Megafauna

En zoología terrestre, el término megafauna (del griego antiguo megas «grande» + el latín fauna «animal») se refiere a animales «gigantes», «muy grandes» o «grandes». El umbral más comúnmente usado es 44 kilogramos o 100 kilogramos. Por lo tanto esto incluye a muchas especies que no son popularmente consideradas como especialmente grandes, como el ciervo de cola blanca y el canguro rojo, e incluso a los humanos, aunque también se utiliza el criterio más restrictivo de aplicarlo a aquellos animales cuya masa excede una tonelada métrica (un millón de gramos o megagramo). En la práctica, un uso común encontrado en los escritos académicos y de divulgación se refiere a animales terrestres mayores que un ser humano y que no están (solamente) domesticados. El término es especialmente asociado con la megafauna del Pleistoceno — los animales grandes o gigantescos que se consideran arquetípicos de la última era de hielo como los mamutes en el hemisferio norte y los gliptodontes en América del Sur. También se usa para referirse a los animales salvajes de mayor tamaño que existen, especialmente los elefantes, las jirafas, los hipopótamos, los rinocerontes, los alces, los cóndores, etc. La megafauna puede ser subcategorizada por su posición trófica en megaherbívoros (por ej. ciervos), megacarnívoros (leones), y más raramente, megaomnívoros (osos). Otros usos comunes recaen en las especies gigantes acuáticas, como las ballenas, cualquier animal terrestre salvaje o domesticado como los antílopes y los toros, y los dinosaurios y otros reptiles gigantes extintos. El término se aplica a animales (usualmente extintos) de gran tamaño parientes de un tipo de animal más común o sobreviviente, por ejemplo las libélulas de 1 metro de envergadura del período Carbonífero.

Evolución del gran tamaño corporal

Una observación que se ha hecho acerca de la evolución del tamaño corporal grande, dice que las tasas rápidas de incremento que se observan frecuentemente en intervalos relativamente cortos de tiempo no son sostenibles durante periodos mucho más prolongados. En un examen de las masas corporales de los mamíferos a través del tiempo, el máximo incremento posible en un intervalo de tiempo dado encontrado fue una escala con la longitud del intervalo elevado a la potencia 0,25. Se cree que esto refleja la aparición, durante una tendencia de aumentar el tamaño máximo del cuerpo, de una serie de restricciones anatómicas, fisiológicas, ambientales, genéticas y de otro tipo que deben ser superadas por las innovaciones evolutivas antes de que posteriores incrementos de tamaño sean posibles. Una tasa de cambio sorprendentemente rápida se encontró para grandes disminuciones en la masa corporal, como la que pueden estar asociadas con el fenómeno del enanismo insular. Se encontró que cuando se normaliza la longitud de la generación, la tasa máxima de grandes reducciones de masa corporal es 30 veces mayor que la tasa máxima para los grandes incrementos de masa corporal.

En mamíferos terrestres

Tras la extinción masiva del Cretácico-Terciario que eliminó a los dinosaurios hace cerca de 65.5 millones de años, los mamíferos terrestres experimentaron un casi exponencial aumento del tamaño corporal a medida que se diversificaban para ocupar los nichos ecológicos que quedaron vacantes. Comenzando desde solo unos kilogramos antes de la extinción, su tamaño máximo se incrementó a 50 kg unos pocos millones de años después, y llega a 750 kg a finales del Paleoceno. Esta tendencia de aumento de la masa corporal parece estabilizarse hace cerca de 40 millones de años (en el Eoceno tardío), lo que sugiere que habían alcanzado restricciones ecológicas o fisiológicas, después de un incremento de masa corporal de tres órdenes de magnitud. Sin embargo, si se considera desde el punto de vista de la tasa de aumento del tamaño de cada generación, se encuentra que el aumento exponencial continuó hasta la aparición de Paraceratherium hace 30 millones de años. (Dada las escalas de tiempo de generación de masa corporal 0,259 , aumentando los tiempos de generación con el aumento de tamaño causan que el registro de la masa en función del tiempo forme una curva a la baja desde un ajuste lineal.) Los megaherbívoros eventualmente obtuvieron una masa corporal de más de 10.000 kg. Los mayores de estos, los indricoterios y los proboscídeos eran fermentadores del intestino grueso, que se cree que tenían una ventaja sobre los fermentadores del intestino delgado en términos de ser capaces de acelerar el tránsito gastrointestinal para poder acomodar la ingesta de enormes cantidades de comida. Una tendencia similar aparece cuando se comparan las tasas de máximas masas corporales por generación para distintos clados de mamíferos (usando tasas promediadas sobre las escalas de tiempo macroevolutivas). Entre los mamíferos terrestres, las tasas más rápidas de incremento aparecen en los perisodáctilos, seguidos por los roedores y proboscídeos, todos los cuales son fermentadores del intestino grueso. La tasa de incremento para los artiodáctilos fue cerca de un tercio de la de los perisodáctilos. La tasa para los carnívoros fue levemente menor, mientras que los primates, quizás restringidos por sus hábitos arborícolas, tuvieron la tasa más baja entre los grupos de mamíferos estudiados. Los mamíferos terrestres carnívoros de varios grupos de euterios (el mesoniquio Andrewsarchus, los creodontos Megistotherium y Sarkastodon, y los carnívoros Amphicyon y Arctodus) alcanzaron un tamaño máximo de cerca de 1.000 kg (aparentemente Arctotherium era algo más grande). El mayor carnívoro metaterio, Proborhyaena gigantea, aparentemente alcanzaba 600 kg, también cerca de este límite. Un límite de tamaño máximo teórico ha sido predicho basándose en la tasa metabólica de los mamíferos, el costo energético de obtener las presas, y la tasa máxima estimada de consumo de presas. También se ha sugerido que el tamaño máximo de los mamíferos carnívoros se ve restringido por el esfuerzo que el húmero puede resistir durante la máxima velocidad a la carrera. El análisis de la variación del tamaño corporal máximo en los últimos 40 millones de años sugiere que la caída de las temperaturas y el incremento del área de tierras continentales están asociados con el incremento del tamaño. La primera correlación podría ser consistente con la regla de Bergmann, y podría estar relacionada con la ventaja termorregulatoria de una mayor masa corporal en los climas fríos, la mejor habilidad de los organismos grandes para hacer frente a la disponibilidad de comida, u otros factores; la última correlación podría ser explicable en términos de limitaciones de rango y recursos. Sin embargo, los dos parámetros están interrelacionados (debido a las caídas en el nivel del mar que acompañan el incremento de las glaciaciones), lo que hace que la razón principal de las tendencias de aumento de tamaño sean más difíciles de identicar.

En aves no voladoras

Durante el Paleoceno, debido al tamaño pequeño inicial de los mamíferos, los nichos de superpredador fueron frecuentemente ocupados por miembros de otros grupos, como los crocodilianos terrestres (como Pristichampsus), grandes serpientes (Titanoboa), lagartos varánidos, o aves no voladoras (como Gastornis en Europa y Norteamérica, Paleopsilopterus en Suramérica). En los continentes del norte, las grandes aves depredadores fueron desplazadas cuando evolucionaron los grandes carnívoros euterios. En la aislada América del Sur, los forusrácidos no pudieron ser desbancadas por los carnívoros metaterios esparasodontes locales y siguieron siendo dominantes hasta que los depredadores euterios llegaron desde Norteamérica (como parte del Gran Intercambio Biótico Americano) durante el Plioceno. Sin embargo, ninguna de las mayores aves depredadoras (Brontornis), posiblemente omnívoras (Dromornis) o herbívoras (Aepyornis) del Cenozoico crecieron más allá de los 500 kg, y por lo tanto nunca alcanzaron el tamaño de los mayores depredadores mamíferos, sin mencionar el de los mayores mamíferos herbívoros. Se ha sugerido que el incremento en el grosor de las cáscaras de los huevos de ave en proporción a masa del huevo con el incremento en el tamaño del mismo implica un límite máximo para el tamaño de las aves. La mayor especie de Dromornis, D. stirtoni, puede haberse extinguido después de haber obtenido la masa corporal aviana máxima y fue después desplazada por los marsupiales diprotodontes que evolucionaron a tamaños varias veces mayores.

Extinciones en masa

Una bien conocida extinción en masa de megafauna, la extinción del Holoceno (véase también evento de extinción del Cuaternario), ocurrió al final del último período glacial (la glaciación de Würm) y eliminó a muchos de los animales gigantes de la época, como el mamut lanudo, en América y el norte de Eurasia. Varias teorías han atribuido la ola de extinciones a la caza, el cambio climático, enfermedades, un posible impacto extraterrestre, entre otros. Sin embargo, este pulso de extinción cerca del final del Pleistoceno fue sólo uno de una serie de extinciones de megafauna que habían ocurrido durante los últimos 50.000 años sobre la mayor parte de la superficie de la Tierra, siendo África y el sur de Asia los menos afectados. Estas últimas áreas sufrieron una pérdida gradual de megafauna, particularmente de especies de movimientos lentos (una clase de megafauna vulnerable simbolizada por las tortugas terrestres), en los últimos millones de años.

 

Fuera del territorio continental de Afro-Eurasia, estas extinciones de megafauna siguieron un patrón distintivo de masa terrestre por masa terrestre que seguía a la expansión humana en regiones previamente inhabitadas del globo, lo que no muestra correlación con la historia climática (la cual puede ser visualizada con gráficos sobre periodos de tiempos geológicos recientes de marcadores climáticos como isótopos de oxígeno marino o niveles de dióxido de carbono atmosférico). Australia fue afectada primero hace cerca de 45.000 años, seguida por Tasmania hace cerca de 41.000 años (después de la formación de un puerte terrestre con Australia hace unos 43.000 años), Japón aparentemente hace cerca de 30.000 años, Norteamérica hace 13.000 años, Sudamérica cerca de 500 años después, Chipre hace 10.000 años, las Antillas hace 6.000 años, Nueva Caledonia y las islas cercanas hace 3.000 años, Madagascar hace 2.000 años, Nueva Zelanda hace 700 años, las islas Mascarenas hace 400 años, y las islas del Comandante hace 250 años. Casi todas las islas aisladas del mundo podrían proporcionar ejemplos similares de extinciones que ocurrieron poco después de la llegada de Homo sapiens, aunque muchas de estas islas, como Hawaii, nunca tuvieron una megafauna terrestre, por lo que su fauna extinta era menor. Un análisis de las esporas del hongo Sporormiella (que se derivan mayormente del excremento de los megaherbívoros) en núcleos de sedimentos de pantano que abarcan los últimos 130.000 años del cráter de Lynch en Queensland, Australia muestran que la megafauna había desaparecido virtualmente hace cerca de 41.000 años, en una época en la que los cambios climáticos eran mínimos; el cambio fue acompañado por el incremento del carbón de origen vegetal, y fue seguido por la transición de las selvas a la vegetación esclerófila resistente al fuego. La alta resolución de la cronología de los cambios apoya la hipótesis de que sólo la caza por parte de los humanos eliminó la megafauna, y que el subsiguiente cambio en la flora fue muy probablemente una consecuencia de la eliminación de los ramoneadores y del incremento de los incendios El incremento de los incendios siguió a la desaparición de la megafauna por cerca de un siglo, y muy probablemente resultó de la acumulación de material combustible cuando se detuvo el pastoreo. En los siglos siguientes los pastos se incrementaron; la vegetación esclerófila se incrementó con un intervalo de otro siglo, y el bosque de esclerófilas se desarrolló después de otros mil años. Durante dos períodos de cambio climático entre hace 120 a 75 mil años, la vegetación esclerófila también se había incrementado en el sitio en respuesta a las condiciones más frías y secas; ninguno de estos episodios tuvo un impacto significativo en la abundancia de megafauna. La continuación de la caza y la perturbación ambiental por parte de los humanos ha llevado a una serie de extinciones de megafauna en el pasado reciente, y ha creado un serio riesgo de extinciones adicionales en el futuro cercano (véase sobre esto más adelante). Ya varias extinciones en masa habían ocurrido antes en la historia geológica de la Tierra, en la cual se produjeron pérdidas de la megafauna. La más conocida es la extinción del límite Cretácico-Terciario en la que la mayoría de los dinosaurios y muchos otros reptiles gigantes fueron eliminados. Sin embargo, las extinciones en masa anteriores fueron más globales y no fueron tan selectivas para la megafauna; es decir, muchas especies de otros grupos, incluyendo plantas, invertebrados marinos38 y plancton, se extinguieron también. Por tanto, los eventos anteriores deben haber sido causados por trastornos más generalizados en la biosfera.

Consecuencias de la disminución de la megafauna

La megafauna juega un papel importante en el transporte lateral de nutrientes minerales en los ecosistemas, tendiendo a traslocarlos de las áreas de gran abundancia a aquellas de menor cantidad. Este movimiento se debe al tiempo entre el consumo de los nutrientes y el tiempo en que los liberan a través de la excreción (o, en menor medida, a través de la descomposición tras su muerte). Se estima que en la Cuenca amazónica de Suramérica, esta difusión lateral se redujo en un 98% tras las extinciones de la megafauna que ocurrieron hace aproximadamente 12,500 años. Dado que se cree que la disponibilidad del fósforo limita la productividad en la mayor parte de la región, la disminución de este transporte desde la parte occidental de la cuenca y desde las planicies aluviales (ambas regiones que derivan su suministro de las elevaciones de los Andes) a otras áreas debió de impactar significativamente la ecología de la región, y los efectos pueden no haber terminado de alcanzar su límite.

Efectos de la desaparición de la megafauna sobre las emisiones de metano

Muchos herbívoros producen metano como un subproducto de la fermentación en la digestión, y lo liberan eructando. Las grandes poblaciones de megafauna herbívora tiene el potencial de contribuir en gran medida a la concentración atmosférica de metano, el cual es un importante gas de invernadero. Hoy en día, cerca del 20% de las emisiones anuales de metano vienen del que libera el ganado. Estudios recientes han indicado que la extinción de los herbívoros de la megafauna puede haber causado una reducción del metano atmosférico. Esta hipótesis es relativamente nueva. Varios estudios han examinado el efecto de la eliminación de los mamíferos megaherbívoros en las emisiones de metano. Uno de estos examinó las emisiones de metano del bisonte que ocupaba las Grandes Planicies de Norteamérica antes de la llegada de los colonos europeos. Este estudio estimó que la desaparición de los bisontes causó un decrecimiento de 2.2 Tg/año. Este es un cambio proporcionalmente muy grande para este período de tiempo. Otro estudio examinó el cambio de la concentración de metano en la atmósfera al final del Pleistoceno después de la extinción de la megafauna del continente americano. Después de que los primeros humanos migraron a Américas hace más o menos 13.000 años antes del presente, su cacería y otros impactos ecológicos asociados llevaron a la extinción de muchas especies de megafauna en la región. Los cálculos sugieren que esta extinción produjo una caída en la producción de metano por ~9.6 Tg/año. Registros de núcleos de hielo apoyan esta hipótesis del rápido descenso de metano en esta época. Esto sugiere que la ausencia de emisiones de metano de la megafauna puede haber contribuido al abrupto enfriamiento climático al comienzo del Dryas Reciente.

La causa de la extinción de la megafauna

El final de la última edad de hielo fue también el de una era dominada por grandes bestias terrestres, muchas de las cuales probablemente inspiraron a criaturas de la mitología humana. Durante un periodo de unos cien mil años que culminó con el citado fin de la era glacial, esos mamíferos gigantes se extinguieron. ¿Por qué?

La causa de su extinción es un misterio sobre el que se ha debatido mucho. A través de los años, van sucediéndose estudios que respaldan a alguna de las teorías más aceptadas.

Una de las dos teorías principales es que esas bestias desaparecieron porque no lograron adaptarse a los cambios ambientales provocados por el cambio climático global natural de aquella época.

La otra es que fueron cazados hasta la extinción por el Ser Humano, en lo que reflejaría su paulatino ascenso a la categoría de Depredador Supremo del planeta, gracias a su inteligencia y a sus avances tecnológicos, y en el marco de su lucha por la supervivencia. Tener que cazar para comer y sobrevivir en épocas y lugares donde apenas había otras alternativas de alimentación acabó convirtiendo a nuestros antepasados en depredadores consumados y más peligrosos que esas propias bestias. E incluso su acción depredadora pudo extenderse a las aguas marinas costeras, nuestros ancestros no sólo cazaron hasta la extinción a muchos animales de tierra firme, sino que acabaron asimismo con buena parte de la megafauna marina.

También se ha defendido la idea de que ambas presiones, la ambiental y la de depredación, son culpables a partes iguales de la extinción de la megafauna.

Ahora, un nuevo estudio apunta, de forma inequívoca según sus autores, a la caza ejercida por el Hombre como la causa principal de la extinción en masa de grandes animales por todo el mundo durante ese periodo de cien mil años que esencialmente terminó al mismo tiempo que lo hizo la Era Glacial.

 

Christopher Sandom, Søren Faurby, Jens-Christian Svenning y Brody Sandel, de la Universidad de Aarhus en Dinamarca, han llevado a cabo el primer análisis global de la extinción de los grandes mamíferos terrestres, y la conclusión es clara: Los humanos del pasado, a través de la sobrecaza, tienen la culpa.

Los seres humanos anatómicamente modernos se expandieron desde África hacia el resto del mundo durante el transcurso de los poco más de 100.000 años últimos, y eso concuerda con la desaparición de la megafauna de cada continente, culminando esencialmente con el fin de la era glacial pero prolongándose hasta hace unos mil años en aquellas zonas del planeta a las que el Ser Humano llegó tardíamente. Dicho de forma simple, nuestros antepasados exterminaron muchas de las especies de grandes animales a su llegada a los nuevos continentes o islas.

En su estudio, los investigadores realizaron un minucioso análisis global, pionero en muchos aspectos, de todos los mamíferos con un peso corporal de al menos 10 kilogramos que existieron durante el período que va de 132.000 a 1.000 años atrás.

Los investigadores encontraron que un total de 177 especies de grandes mamíferos desaparecieron durante este período, una pérdida enorme en la escala evolutiva del tiempo. África perdió “sólo” 18 especies, y Europa 19, mientras que Asia perdió 38, Australia y su zona circundante 26, Norteamérica 43 y Sudamérica 62.

 

La extinción de grandes animales ocurrió en prácticamente todas las zonas climáticas, y afectó a especies adaptadas al frío como los mamuts lanudos, a especies de zonas templadas como el elefante de bosque y el ciervo gigante, y a especies tropicales incluyendo perezosos gigantes y búfalos gigantes. La extinción de especies se registró en casi cada continente, si bien un número especialmente grande de se extinguió en América del Norte y del Sur, donde desaparecieron animales como los tigres Dientes de Sable, los mastodontes, los perezosos gigantes y los armadillos gigantes, y en Australia, que perdió animales como el canguro gigante, el wombat gigante y el león marsupial. Hubo asimismo pérdidas bastante graves en Europa y Asia, incluyendo especies de elefantes, rinocerontes y ciervos gigantes.

Los resultados muestran que la correlación entre el cambio climático natural (es decir, la variación de la temperatura y la precipitación por la alternancia entre eras glaciales y periodos interglaciales) y la pérdida de megafauna es débil, y que sólo puede verse con alguna relevancia en una subregión: Eurasia. La importante pérdida de megafauna en todo el mundo no puede por tanto explicarse por el cambio climático.

Por otro lado, los resultados muestran una correlación muy estrecha entre la extinción y la historia de la expansión humana. Los autores del nuevo estudio han encontrado reiteradamente índices de extinción muy grandes en áreas donde no había habido contacto entre la fauna y el Ser Humano, y que de pronto se vieron colonizadas por humanos anatómicamente modernos (Homo sapiens) del todo desarrollados como tales.

En definitiva, el análisis geográfico de los investigadores señala claramente a los humanos como la causa principal de la pérdida de la mayor parte de los mamíferos de la megafauna.