” directamente y no entre células no relacionadas, y por tanto los importantes a la hora de establecer relaciones evolutivas. Las lokiarqueas también tienen otros genes relacionados con el citoesqueleto y con la organización de las membranas internas homólogas a los de eucariotas. Curiosamente, todavía no se ha visto una lokiarquea sino que su existencia se ha deducido por un estudio metagenómico, es decir, se cogió agua cerca de una fumarola y se asiló todo el ADN que contenía y posteriormente se estudió qué organismos había estudiando sólo el ADN. Al no saber cómo son morfológicamente no se pueden establecer similitudes con las células eucariotas en cuanto a tamaño o complejidad estructural.
En la imagen A se propone que las eucariotas se originaron a partir de una rama de las arqueas que por complejidad creciente se convirtieron en una protoeucariota, la cual incorporó una alfa proteobacteria que dio lugar a las mitocondrias, resultando entonces LECA (last eukaryote common ancestor). En la imagen B se propone que LECA se formó directamente por la fusión de una arquea y de una bacteria, sin formas anteriores procariotas. Es decir, sería la fusión de los dos tipos celulares los que dispararon la eucariogénesis. LUCA (last universal common ancestor) es la célula de la que descienden todas las células actuales.
Pero en realidad en el núcleo de una eucariota hay 2 0 3 veces más genes de origen bacteriano que de arqueas. Hay otro problema adicional, las membranas de las eucariotas no tienen cadenas de isoprenoides en sus ácidos grasos ni enlaces tipo éter, ambos típicos de las membranas de las arqueas, y por tanto se puede decir que tienen una membrana más bacteriana. Por otra parte, hay quien aún sostiene que en realidad las eucariotas surgieron por una fusión directa entre una arquea y una bacteria y que los genes encargados de manipular el ADN fueron los de la arquea, mientras que los bacterianos se encargaron del metabolismo, incluida la síntesis de moléculas de membrana. Es decir, no hay una rama que parte de arqueas sino una rama completamente nueva creada a partir de dos ramas distantes.
Origen de la célula eucariota ¿Cómo ocurrió?
Hay un hecho clave en la aparición de LECA y es qué importancia tuvo la incorporación del antepasado de las mitocondrias. Hay autores que sugieren que esta incorporación fue la desencadenante y motor de la evolución hasta LECA, mientras que otros autores sugieren que la célula que engulló al antecesor bacteriano de las mitocondrias ya era muy complejo, tanto genómicamente como estructuralmente, y por tanto la endosimbiosis sólo fue un paso más en la evolución hasta LECA. Hay multitud de modelos que intentan explicar cómo ocurrió el proceso evolutivo que desembocó en LECA, pero hay dos líneas principales:
Modelos que explican la formación de la primera células eucariota (LECA). Los colores de las membranas indican que tipo celular las controla (modificado de López-García y Moreira, 2015)
Modelo simbionte. Propone una fusión directa entre una arquea y una bacteria, y no existiría un protoeucariota como tal. Aquí habría sólo dos ramas principales de células iniciales, arqueas y bacterias. Las eucariotas serían una tercera rama surgida de la fusión de estas dos ramas. Hoy en día se han encontrado bacterias con endosimbiontes. Este evento de fusión dispararía el proceso de incremento de complejidad celular, y más tarde a la adquisición por fagocitosis de otra procariota que se convertiría en una mitocondria. En esta simbiosis las dos células se repartirían el funcionamiento celular: arqueas el ADN y bacteria el metabolismo. Hay una variante de este modelo en el que la asociación entre bacterias y arqueas no tuvo por qué ser una incorporación de una célula dentro de otra, sino que ocurrió una transferencia lateral de genes de bacterias a la arqueas debido a que las condiciones ambientales favorecieron la proximidad física entre ambas. Finalmente al arquea adquirió la capacidad de fagocitar e incorporó una bacteria, la cual ya tenía muchos de sus genes expresándose en la célula hospedadora.
Origen de la célula eucariota
Modelo autógeno o endógeno. Existiría una célula protoeucariota de procedencia arqueana que habría evolucionado de manera independiente adquiriendo la mayoría de las complejidades que aparecen en una célula eucariota actual, incluyendo endomembranas y citoesqueleto, pero aun no tendría a las mitocondrias. Tendría la capacidad fagocitar y en una de esas engulló a una alfaprotobacteria, que no fue digerida y pasó a vivir dentro de la prot eucariota. Con el tiempo los genes de la bacteria endosimbionte tomarían el control del metabolismo general, pero no de la manipulación del ADN. Recientemente se han descubierto a las lokiarqueas, las cuales poseen más genes similares a los eucariotas, incluidos aquellos relacionados con la remodelación de membranas y con el citoesqueleto, que ningún otro procariota estudiado hasta ahora. Este descubrimiento parece rechazar el modelo simbionte. Las lokiarqueas se han encontrado en lugares anóxicos, lo hace presuponer que las células eucariotas vivían en ambientes sin oxígeno y que sólo la adquisición de las bacterias tolerantes al oxígeno (las futuras mitocondrias) pudieron colonizar ambientes más oxigenados. Sin embargo, no se han encontrado formas intermedias entre eucariotas y procariotas, y , sobre todo, no se han encontrado células eucariotas sin mitocondrias (aquellas células que no tienen mitocondrias tienen otros orgánulos derivados de éstas).
Hace unos 3700 millones de años aparecieron sobre la Tierra los primeros seres vivos. Eran microorganismos pequeños, unicelulares, no muy distintos de las bacterias actuales. A las células de ese tenor se las clasifica entre los procariotas, porque carecen de núcleo (karyon en griego), un compartimento especializado donde se guarda la maquinaria genética. Los procariotas alcanzaron pleno éxito en su desarrollo y multiplicación. Gracias a su notable capacidad de evolución y adaptación, dieron origen a una amplia diversidad de especies e invadieron cuantos hábitats el planeta podía ofrecerles.
Origen de la célula eucariota
La biosfera estaría repleta de procariotas si no se hubiera dado el avance extraordinario del que surgió una célula perteneciente a un tipo muy distinto: eucariota, es decir, que posee un núcleo genuino. (El prefijo eu, de origen griego, significa «bueno».) Las consecuencias de este acontecimiento marcaron el inicio de una nueva época. En nuestros días todos los organismos pluricelulares están constituidos por células eucariotas, que tienen una complejidad mucho mayor que las procariotas. Si no hubieran aparecido las células eucariotas, no existiría ahora la extraordinaria variedad, tan rica en gamas, de la vida animal y vegetal en nuestro planeta; ni tampoco habría hecho acto de presencia el hombre para gozar de tamaña diversidad y arrancarle sus secretos.
Hace unos 3700 millones de años surgieron sobre la faz de la Tierra los primeros seres vivos. Eran microorganismos pequeños, unicelulares, no muy diferentes de las bacterias actuales. A las células de este tipo se las denominan procariotas, porque carecen de nucleo (karyon en griego), un compartimento especializado donde se aloja el sistema genético.
Los procariotas alcanzaron pleno éxito en su desarrollo y multiplicación. Gracias a su notable capacidad de evolución y adaptación, dieron origen a una amplia diversidad de especies .
La biosfera estaría llena de procariotas si no se hubiera dado un avance extraordinario del que surgió una célula perteneciente a un tipo muy distinto: eucariota, que posee un núcleo genuino. (el prefijo eu, de origen griego, significa «bueno») .
Las consecuencias de este acontecimiento marcaron el inicio de una nueva época. En nuestros días todos los organismos pluricelulares están constituidos por células eucariotas, que tienen una complejidad mucho mayor que las procariotas. Si no hubieran aparecido las células eucariotas, no existiría ahora la extraordinaria variedad, tan rica en gamas, de la vida animal y vegetal en nuestro planeta.
Las células eucariotas surgieron de antepasados procariotas. Pero, de que manera? Es un asunto difícil de analizar. No han sobrevivido representantes de las etapas intermedias, ni nos han dejado fósiles que proporcionen alguna pista directa. Solo podemos estudiar la celula eucariota actual, que es diferente de cualquier célula procariota. Sin embargo, el problema ha dejado de ser insoluble. Con las herramientas de la moderna biología, los investigadores han descubierto parentescos reveladores entre bastantes rasgos eucariotas y procariotas, que arrojan luz sobre el proceso a través del cual los eucariotas pudieron originarse a partir de células procariotas.
Para poder apreciar esa asombrosa trayectoria de la evolución necesitamos conocer, siquiera en sus grandes líneas, las diferencias fundamentales entre ambos tipos de células.
Las eucariotas tienen un tamaño mucho a mayor que las células procariotas en términos de volumen unas 10.000 veces; asimismo, el depósito de su información genética a esta mucho mas organizado en las primeras.
Origen de la célula eucariota Células procariotas y las eucariotas.
En el siguiente dibujo se aprecia la diferencia en las células procariotas y las eucariotas,
En las células procariotas todo el archivo genético se halla constituido por un solo cromosoma, formado por una ristra de ADN circular que está en contacto directo con el resto de la célula. En las células eucariotas la mayor parte del ADN se almacena, de un modo mucho más estructurado, en los cromosomas. Estos se agrupan a su vez dentro de un recinto central bien definido, denominado núcleo. La región que rodea el núcleo, se llama
citoplasma y está segmentada por una serie de membranas que dan lugar a una elaborada red de compartimentos que cumplen funciones muy dispares. Los elementos esqueléticos del interior citoplasmático aportan a las células eucariotas el sostén estructural interno. Con la ayuda de diminutos motores moleculares, tales elementos capacitan a las células para que los compartimentos intercambien entre si su contenido y los propulsen en sus movimientos de un sitio a otro.
El siguiente dibujo nos muestra la diferencia entre las células procariotas y eucariotas en cuanto a sus dimensiones y complejidad,
Además, la mayoría de las células eucariotas se distinguen de las procariotas
por la existencia, en su citoplasma, de varios millares de estructuras organizadas, los orgánulos, de cuyo tamaño viene a ser el de una célula procariota.
Entre los orgánulos, destacan los peroxisomas ,que realizan diversas funciones metabólicas, las mitocondrias, centrales energéticas de las células y en las algas y células vegetales, los plastos, donde acontece la fotosíntesis. Con semejante variedad de orgánulos e intrincadas estructuras internas, hasta los eucariotas unicelulares, pensemos en levaduras o amebas, resultan organismos dotados de extraordinaria complejidad.
La organización de las células procariotas es mucho más rudimentaria.
Y, sin embargo, procariotas y eucariotas están, sin ningún genero de dudas, emparentados. Eso se hace patente en cuanto nos fijamos en sus de múltiples semejanzas genéticas.
Se ha podido establecer la época aproximada en que la rama eucariota se desprendió del tronco procariota.
Dicha a divergencia comenzó en un pasado remoto, distante probablemente mas de 3000 millones de años.
Los acontecimientos posteriores en el desarrollo de los eucariotas, que pudieron suceder en el transcurso de mas de mil millones de años, estarían aun envueltos en el misterio si no hubiera sido por una pista iluminadora, surgida del análisis de numerosos orgánulos alojados en el citoplasma.
Desde hacia mas de un siglo, venían los biólogos sospechando que las mitocondrias y los plastos descendían de bacterias adoptadas por alguna célula hospedadora como endosimbiontes (etimológicamente, «vivir juntos en el interior»). Pero la idea no empezó a gozar del favor de los expertos hasta que la recuperó Lynn Margulis en 1967, quien trabajaba en la Universidad de Boston; desde entonces Margulis la ha defendido con ardor, al principio no sin fuerte oposición.
Pruebas del origen bacteriano de mitocondrias y plastos.
Las pruebas del origen bacteriano de mitocondrias y plastos son hoy convincentes.
El dato más esclarecedor es la presencia en estos orgánulos de un sistema genético vestigial, aunque funcional. Ese sistema abarca genes vinculados al ADN, los medios necesarios para replicar el ADN y las herramientas moleculares requeridas para la construcción de proteínas a partir de los planos escondidos en el ADN. Unas cuantas propiedades caracterizan este aparato genético como similar al de los procariotas y los distinguen, además, del principal sistema genético eucariota.
Origen de la célula eucariota
A menudo, se presenta la adopción endosimbiótica cual si se tratara del resultado de algún tipo de encuentro , como acto agresivo, invasión pacífica o asociación o fusión mutuamente beneficiosa entre dos procariotas típicos. Pero esa suerte de descripciones induce a confusión: las bacterias modernas no muestran ese comportamiento. Mas aun, la mera unión de simples procariotas dejaría sin justificar otras peculiaridades de las células eucariotas. Hay una explicación mucho más directa, que la propia naturaleza sugiere. De acuerdo con ella, los endosimbiontes fueron engullidos para alimentación de una célula de dimensiones mucho mayores, que había adquirido ya muchas de las propiedades que hoy definen a las células eucariotas.
Muchas células eucariotas actuales los leucocitos, por ejemplo engullen procariotas. Por regla general, los microorganismos atrapados mueren y se someten a degradación. A veces escapan a la destrucción, continúan dañando a los captores y llegan incluso a causarles la muerte. En alguna rara ocasión, captor y víctima sobreviven en un estado de mutua tolerancia, que puede tornarse después en asistencia recíproca y, por ultimo, incluso en dependencia. Mitocondrias y plastos podrían así haber sido huéspedes permanentes de una célula que los albergó.
Si este supuesto es cierto, revela bastantes cosas acerca de los primeros pasos en la evolución del hospedador. La adopción de endosimbiontes hubo de ser la consecuencia de una etapa previa, en la que un antepasado procariota de los eucariotas evolucionó hasta desarrollarse un fagocito primitivo (término griego que significa «célula que come»), una célula capaz de engullir cuerpos del volumen de las bacterias. Y si esta célula primitiva guardaba alguna semejanza con los fagocitos que hoy conocemos, tuvo que haber sido de un tamaño mayor que el de su presa y estar rodeada por una membrana flexible, capaz de ceñir objetos extracelulares voluminosos. Estos primeros fagocitos debieron de contar, además, con una red interna de compartimentos conectados con la membrana externa y estar preparados para degradar los materiales ingeridos. También habrían dispuesto de una suerte de esqueleto interno que les sirviera de sostén estructural, y portarían probablemente una maquinaria molecular capaz de deformar la membrana externa y mover de un sitio a otro el contenido interno.
Origen de la célula eucariota
El desarrollo de ese tipo de estructuras celulares representa la esencia de la transición de procariotas a eucariotas. El problema mayor estribaría en el diseño de una explicación plausible de la construcción progresiva de estos rasgos que fuera congruente con la operación de la selección natural. Cada cambio pequeño introducido en la célula tiene que haber incrementado su posibilidad para sobrevivir y reproducirse,con una ventaja selectiva, de suerte que la innovación se extendiera con rapidez por el conjunto de la población.
El siguiente dibujo nos muestra la evolución de las células eucariotas, describe una serie de cambios temporales,
La adopción de procariotas como huéspedes permanentes del interior de fagocitos, mayores en talla, señaló la fase final de la evolución de las células eucariotas. Los precursores de los peroxisomas , pudieron ser los primeros procariotas que acabaron convirtiéndose en orgánulos eucariotas. Detoxificaban compuestos destructores originados por los niveles crecientes de oxígeno en la atmósfera. Los precursores de mitocondrias , mostraban una mayor eficacia en la labor protectora de las células hospedadoras frente al oxígeno; dotaron a estas de una ulterior capacidad, la de generar trifosfato de adenosina (ATP) una molécula rica en energía. El desarrollo de peroxisomas y mitocondrias permitió la adopción de precursores de plastos, como los cloroplastos , centros productores de oxígeno de la fotosíntesis. En esta etapa final las células hospedadoras recibieron, pues, los medios para la síntesis de materiales utilizando la energía de la luz solar.
Origen de la célula eucariota Impulso hacia la evolución de la eucariota.
Que fuerzas habrán impulsado la evolución de un procariota primitivo hacia una moderna célula eucariota? Antes de responder a la cuestión es forzoso hacer algunas consideraciones y aceptar ciertos supuestos.
En primer lugar, que la célula ancestral se alimentaba de los desechos excretados por otros organismos; era lo que los biólogos denominan heterótrofo. Vivía, pues, en un medio donde encontraba el alimento. Quizá residiera, y esa es una posibilidad interesante, en colonias mixtas de procariotas del estilo de las que han fosilizado en capas rocosas de estromatolitos, como los presentados en la siguiente foto,
Todavía hoy perviven colonias de estromatolitos, formadas por capas de heterótrofos cubiertas por organismos fotosintéticos que se multiplican con la ayuda de la luz solar y suministran alimentos a las capas subyacentes. El registro fósil nos revela que ese tipo de colonias existía ya hace mas de 3500 millones de años.
De acuerdo con una segunda hipótesis, corolario de la primera, el organismo ancestral tenia que digerir su alimento. Debemos suponer que ello sucedió, a la manera de lo que observamos en la mayoría de los modernos procariotas heterótrofos, por medio de enzimas segregadas que descomponen el alimento fuera de la célula. Es decir, la digestión enzimática acontecía antes que la ingestión.
Por ultimo, se parte del supuesto según el cual el organismo habría perdido la capacidad de elaborar una pared celular, la cubierta rígida que rodea la mayoría de los procariotas y que les proporciona el sostén y protección estructural necesarios frente a las agresiones externas. Pese a su fragilidad, existen todavía, incluso en ambientes hostiles, formas desnudas de este tipo que poseen vida independiente. En el caso que estamos considerando, la colonia de estromatolitos ofrecería al organismo primitivo un refugio excelente.
Aceptadas estas tres premisas, podemos imaginarnos el organismo ancestral coma una burbuja flexible, aplastada, dotada de poderosa capacidad para cambiar de forma y en contacto directo con el alimento. Una célula de este tipo vería allanado el camino para crecer y multiplicarse mejor que sus parientes encerrados entre paredes. Para crecer, no necesitaría, sin embargo, responder con un reflejo automático de división, como sucede con la mayoría de las células. Cabría un comportamiento alternativo, en el que resultaron fáciles la expansión y el plegamiento de la membrana envolvente, incrementando así la superficie disponible para la captación de nutrientes y la excreción de los materiales de desecho, factores ambos limitantes del crecimiento de cualquier célula. La capacidad para crear una superficie con pliegues profundos permitiría al organismo expandirse hasta alcanzar tamaños mucho mayores que los de los procariotas habituales.
Origen de la célula eucariota
Los procariotas gigantes de nuestros días poseen una membrana externa con profundos surcos y hendiduras, un probable requisito previo para el enorme diámetro que llegan a alcanzar.
Recibe así cómoda explicación el enorme tamaño que ha llegado a adquirir las célula eucariota.
Entra dentro de lo verosímil que la selección natural primara el aumento de tamaño en vez de la división por la sencilla razón de que los pliegues profundos incrementarían las posibilidades de la célula a la hora de obtener el alimento, crearía áreas parcialmente confinadas, islotes estrechos a lo largo de las accidentadas costas celulares en cuyo interior habría elevadas concentraciones de enzimas digestivas que degradarían de un modo más eficiente el alimento.
Ahí, precisamente, pudo producirse un avance decisivo, dada la propensión de las membranas biológicas para el auto sellado tal y como ocurre con las pompas de jabón, no hace falta mucha imaginación para ver como los pliegues podrían desprenderse y formar sacos intracelulares. Una vez iniciado este proceso, como un efecto colateral mas e o menos aleatorio de la expansión de la membrana, cualquier cambio genético que promoviera su ulterior desarrollo gozaría del favor de la selección natural. Los islotes quedarían convertidos ahora en lagunas interiores, dentro de las cuales el alimento estaría atrapado junto con las enzimas que lo dirigirán.
Origen de la célula eucariota De extracelular, la digestión habría pasado a constituir un proceso intracelula
Capaces ya de atrapar y procesar así el alimento, las células habrían dado un paso gigantesco hacia la explotación de que el entorno les ofrece; no menor habría sido el empuje consiguiente en su potencial de supervivencia y reproducción Estas células habrían adquirido los rasgos fundamentales de la fagocitosis, la captación de objetos extracelulares mediante el cierre de pliegues de la membrana, denominado endocitosis, seguido de la degradación de los materiales engullidos dentro de las bolsas digestivas intracelulares llamados lisosomas.
Todo lo que vino después pueden considerarse retoques evolutivos, importantes y útiles, aunque no esenciales. Los sacos intracelulares primitivos dieron lugar de manera gradual a muchas subsecciones especializadas, formando lo que se conoce como el sistema de citomembranas, característico de cualquier célula eucariota actual. Modelo que recibe sólido respaldo de la observación a tenor de la cual muchos sistemas presentes en la membrana celular de los procariotas se encuentran en diversas partes del sistema de citomembranas de los eucariotas.
Reviste el mayor interés fijarse en que la génesis del núcleo, el elemento estructural más característico de las células eucariotas, puede explicarse, al menos de manera esquemática, como el resultado de la internalización de una zona de la membrana externa de la célula. En los procariotas el cromosoma de ADN circular está unido a la membrana. El plegamiento interno de este fragmento de la membrana celular podría dar origen a un saco intracelular que llevase prendido en su superficie el cromosoma. Esa estructura podría haber constituido el germen del núcleo eucariota, que está rodeado por una membrana doble formada por partes aplanadas del sistema intracelular de membranas que se funde para dar una envoltura esférica.
Origen de la célula eucariota
Este guión explica la evolución plausible de un pequeño procariota hacia una célula gigante que reuniera algunas de las notas principales de las células eucariotas, a saber, núcleo con envoltura propia, vasta red de membranas internas y capacidad de atrapar alimento y digerirlo internamente. Semejante progreso podría haberse desarrollado a través de un numero altísimo de etapas, casi imperceptibles, cada una de las cuales habría potenciado la autonomía de la célula y le habría conferido una ventaja selectiva.
Pero había una exigencia. Una vez perdido el apoyo de la rígida membrana externa, la célula precisaría un cierto andamiaje que le permitiera asegurar el incremento de tamaño.
Las células eucariotas actuales están reforzadas por estructuras fibrosas y tubulares, asociadas a menudo con diminutos motores, que posibilitan el tráfico de materiales por el interior celular. No hay en los procariotas los equivalentes de muchas de estas proteínas que constituyen dichos sistemas. Por consiguiente, tuvo que darse un número elevado de auténticas innovaciones para que se y forjara el sistema citoesqueleto.
Nada se sabe acerca de estos acontecimientos fundamentales del curso de la evolución, excepto que muy probablemente estuvieron asociados con el aumento del tamaño celular y la expansión de las membranas, procesos estos que irán gradualmente apareciendo.
Al final de tan largo camino se encontraria el fagocito primitivo, una célula dotada una organización eficiente para alimentarse de bacterias, un poderoso cazador que habría dejado de estar condenado a residir entre depósitos de alimento y ahora podría moverse con entera libertad a por el mundo persiguiendo activamente su presa, una célula dispuesta, cuando llegara el momento, a convertirse en el hospedador de los endosimbiontes.
Origen de la célula eucariota Las mitocondrias.
Cabe esperar que estas células, que aún carecían de mitocondrias y otros orgánulos clave característicos de las actuales células eucariotas, hubieran invadido muchos nichos llenandolos con una progenie con una diversidad de adaptaciones. Pero hemos de añadir en seguida que muy pocos de estos descendientes, por no decir ninguno, han conseguido sobrevivir hasta nuestros días. Existen algunos eucariotas unicelulares que carecen
de mitocondrias, pero no puede excluirse la posibilidad de que sus antepasados hubieran poseído mitocondrias que luego perdieran. En definitiva, pues, todos los eucariotas podrían muy bien haber evolucionado a partir de fagocitos primitivos que hubieran incorporado los precursores de las mitocondrias.
No se ha resuelto la polémica sobre si se produjeron, en el curso de la evolución, una o múltiples adopciones. La opinión mayoritaria defiende que las mitocondrias surgieron de un tronco común. Se acepta que la adopción de las mitocondrias salvo una línea de células eucariotas del peligro de extinción o confirió tal ventaja selectiva; su predominio provocó la extinción casi universal de las que no las habían adquirido.
Origen de la célula eucariota Por qué esa importancia tan aplastante de las mitocondrias?
En las células actuales, las mitocondrias cumplen una función principal, llevar a cabo, gracias al oxígeno, la combustión de los metabolitos procedentes de los nutrientes para sintetizar trifosfato de adenosina (ATP), un compuesto rico en energía. La vida depende en buena medida de este proceso que es el suministrador fundamental de energía para la mayoría de los organismos aerobios, es decir. dependientes del oxígeno. Sin embargo. cuando las primeras células hicieron su aparición sobre la Tierra no había ni rastro de oxígeno en la atmósfera. El oxígeno molecular libre es un producto de la vida; comenzó a generarse cuando las cianobacterias, microorganismos fotosintéticos, aparecieron sobre la Tierra. Estas células recurren a la energía de la luz solar para extraer de las moléculas de agua el hidrógeno que necesitan en la construcción de su propio organismo, dejando libre como subproducto el oxígeno molecular. El oxígeno comenzó a penetrar en la atmósfera en cantidades apreciables hace unos 2000 millones de años, cuantía que se elevó progresivamente hasta alcanzar un nivel estable hace 1500 millones de años.
Antes de la aparición del oxígeno. atmosférico., todas las formas de vida tuvieron que adaptarse a un entorno. anaerobio., carente de oxigeno. Observando lo que ocurre con los anaerobios estrictos de nuestros días, serian, cabe presumirlo, sumamente sensibles al oxígeno. En el interior de las células, el oxígeno. genera grupos funcionales químicos que son tóxicos. Entre estos venenos celulares se encuentran el ion súper óxido., el radical hidroxilo y el peroxido de hidrogeno. Cuando. hace dos mil millones de años se elevó la concentración de oxígeno., probablemente muchos de los organismos primitivos cayeron víctimas del «holocausto del oxígeno». Había entre los supervivientes células que hallaron refugio
en lugares a los que no llegara el oxigeno o que habían desarrollado un sistema de protección frente a la toxicidad del oxígeno.
Origen de la célula eucariota
Estos hechos apuntan hacia una hipótesis bastante sugestiva. El precursor fagocítico de los eucariotas, posiblemente anaerobio, fue rescatado de la crisis del oxígeno por antepasados aerobios de las mitocondrias, células que no solo destruyen el oxígeno tóxico (convirtiéndolo en agua inocua), sino que incluso lo convertían en un aliado extraordinariamente útil. Esta hipótesis, que ha gozado de gran predicamento, explicaría de una manera muy elegante el efecto salvador de la adopción de las mitocondrias.
Pero el guión entraña una dificultad grave. La adaptación al oxígeno tuvo lugar muy probablemente de una manera gradual, comenzando con sistemas primitivos de detoxificación del oxígeno. Hubo de transcurrir un largo el período antes de alcanzarse las finas complejidades de las mitocondrias actuales. Como consiguieron sobrevivir los fangositos anaerobios todo el tiempo que paso antes de que surgieran los antepasados de las mitocondrias?
Origen de la célula eucariota
Hay una solución de este rompecabezas que viene sugerida por la presencia, en las células eucariotas, de otros orgánulos consumidores de oxígeno. Presentan pareja distribución general en plantas y animales como las mitocondrias, aunque su estructura y composición sean mucho mas primitivas. Se trata de los peroxisomas
Los peroxisomas, al igual que las mitocondrias, llevan a cabo reacciones metabólicas oxidativas. Sin embargo, a diferencia de las mitocondrias, no utilizan la energía extraída de estas reacciones para sintetizar ATP, sino que la liberan en forma de calor. En el proceso, convierten el oxígeno en peróxido de hidrógeno, pero a continuación destruyen este compuesto peligroso con la ayuda de una enzima llamada catalasa. Los peroxisomas contienen también una enzima que elimina el ion súper óxido. Están, por tanto, cabalmente cualificados para defender de la toxicidad del oxígeno.
Este guión argumentativo apareció 1969, cuando se creía que los peroxisomas eran componentes especializados del sistema de citomembranas. Poro se incluyó los peroxisomas dentro del modelo general de expansión de membranas que se había propuesto para explicar el desarrollo del fagocito primitivo. Después, los experimentos de Brian H. Poole, ya desaparecido, y de Paul B. Lazarow, de la Universidad de Rockefeller, demostraron de una manera concluyente que los peroxisomas no guardaban relación alguna con el sistema de citomembranas.
Origen de la célula eucariota
Antes bien, adquirían sus proteínas de una manera semejante a como lo hacen las mitocondrias y plastos . Parecía, pues, razonable pensar que estos tres orgánulos hubieran comenzado siendo endosimbiontes. En coherencia con ello, en 1982, se sugirió que los peroxisomas podrían provenir de bacterias aerobias primitivas cuya adopción precedió a la de las mitocondrias. Estos precoces detoxificadores de oxígeno podrían haber protegido a sus células hospedadoras durante todo el tiempo que transcurrió antes de que los antepasados de las mitocondrias alcanzaran la elevada eficiencia que poseyeron al adoptarlas.
Hasta ahora los investigadores no han obtenido ningún dato que apoye esta hipótesis, ni tampoco que la desapruebe.
A diferencia de mitocondrias y plastos, los peroxisomas no contienen restos de un sistema genético independiente. Esta observación, sin embargo, es compatible con la teoría de que los peroxisomas se hayan desarrollado a partir de un endosimbionte. Las mitocondrias y los plastos han perdido la mayor parte de sus genes originales que han pasado al núcleo, y los peroxisomas primitivos podrían haber perdido todo su ADN.
Cualquiera que sea el modo de su incorporación, los peroxisomas podrían haber permitido a los eucariotas primitivos capear la crisis del oxígeno. Su distribución universal podría, pues, explicarse. La enorme ganancia que significa la recuperación de la energía proporcionada por el acoplamiento de la formación de ATP con la utilización del oxígeno justificaría la adopción subsiguiente de las mitocondrias, orgánulos que tienen la ventaja adicional de mantener el oxígeno del entorno dentro de niveles inferiores a los que los peroxisomas pueden mantener.
Origen de la célula eucariota Por que no desaparecieron los peroxisomas tras la llegada de las mitocondrias?
Para cuando las células eucariotas adquirieron las mitocondrias, algunas actividades de los peroxisomas, por ejemplo, el metabolismo de ciertos ácidos grasos, debieron haber llegado a ser tan vitales, que la selección natural no pudo eliminar ya estos orgánulos primitivos. De ahí que peroxisomas y mitocondrias de se encuentren juntos en la mayoría de las células eucariotas actuales.
Los otros orgánulos fundamentales de origen endosimbiótico son los plastos, cuyos representantes principales son los cloroplastos, los orgánulos fotosintéticos verdes de las algas unicelulares y de los vegetales pluricelulares.
Los plastos proceden de las cianobacterias, procariotas responsables de la crisis del oxígeno. Su adopción como endosimbiontes tuvo lugar probablemente después de la adopción de las mitocondrias. Las ventajas selectivas que instaron la de adopción de endosimbiontes fotosinteticos resultan obvias. Las células que antes habían necesitado contar con un suministro constante de alimentos prosperaron sin otros ingredientes que luz, aire, agua y unos pocos minerales en disolución. En efecto, hay datos de que las células eucariotas adquirieron plastos al menos en tres momentos diferentes, ha dando lugar a las algas verdes, rojas y pardas. Los miembros del primero de estos grupos originaron mas tarde los vegetales pluricelulares. Lo que había comenzado en tregua incómoda se torno pronto en una esclavización de los prisioneros endosimbióticos capturados par sus hospedadores fagocíticos. Esa sujeción se consiguió con la transferencia paulatina de la mayoría de los genes de los endosimbiontes al núcleo de la célula hospedadora. En si misma, la captación de genes por parte del núcleo no encierra ningún misterio. Cuando penetran genes foráneos en el citoplasma de una célula, lo observamos en los experimentos de bioingeniería, pueden fácilmente aposentarse en el núcleo y realizar allí su función. Es decir, pueden replicarse durante la división celular y servir de moldes maestros para la síntesis de proteínas. Pero si llama
la atención que la migración de los genes desde los endosimbiontes hacia el núcleo parezca haber creado mas problemas que resuelto dificultades. Una vez producida dicha transferencia, las proteínas codificadas por estos genes comenzaron a elaborarse
en el citoplasma de la célula hospedadora ,donde se construyen los productos de todos los genes nucleares. Estas moléculas debían trasladarse después al endosimbionte para cumplir su función. Pese a un rodeo tan complicado, ese proceder no solo aguantó los embates de la evolución, sino que también se reveló de una contundente eficacia; aquellos endosimbiontes que se reservaron copias de genes transferidos acabaron desapareciendo.
Origen de la célula eucariota
Hoy día, las mitocondrias, plastos y peroxisomas reciben las proteínas sintetizadas en el citoplasma circundante con la ayuda de estructuras transportadoras complejas, que forman parte de sus membranas. Tales estructuras reconocen, en ciertas secciones de las moléculas proteicas recién sintetizadas, la «tarjeta de dirección» especifica para cada orgánulo. El aparato de transporte permite entonces que las moléculas apropiadas atraviesen la membrana con la ayuda de energía y de proteínas especializadas (chaperonas). Estos sistemas que trasladan proteinas a los organuelos podrían haberse desarrollado a partir de sistemas, semejantes, destinados a la secreción de proteínas que ya existian en las membranas originales de los endosimbiontes. En su nueva funcion, sin embargo, estos sistemas operarían desde el exterior hacia el interior.
La adopción de endosimbiontes desempeño un papel crucial en el nacimiento de los eucariotas. Con todo, no fue ese el acontecimiento fundamental. Mas significativo y el que requirió asimismo un numero mayor de innovaciones evolutivas fue el largo y misterioso proceso que posibilito tal incorporación, la lenta conversión, a través de mas de mil millones de años, de un antepasado a procariota en un gran microorganismo fagocítico que poseía la mayoría de los atributos de las células eucariotas modernas. La ciencia comienza levantar el velo que envuelve esta e transformación capital, sin la cual buena parte del mundo de los seres vivos, incluido el hombre, no hubiera existido.
