El tegumento es un revestimiento epitelial que cubre las superficies externas del organismo, separándolo y protegiendolo del medio externo. El tegumento no es una simple barrera de separación, sino que cumple con una gran variedad de funciones de vital importancia:
El tegumento de los vertebrados se denomina piel. Está formado por dos estratos básicos diferenciados: la epidermis y el tejido epitelial de origen ectodérmico, por debajo se situa la dermis, tejido conjuntivo de oriegen mesodérmico. Entre las células de revestimiento de la epidermis se encuentran células especializadas con diferentes funciones.
Tegumento de los invertebrados
El tegumento de los invertebrados se diferencia del de los vertebrados en gran parte por el desarrollo de la dermis. La epidermis es un epitelio monoestratificado, de manera que el aumento en el grosor de esta capa solo es posible por el aumento de la altura de las células. En lo invertebrados se encuentra una cutícula producida por la epidermis que forma el exoesqueleto. En otros casos encontramos exoesqueletos constituidos por espinas o espículas formadas a partir de células de la dermis.
La cutícula
Por fuera de la epidermis se encuentra una cutícula acelular constituida por diversas sustancias producidas por las propias células epidérmicas. En algunos invertebrados la cutícula se endurece por que incluyen quitina. La cutícula es un exoesqueleto con función de sostén. Si la cutícula es muy gruesa y rígida se le denomina caparazón. Aquellos animales que presentan este tipo de cutícula tienen limitado el crecimiento recurriendo a mecanismos de muda para librarse del caparazón viejo y de esta forma crecer. Otro tipo de cutícula gruesa es la concha, estos no tienen las limitaciones de los animales con caparazón y se mueven con facilidad asi como se desarrollan. Los anélidos por ejemplo, presentan una cutícula delgada y permeable no rígida.
La cutícula de los artrópodos.
Los artrópodos poseen un esqueleto quitinoso duro, tipo caparazón. Contiene quitina y excleroproteínas como la esclerotina y la artropodina.. Las cutículas de los artrópodos suelen presentar pigmentaciones debidas a la especial composición. En otros casos, como en especies marinas, la cutícula esta reforzada por sales minerales incrustadas. Los insectos poseen un exoesqueleto formado por placas que envuelven todo el cuerpo separadas por articulaciones flexibles. El cuerpo articulado de estos animales resulta de gran movilidad. En las articulaciones se encuentran gran cantidad de proteína llamada resilina. Los insectos deben realizar mudas para poder crecer. Cuando llega el momento de la muda el animal vierte al exterior encimas líticas que disuelven la cutícula , separándola del epitelio que la formó permitiendo de esta forma el crecimiento del mismo. Finalmente se forma una nueva cutícula de tamaño mayor.
La cutícula de los moluscos.
Presentan una cutícula de tipo concha. Esta cutícula es muy gruesa y dura y está mineralizada, el individuo de todas formas es libre en su interior. La concha es producida por el manto, un pliegue que se desarrolla entre el pie y la cavidad paleal.
La cutícula de los equinodermos
El exoesqueleto de los equinodermos es un dermoesqueleto, es decir, producido por la dermis. Formado por un conjunto de placas y espículas de carbonato calcico y magnésico. La morfología de estos animales es muy variada y constituye un importante caracter taxonómico. Las espículas pueden ser fijas o móviles. Las células de la dermis se denominan fibroblastos, atraviesan la epidermis y se situan en el exterior del organismo para formar el dermoesqueleto.
Tegumento de los vertebrados
Estructura general
La epidermis de los vertebrados es pluriestratificada y la dermis esta mucho mas desarrollada que en los invertebrados. Los vertebrados carecen de cutículas de quitina. La sustancia que caracteriza el tegumento de los vertebrados es la queratina. La queratina se almacena en el interior de las células de la epidermis, no se vierte al exterior, no proporciona la misma rigidez que la quitina.
Estructura general del tegumento de los vertebrados
La zona de separación entre la dermis y la epidermis se denomina lamina basal. La lámina basal puede ser lisa o presentar pliegues y papilas, dando lugar al cuerpo papilar. En el cuerpo papilar se distinguen las papilas dérmicas, que son entrantes de la dermis en la epidermis, de las crestas dérmicas que son entrantes de la epidermis en el tejido dérmico. Salvo raras excepciones, la epidermis no está vascularizada. Los nutrientes llegan a las células por medio de la linfa o líquido intersticial. Las terminaciones nerviosas son al contrario muy numerosas. En la epidermis se encuentran además las células pigmentarias, como los melanocitos, los iridóforos o los guanóforos. estas células se forman a apartir de células emigradas de la cresta neural. La epidermis pluriestratificada de los vertebrados se regenera a nivel de la lámina basal. En la dermis se diferencian las siguientes zonas: la dermis superficial formada por tejido conjuntivo, la dermis profunda formada por una combinación de tejido conjuntivo y adiposo. Cuando el tejido adiposo de la dermis profunda está particularmente desarrollado se observa el llamado panículo adiposo. El panículo adiposo recibe también el nombre de hipodermis. El desarrollo del panículo adiposo varía segun el estado nutricional del individuo, el sexo o la zona corporal. Además de una reserva de grasa, el panículo adiposo forma un elemento de protección mecánica en las palmas de las manos y en la planta de los pies. El tegumento se continua hacia el interior del organismo por las mucosas del tubo digestivo, aparato respiratorio, etc. En el tegumento de los vertebrados se pueden encontrar anexos cutaneos formados bien por la epidermis, bien por la dermis o de origen mixto. Las faneras son anexos cutáneos de origen epidérmico. Las glándulas cutáneas son también anexos cutáneos. Los dentículos dérmicos son formaciones esqueléticas de origen mixta. Las escamas pueden ser de origen epidérmico, dérmico o mixto. Tegumento de anfibios y peces: El de las larvas de los peces presenta una adaptación particular resultado de la vida acuática de estos animales. El tegumento, no aisla al ser vivo, sino que facilita la entrada de agua e iones. El epitelio es monoestratificado o con un número escaso de capas. Las células carecen de queratina y no se desarrolla capa córnea.
Tegumento de los animales tetrápodos:
El epitelio de los tetrápodos terrestres es pluriestratificado, presenta una capa cornea de células queratinizadas que aumentan la protección y evita la deshidratación del organismo.
Tegumento de los mamíferos
En los mamíferos se observa una división entre la epidermis y la dermis, asentadas sobre una base de tejido adiposo. Las únicas células pigmentarias que poseen los mamíferos son los melanocitos, situados en las capas más profundas de la epidermis. Los mamíferos presentan glándulas sudoríparas y sebáceas de origen epidérmico, a pesar de que se asienten sobre la dermis. En los mamíferos se distingue una piel gruesa y una piel fina. La piel gruesa está muy queratinizada presentando una capa cornea muy desarrollada, carece de pelos aunque presenta numerosas glándulas sudoríparas. El cuerpo papilar también está muy desarrollado. La piel gruesa puede alcanzar hasta un milimetro de grosor encontrándose en la palma de las manos y planta de los pies. La piel fina se encuentra en el resto del cuerpo, menos queratinizada y con pelo.
Estructura de la epidermis:
En la epidermis de los mamíferos se diferencian cinco capas. Como cualquier otro epitelio en contacto con tejido conjuntivo, la epidermis presenta una lámina basal constituida por microfilamentos de colágeno producidos por los fibroblastos y las células epiteliales. De dentro hacia afuera:
Estrato basal: también llamado estrato germinal, la función fundamental de esta capa es la regeneración de la epidermis. Es monoestratificado, todas sus células están poco diferenciadas y de pequeño tamaño. A medida que se dividen las células se disponen hacia las capas superiores diferenciandose de forma progresiva. Los melanocitos se situan entre las células epidérmicas inyectando pigmentos en las células vecinas por estimulación solar. Se distinguen así las células claras de las células activas cargadas de pigmento. Las variedades de color de la piel dependen unicamente de la capacidad de formación de pigmento, en el caso de los pelirrojos se debe a la presencia de la sustancia feomelanina combinada con los melanocitos.
Estrato espinoso: desde el momento en que las células comienzan a diferenciarse adquieren la capacidad para producir queratina. En esta capa las células pasan de ser cúbicas a tener forma de estrella o plana. Las células presentan numerosas prolongaciones con las que contactan con células vecinas por medio de desmosomas. El estrato espinoso junto al basal se denomina en conjunto estrato de Malpighi.
Estrato granuloso: en esta capa el aplanamiento de las células se acentua aumentando el contenido en queratina, se pierden las prolongaciones y los desmosomas. Se observa queratina formando granulos densos en el citoplasma celular.
Estrato lúcido: capa dificil de observar dado su escaso espesor. En esta capa se produce la muerte de las células cargadas de queratina.
Estrato córneo: las células son muy planas formando numerosas capas, son células muertas. En la parte más externa de este sustrato las células pueden desprenderse con facilidad, por lo que también se les denomina estrato descamativo. En la piel gruesa (primates) se pueden observar los dermatoglifos, que son un reflejo de los pliegues más internos del tegumento
Estructura de la dermis
En la dermis se diferencian dos estratos. La dermis superficial o papilar compuesta por tejido conuntivo laxo, con fibras, células y sustancia intercelular en proporciones similares. La dermis profunda o reticular está formada por tejido conjuntivo laxo con mayor contenido de fibras de colágeno y reticulares. En la dermis profunda también se observan vasos sanguineos, nervios, fibras musculares y adipocitos. Por debajo de la dermis profunda se situa la hipodermis o panículo adiposo. Algunos autores incluyen el panículo adiposo en la dermis.
Anexos cutáneos.
En el tegumento de los vertebrados se encuentran estructuras anexas, originadas bien por la epidermis, la dermis o mixto. Las faneras son anexos cutaneos de origen exclusivamente epidérmico. Las faneras están queratinizadas y forman estructuras de defensa y refuerzo típicas de animales terrestres. En peces y anfibios es raro encontrar estas estructuras.
Escamas de los peces
Las escamas de los peces no son faneras aunque si lo son las de los reptiles, aves y mamíferos al igual que algunos anfibios. Las escamas de origen dérmico o mixto se encuentran en los peces y algunos reptiles. Diferentes tipos de escamas que presentan los peces:
Escamas dermoepidérmicas: se denominan escamas placoides y se encuentran en los elasmobranquios. Los dentículos dérmicos de los tiburones responden a este modelo de escama. La formación del dentículo comienza con la proliferación de una papila dérmica que empuja a la dermis formando un saliente. Las células de la epidermis responden produciendo una sustancia a modo de esmalte. Provocando que las células epidermicas queden aisladas y mueran. Los fibroblastos de la dermis adquieren una forma epitelioide recubriendo toda la fibra del esmalte al tiempo que segregan una sustancia llamada dentina. Finalmente la papila dérmica sale al exterior y crece por la proliferación de la pulpa rodeada por la dentina más el esmalte. Los denticulos están curvados hacia el extremo posterior del pez. En la pulpa se observan unos canales que comunican la dentina más interna con la pulpa viva. Los dientes se forman de manera similar.
Escamas ganoides: se encuentran en los condrosteos y holosteos. Formadas por la dermis, concretamente por los fibroblastos de la dermis. Estas células segregan una proteína denominada ganoina semejante a la osteina. Escamas cuadrangulares y no están calcificadas, se disponen unas al lado de otras por debajo de la epidermis.
Escamas cicloides y ctenoides: de origen exclusivamente dérmico, se encuentran en los teleosteos. estas escamas están ligeramente calcificadas y adquieren una disposición imbricada donde la epidermis se pliega para rodearlas.
Pelo de los mamiferos
El pelo de los mamiferos si es una fanera, su origen es exclusivamente epidérmico. La formación de un pelo se realiza: el epitelio pluriestratificado y queratinizado comienza a invaginarse formando un tubo que se dirige hacia una de las papilas dermicas. El epitelio del tubo está formado por el estrato basal y espinoso. El pelo propiamente dicho se origina por la proliferación del estrato basal en el fondo del tubo. El pelo se forma de células queratinizadas. La parte del pelo que sobresale se denomina tallo y dentro del tubo se encuentra la raiz. En un corte transversal a nivel del tallo se diferencian tres capas: médula, corteza y cutícula. La médula está constituida por células cúbicas en disposición epitelial. Algunos pelos carecen de médula. En la corteza se observan células alargadas. En la raiz existe una capa adicional. La vaina radicular interna rodea al pelo como una funda. Esta vaina presenta una cutícula externa , mientras que en el interior se distinguen las capas de Huxley y Henle. El propio tegumento del tubo forma una vaina radicular externa incluyendo los estratos espinosos y basal así como la dermis denominada vaina dérmica. Anexa al pelo existe una glándula sebacea al igual que un músculo erector. En los mamíferos se encuentran otro tipo de faneras como las uñas, garras o pezuñas, de igual forma que las vainas de los cuernos de los bóvidos
Plumas de las aves
Las aves también presentan distintos tipos de faneras, como el pico, garras y escamas de las patas. Las plumas forman la fanera más representativa de estos animales. La formación de las plumas es practicamente identica al de pelo de los mamíferos aunque su estructura es más compleja. Las plumas presentan numerosas células con vacuolas y mineralizadas con sales de calcio. Las plumas son muy ligeras y aislan al organismo del exterior protegiendo al ave del frío y el agua.
Glándulas tegumentarias
Las glándulas tegumentarias se forman por la invaginación del epitelio. En la invaginación formada puede ser que todas las células sean secretoras o bien que solo sean algunas. También puede existir o no un conducto de salida. En las glándulas exocrinas las células expulsan la secreción por el polo apical mientras que en las endocrinas la secreción se realiza por el polo basal de las células. En el tegumento encontraremos glándulas exocrinas. Mayoritariamente de tipo acinar, células prismáticas que vierten su contenido en un espacio hueco. En los diversos grupos animales se encuentran distintos tipos de glándulas. El tegumento de los peces presenta un escaso número de capas celulares no queratinizadas. Entre estas células epiteliales encontramos numerosas células glándulares aisladas que vierten el contenido a su exterior. Las glándulas tegumentarias de los peces son unicelulares. En los tetrápodos terrestres la epidermis está queratinizada. En los anfibios encontramos acinos sin conducto de salida o con un conducto sencillo. En rétiles y aves apenas se observan glándulas tegumentarias a excepción de zonas concretas, cerca del pico, bajo las escamas y plumas. En mamiferos hay una variedad de glándulas:
El tegumento (piel) es un órgano compuesto. La epidermis se encuentra en la superficie, por debajo de ella la dermis y entre ambas se sitúa la membrana basal. Entre el tegumento y la musculatura. Entre el tegumento y la musculatura se encuentra la hipodermis (región subcutánea transitoria formada por un tejido conjuntivo laxo y por tejido adiposo).
La Piel actúa como frontera crítica entre el organismo y su medio externo de variadas formas. Se espera y forma parte del exoesqueleto para resistir lesiones mecánicas. La barrera establecida por el tegumento impide la entrada de organismos patógenos. Así mismo, este órgano ayuda a mantener la forma de un organismo. En unión con los otros sistemas, el tegumento contribuye a la regulación osmótica, a la circulación y al movimiento alternativo de los gases e iones. La Piel acumula el calor necesario, o irradia el exceso, y aloja a los órganos sensoriales. Tiene plumas para la locomoción, pelos para el aislamiento y cuernos para la defensa. Los pigmentos de la piel bloquean cierta radiación solar y exhiben colores brillantes durante el cortejo, etc.
Anatomía comparada del tegumento en vertebrados.
CICLOSTOMOS
Epidermis: Varias capas. Externa secreta cutícula delgada.
Dermis: delgada, unida a tabiques de tejido conjuntivo (miocomas) que hay entre miotomos sucesivos. Cromatóforos en la dermis.
PECES
Similar a ciclóstomos; con escamas o placas en la dermis.
Piel se adapta sobre capa muscular (i.e., se adhiere).
Epidermis: delgada, con glándulas.
Dermis: gruesa, con capa externa de tejido conjuntivo fibroso y capa profunda de tejido conjuntivo laxo.
Cromatóforos en la dermis pueden migrar hacia la epidermis.
Las iridiscencias son producidas gracias a los cristales de guanina en iridocitos o guanóforos.
ANFIBIOS
Epidermis: con varios estratos: córneo, germinativo y basal. El estrato córneo sufre mudas periódicas.
Dermis: delgada, en dos estratos: esponjoso (externo) y compacto (interno).
La piel como órgano respiratorio.
Cromatóforos entre la dermis y la epidermis.
REPTILES
Epidermis: gran desarrollo de capa córnea (escamas).
Dermis: de dos capas. Gran reducción glandular; las remanentes, relacionadas con reproducción y protección. En algunos, placas óseas en la dermis (osteodermos).
AVES
Epidermis: muy delgada, salvo en áreas con escamas (extremidades posteriores).
Piel móvil sobre capa muscular.
Las plumas son escamas córneas modificadas.
Dermis: fina, pero con muchas fibras musculares.
Órganos sensoriales, principalmente táctiles.
Pigmento solo en las plumas y escamas de las patas. Sin cromatóforos.
MAMIFEROS
La piel del hombre, es típica del tegumento de los mamíferos.
Epidermis: Capa profunda: Estrato germinativo o capa de Malpighi; Capa intermedia o de transición y una Capa externa de células aplanadas o capa córnea.
En la capa de transición existen tres estratos [espinoso (interno), granuloso (medio) y lúcido (externo)] en el caso de piel gruesa, como por ejemplo en las palmas de las manos.
Dermis. Principalmente tejido conjuntivo. Nervios, fibras musculares lisas, vasos sanguíneos y algunas glándulas.
Posee papilas, las cuales son mas prominentes en las palmas y plantas, distribuidas en hileras paralelas (huellas digitales).
Presenta gránulos de melanina, transferidos hacia la epidermis desde melanocitos dérmicos. Sin Cromatóforos.
Anatomía Comparada de las Glándulas tegumentarias.
CICLOSTOMOS
Glándulas merocrinas unicelulares, caliciformes, granulosas y filamentosas.
En mixinoideos, fosetas tapizadas de células filamentosas que secretan mucus.
PECES
Glándulas mucosas unicelulares y acinosas simples.
Algunos con glándulas venenosas pluricelulares de origen epidérmico.
Algunos con glándulas tegumentarias modificadas en fotósforos.
ANFIBIOS
Abundantes y grandes Glándulas mucosas acinosas simples y glándulas venenosas acinosas simples
REPTILES
Casi sin glándulas tegumentarias. Cuando las hay son odoríferas, e.g., cocodrilos, con función de atracción sexual y en algunas culebras como táctica defensiva.
AVES
Sólo poseen la Glándula uropogial, que es una glándula grasa alveolar de ramificación simple, con un tabique medio. Algunas especies carecen de esta glándula.
MAMIFEROS
Glándulas sebáceas por toda la piel, excepto en las palmas y plantas., generalmente se abren en un folículo piloso.
Glándulas sudoríparas que regulan la temperatura y eliminan desechos.
Glándulas odoríferas como atrayentes sexuales, marcación y/o defensa.
Glándulas mamarias, las cuales son glándulas apocrinas, sudoríparas modificadas. En monotremas, sin pezón, se abren en uno depresión. En los terios, pezones o tetas.
Anatomía comparada de las Escamas.
CICLOSTOMOS
Las actuales sin escamas epidérmicas; pero los dientes del embudo bucal y de la lengua son escamas epidérmicas modificadas.
PECES
Con escamas dérmicas (provienen del esqueleto dérmico de los peces acorazados).
Sin escamas epidérmicas e incluso algunos sin escamas.
Tipos de Escamas Dérmicas:
a)Escamas ganoideas: Yuxtapuestas en hileras diagonales. Cubiertas de ganoína, sustancia translúcida, dura y brillante. (e.g., Polypterus y Lepisosteus).
b)Escamas placoides: Propias de elasmobranquios. Placa ósea basal inserta en la dermis, con espícula de dentina cubierta de vitrodentina que atraviesa la epidermis.
c)Escamas Ctenoides: Capa basal fibrosa, cubierta por una capa parecida al hueso. Insertas en depresiones de la dermis. Parte basal ondulada y distal con prolongaciones como rastrillo (ctenos= peine).
d)Escamas cicloides. Contorno redondeado (sin el rastrillo de las ctenoides). En algunos peces pueden encontrarse escamas ctenoides y cicloides (e.g., lenguado).También existen formas intermedias.
ANFIBIOS
Sin escamas, excepto en algunos sapos y en cecilias que carecen de miembros y viven en cavernas y que presentan pequeñas escamas al interior de la piel.
REPTILES
Escamas dérmicas y epidérmicas, a menudo asociadas.
– Escamas Epidérmicas: en saurios y ofidios son imbricadas. Cuernos de Lagartos, láminas digitales de los gecos y el cascabel en serpientes, son modificaciones de estas escamas. En quelonios, el peto y el caparazón están cubiertos por escamas (placas) epidérmicas.
– Escamas dérmicas: En quelonios constituyen las placas dérmicas óseas que subyacen a las escamas córneas. Algunos lagartos con placas en la dermis (osteodermos)
AVES
Aparte de los huesos membranosos del cráneo, no suelen haber otros elementos esqueléticos dérmicos. En cambio, las escamas epidérmicas y sus derivados están muy desarrollados.
-Escamas epidérmicas. En las patas y en la base del pico. Se forman igual que las de los saurios y ofidios. También se forman espolones en patas y alas.
-Plumas. Escamas reptilianas modificadas. Tres tipos principales: Filoplumas, plumón y plumas de contorno.
MAMIFEROS
En la mayoría no existen más estructuras esqueléticas dérmicas que los huesos membranosos del cráneo.
En armadillos hay placas óseas (esqueleto dérmico) debajo de las escamas epidérmicas.
Algunas ballenas con placas óseas en el dorso y en la aleta dorsal.
-Escamas epidérmicas . Excepto en armadillos y pangolines que las tienen muy desarrolladas, en los demás están confinadas a la cola, manos y pies y generalmente asociados con pelos. En la cola de algunos roedores, hay escamas imbricadas con estructura de tipo reptiliano. Debajo de cada una salen tres pelos; en el resto del cuerpo de la rata la distribución de los pelos es similar. También en el Cerdo.
-Pelos. Propios de los mamíferos. Principalmente alfa-queratina y de origen epidérmico. El tallo del pelo es celular: médula, corteza intermedia y cutícula. En el folículo se ensancha en un bulbo o “raíz”. Crecimiento radicular; fuera de la raíz las células están muertas y cornificadas.
El color y lustre del pelo se debe a cuatro factores:
a)color del pigmento en los espacios intercelulares de la corteza.
b)Cantidad de pigmento.
c)Características de la superficie del pelo.
d)Cantidad de aire en los espacios intercelulares de la médula (“canas”).
OTROS ANEXOS DE LA PIEL
Garras: Una parte dorsal o placa ungueal; otra ventral o subunguis o hiponiquio. En mamíferos hiponiquio muy reducido, se continúa con el tori o cojinete del dedo.
Uñas: La placa ungueal es ancha y aplanada. El hiponiquio reducido a un pequeño resto debajo del extremo de la uña.
Pezuñas: La placa ungueal o casco de los ungulados rodea el extremo del dedo, con el hiponiquio o placa córnea en su interior. Detrás de la pezuña existe una ramilla carnosa.
Barbas de ballenas misticetas. Son estructuras de queratina utilizadas como filtradoras de alimento.
Picos: Reemplazan a los dientes en quelonios y aves. Son escamas epidérmicas modificadas. La forma depende del hábito alimenticio.
Cuernos fibrosos de queratina: Sólo en rinocerontes. Estructuras cónicas de células queratinizadas que crecen a partir de las largas papilas dérmicas.
Cuernos huecos: Protuberancia ósea frontal, cubierta con capa córnea epidérmica, la cual no se muda. Se encuentra en vacas, ovejas y cabras.
Cuernos con púas: Protuberancia ósea frontal cubierta con vaina epidérmica córnea con una o más puntas. Mudan anualmente. Sólo en el antílope berrendo ( Antilocapra americana ).
Astas de cérvidos: Son de hueso, de origen mesodérmico y por tanto no son cuernos. Mudan anualmente. Mientras crecen están cubiertas por un “terciopelo”, que luego se seca y desprende.
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