MERISTEMOS
MERISTEMOS. En el estado de embrión prácticamente todas las células de una planta pueden dividirse y diferenciarse en células funcionales. El tejido meristematico esta formado por pequeñas celulas de pared delgada que pueden reproducirse imediatamente. Cuando maduran, formaman los tejidos permanentes de la planta; En su desarrollo, las celulas se dividen formando los tejidos a esto se les llama punto de crecimiento, q estan cituados en los apices de las raizes y el las yemas de los tallos.
A medida que la planta se desarrolla quedan grupos de células indiferenciadas en diferentes localizaciones de su cuerpo que retienen esta capacidad proliferativa y de posterior diferenciación. En algunas ocasiones, sin embargo, se forman grupos de células con estas caraterísticas por desdiferenciación a partir de células ya diferenciadas. Los meristemos son grupos de células indiferenciadas responsables del crecimiento permanente de las plantas debido a que tienen una alta capacidad de división celular y posterior diferenciación. Algunos de ellos están presentes durante toda la vida de las plantas, mientras que otros son pasajeros o se forman mucho después de la germinación. No todas las células que se están dividiendo en un meristemo se diferencian en células funcionales, sino que algunas permanecen en estado indiferenciado tras la división mitótica, siendo éstas las que mantendrán al propio meristemo a lo largo de la vida de la planta. Los meristemos proveen de un ambiente tanto para la diferenciación como para el mantenimiento de células troncales indiferenciadas.
Las células meristemáticas presentan las características citológicas de las células indiferenciadas. Son pequeñas, isodiamétricas y tienen una pared celular primaria delgada. Su citoplasma contiene características propias, como abundantes ribosomas, un retículo endoplasmático rugoso escaso, el complejo de Golgi muy desarrollado para fabricar los componentes de la pared celular, numerosos proplastidios, una cantidad variable de pequeñas vacuolas y un citoplasma desprovisto de inclusiones. El núcleo, con mucha cromatina condensada, es grande y se sitúa en posición central. Las células meristemáticas son células totipotentes, se dividen por mitosis y posteriormente se diferencian para originar el espectro entero de tipos celulares de una planta adulta. Las plantas crecen por la producción de nuevas células, pero también por el crecimiento en tamaño de estas nuevas células debido a la incorporación de agua en sus vacuolas. En general, las células meristemáticas están densamente empaquetadas, sin dejar espacios intercelulares.
Meristemo apical caulinar.
La clasificación de los meristemos se realiza en base a su posición en el cuerpo de la planta y al momento en que aparecen durante el desarrollo.
Meristemo apical caulinar protegido por los primordios foliares en un corte longitudinal de tallo.
Meristemo apical radical protegido por la cofia o caliptra en un corte longitudinal de raíz.
Los meristemos primarios se originan en el embrión y son los responsables del crecimiento en longitud de la planta. Por ello a los tejidos derivados directamente de ellos también se les llama tejidos primarios. Este crecimiento en longitud se debe a que sus células se dividen sobre todo por tabicación anticlinal
Dentro de los meristemos primarios tenemos a los meristemos apicales que se sitúan en el ápice del tallo y en el de la raíz principal. Estos meristemos se denominan meristemos apicales caulinares y meristemos apicales radicales, respectivamente. Del meristemo apical del tallo derivan las yemas axilares, de las cuales surgirán las ramas que llevarán en sus extremos en crecmiento meristemos apicales similares al caulinar original. Sin embargo, los meristemos apicales de las raíces laterales derivan de la endodermis de la raíz. Los meristemos apicales del tallo están protegidos por los primordios foliares, mientras que los radicales lo están por la cofia o caliptra. El número de células en un meristemo apical, caulinar o radical, se mantiene relativamente constante a lo largo del tiempo puesto que hay un equilibrio entre las células producidas y las diferenciadas. En el meristemo apical caulinar, la zona central y el centro organizador forman el nicho de este meristemo. Mientras que en el meristemo radicular las células troncales forman una capa unicelular alrededor del centro quiescente. Aquí, el nicho lo forman las células del centro quiescente. A partir de cada meristemo apical se formarán la protodermis, que origina la epidermis, el procámbium los tejidos conductores primarios (xilema y floema primarios), y el meristemo fundamental, que dará lugar al resto de los tejidos de la planta.
La ausencia de movimiento celular en las plantas permite predecir en qué se va a convertir cada célula meristemática según la posición que ocupen en el meristemo. En los meristemos apicales, a medida que la zona central indiferenciada produce nuevas células, éstas se van alejando y entrando en la zona de influencia de otras moléculas que inician su diferenciación. La separación se va produciendo por división celular continuada.
Cámbium vascular en un corte transversal de tallo en crecimiento secundario.
Cámbium suberoso o felógeno en un corte transversal de tallo en crecimiento secundario.
En las plantas monocotiledóneas la mayor parte del crecimiento en longitud del tallo no depende tanto de los meristemos apicales, sino que es responsabilidad de losmeristemos intercalares. Como su nombre indica, los meristemos intercalares se encuentran intercalados entre los tejidos no meristemáticos. Los mejor conocidos son aquellos localizados en los entrenudos (principalmente próximos la base del entrenudo) y en la vaina de las hojas. Cerca del meristemo caulinar apical los nodos están muy próximos pero irán distanciándose durante el desarrollo. En las dicotiledóneas el distanciamiento de los entrenudos es mayoritariamente por elongación celular.
En aquellas plantas que crecen en diámetro, es decir, tienen crecimiento secundario, presentan otro tipo de meristemos denominados meristemos secundarios, también llamados meristemos laterales, los cuales aparecen más tardíamente en el crecimiento de la planta y son los responsables de la formación de la madera. Éstos son responsables del aumento de diámetro de tallos y raíces y sus células se dividen según planos periclinales. Estos meristemos son típicos de gimnospermas y dicotiledóneas. No aparecen en la mayoría de las pteridofitas y monocotiledóneas, ni en determinados órganos como las hojas. Hay dos tipos de meristemos laterales: el cámbium vascular, que origina los tejidos conductores secundarios (xilema y floema secundarios), y el cámbium suberoso o felógeno, que origina la peridermis. Ambos meristemos se disponen como un cilindro continuo, a veces incompleto, a lo largo del tallo o de la raíz. El primero se localiza entre el xilema secundario y el floema secundario y el segundo entre la felodermis y el súber. El cámbium vascular en los tallos procede de la unión del cámbiun fascicular, derivado del procámbium, más el cámbium interfascicular, que se origina principalmente del parénquima. En las raíces el cámbium vascular se genera a partir del procámbium que hay entre el xilema y el floema primario, así como del periciclo que rodea las crestas o costillas de xilema primario. Ambos meristemos se unirán para formar el cámbium vascular de las raíces. A ambos lados del cámbium vascular se generan unas capas de células indiferenciadas denominadas zonas cambiales. En las plantas monocotiledóneas todas las células del procámbium se convierten en xilema y floema, y no queda ninguna para convertirse en cámbium vascular que produzca crecimiento secundario.
Clasificación de los meristemos de las plantas.
Existen además dos meristemos adicionales relacionados con el sistema vascular: el meristemo provascular y el preprocámbium. El tejido provascular es un tejido embrionario que se sitúa en el futuro cilindro vascular. Aunque este tejido no dará directamente al xilema o al floema, sí que produce los precursores de las células que darán tanto al xilema y como al floema, es decir, dará lugar al procámbium. Las células del preprocámbium se encuentran en las hojas y son aquellas células que no se distinguen del tejido fundamental pero que son precursoras del procámbium. En las hojas las células del preprocámbium son reclutadas de una población subepidérmica de los primordios foliares. Estas células también se diferenciarán en parénquima.
Pueden surgir meristemos a partir de la desdiferenciación de células como las parenquimáticas, colenquimáticas o células de la endodermis de la raíz. Por ejemplo, ya hemos visto que el cámbium vascular se forma a partir del cámbium fascicular y del cámbium interfascicular, y que el cámbium interfascicular se forma a partir de células parenquimáticas. Hay otros ejemplos de desdiferenciación. Así, todos los tipos celulares, meristemos incluidos, de las raíces laterales se forman a partir de la desdiferenciación de células de la endodermis. En los primordios de las hojas, las células del procámbium emergen del preprocámbium, generado a partir de tejido fundamental de unas capas celulares subepidérmicas. Estas células iniciales de la hoja se generan por la acción de la auxina a alta concentración. Se organizan en cadenas para formar los nervios de las hojas. Estos nervios no se generan por crecimiento o proliferación en longitud sino por adición de incorporación de nuevas células procambiales. Esto parece producirse por el denominado efecto de canalización de la auxina. Las células, para ser procámbium necesitan una alta concentración de auxina, y una vez diferenciadas parecen canalizar mejor la auxina a su vecina, por lo que ésta también se diferencia en procámbium, y así sucesivamente.
En las monocotiledóneas el crecimiento secundario se perdió durante la evolución, en todas ellas. Esto pudo ser debido a que todo el procámbium, que da lugar a los haces vasculares, se convierte en tejido y no queda meristemo. El crecimiento en grosor de los tallos se debe a crecimiento del tamaño de las células. Sin embargo, las palmeras y otras monocotiledóneas arborescentes (algunas asparagales) pueden tener tallos muy gruesos debido a un incremento en el número de células parenquimáticas y a la adición de nuevos haces vasculares en zonas alejadas del ápice del tallo. Este tipo de crecimiento se denomina a veces crecimiento anómalo y se produce por un meristemo nuevo denominado meristemos de crecimiento periférico. En las palmeras, este meristemo se encuentra externamente a los haces vasculares y denomina meristemo de engrosamiento secundario. Este meristemo da hacia fuera células parenquimáticas y hacia dentro células parenquimáticas y células vasculares.
Los meristemos pueden ser permanentes y ser funcionales a lo largo de la vida de la planta, como ocurre con los apicales, el cámbium vascular o el felógeno. Otros son pasajeros y actúan durante un periodo corto de vida como los que producen las hojas, las flores, o los peciolos.
En las plantas, las células meristemáticas son homologas funcionales de las células madre que dan lugar a todos los tejidos en animales.
Tipos de tejidos meristemáticos
Los meristemos primarios pueden ser:
Meristemos apicales: Cuando se localizan en la punta de tallos y raíces y dan lugar al crecimiento de los mismos. El meristemo apical de la raíz normalmente esta cubierto por una estructura de células diferenciadas que lo protege, conocida como cofia. El meristemo apical del tallo (o yema terminal) puede estar desnudo o cubierto por hojas. En este caso, las hojas son llamadas primordios foliares, que tienen un rudimento de yema auxiliar en su base. Éste se convertirá en una yema cuando las hojas se desarrollen, y dará lugar a una nueva rama.
En un meristemo apical típico pueden distinguirse tres capas de células cada una de las cuales dará lugar a tejidos diferentes
Protodermo: se localiza alrededor y al exterior, da origen a la epidermis
Procámbium: se localiza al interior del protodermo, da lugar a los tejidos vasculares: xilema, floema y cámbium vascular.
Meristemos remanentes: Actúan cíclicamente. Se localizan en la base de los entrenudos que están quiescentes (latentes).
Meristemos meristemoides: son células adultas diferenciadas que por ser células vivas tienen la propiedad de poder desdiferenciarse y volver a ser meristemáticas y dividirse por mitosis, originando nuevas estructuras, como células epidérmicas que originan estomas, pelos o tricomas y aguijones, etc.
Meristemos laterales: que dan lugar a tallos laterales o a raíces secundarias.
Cámbium y felógeno aparecen como tales en ciertos tejidos ya algo diferenciados.
Son a su vez meristemos secundarios que dan lugar a xilema, floema y parénquima secundario (cámbium) y a parénquima cortical y suber (felógeno), y contribuyen al engrosamiento de tallos y raíces por formación de capas concéntricas nuevas que dan lugar además a un engrosamiento de los ejes. Sus células recuperan su capacidad meristemática y comienzan a dividirse formando nuevas células, dando lugar a un crecimiento en grosor en tallos y raíces de plantas leñosas. Los meristemos secundarios son de dos tipos:
El cámbium, que se encuentra localizado en el cilindro central. Hay dos tipos: el vascular, entre el floema (corteza interna) y el xilema (médula o madera), y se encarga de producir tejidos conductores secundarios (floema hacia el exterior y xilema hacia el interior), y el intervascular, que produce parénquima.
El felógeno, que se inicia en la corteza externa y origina suber o corcho hacia el exterior, que es el tejido protector de tallos y raíces de plantas leñosas, reemplazando a la epidermis, y parénquima cortical hacia dentro.
