Los Hongos parásitos

Los hongos parásitos. Son los que se desarrollan y llevan a cabo su existencia sobre tejidos vivos, sea cual sea su origen. Dentro de estos, los que son capaces de crecer y desarrollarse sobre materia orgánica muerta, ya sea de forma natural, o en cultivos artificiales reciben el nombre de parásitos facultativos, lo que implica que este tipo de hongos desde el punto de vista nutritivo es saprófito, aunque ecológicamente se comporten como parásitos.

Los hongos parásitos, son los que se desarrollan y llevan a cabo su existencia sobre tejidos vivos, sea cual sea su origen. Dentro de estos, los que son capaces de crecer y desarrollarse sobre materia orgánica muerta, ya sea de forma natural, o en cultivos artificiales reciben el nombre de parásitos facultativos, lo que implica que este tipo de hongos desde el punto de vista nutritivo es saprófito, aunque ecológicamente se comporten como parásitos.
En cambio los hongos que no son capaces de desarrollarse en medios artificiales reciben el nombre de parásitos obligados. Entre estos dos extremos existen numerosos casos intermedios: así por ejemplo, entre los parásitos facultativos, los hay desde aquellos que son capaces de reproducirse, desarrollándose sobre substratos inertes, hasta aquellos que no son capaces de reproducirse o se reproducen con mucha dificultad sobre los mismos aunque si sean capaces de subsistir desde el punto de vista nutritivo. De la misma manera, entre los parásitos obligados, los hay que son capaces de desarrollarse anormalmente sobre cultivos artificiales, otros solo consiguen germinar, y por último algunos ni siquiera germinan.
Desde el punto de vista de su relación nutritiva con el hospedante, los hongos parásitos pueden ser parásitos biotróficos los que obtienen su sustento directamente de las células vivas y parásitos necrotróficos los que primero destruyen la célula parasitada y luego absorben sus nutrientes.
Los hongos parásitos, a menudo causan daño sobre el hospedante en el que se desarrollan, recibiendo entonces el nombre de patógenos, en algunos casos por su virulencia llegan a terminar con la vida del hospedante y con la suya propia si se trata de un parásito obligado.
Entre los hongos, en general, existen numerosos casos de parasitismo: se puede decir que todas las plantas pueden ser víctimas de hongos microscópicos, (grafiosis, tinta del castaño, diferentes tipos de chancros, etc.), en el ámbito forestal, y lo mismo se puede decir para los animales (mamíferos, reptiles, peces, insectos, etc.) que pueden ser atacados por numerosas especies de hongos que se desarrollan sobre ellos como parásitos obligados. Sin embargo, entre los macromicetos, que es el caso que nos ocupa, es poco frecuente el fenómeno del parasitismo, y cuando se produce lo hace casi exclusivamente en el mundo vegetal. A modo de excepción, se pueden mencionar algunas especies del género Cordyceps, que parasitan a diversas especies de larvas de lepidópteros entre las que podemos citar a la procesionaria del pino.
La mayoría de los macromicetos patógenos, que atacan o pueden atacar y destruir los tejidos vivos de las plantas, pertenecen al orden de los Aphyllophorales, y más concretamente, a las familias Ganodermataceae, Steraceae, y Polyporaceae. Como hemos dicho con anterioridad es difícil separar biológica y ecológicamente a muchas de estas especies, ya que en ciertas condiciones críticas, o cuando han causado la muerte de su hospedante, siguen viviendo comportándose como saprófitos.
Algunos atacan a las raíces y al tronco de los árboles a partir de una base saprofítica en el suelo, lo que quiere decir que la infección se produce a través del micelio, después, causan progresivamente la muerte del hospedante, y a continuación siguen viviendo como saprófitos.
Otros penetran en el interior del tronco o en las ramas por las heridas, a través de las esporas. Entre los Aphyllophorales podríamos destacar como parásitos a Laetiporus sulphureus, Polyporus umbellatus, Chondrostereum purpureum, Phellinus pini, Fomitopsis pinicola, Ganoderma applanatum, Ganoderma adpersum, Ganoderma pfeifferi, Phaeolus schweinitzii, Piptoporus betulinus, Meripilus giganteus, Stereum sanguinolentum, Stereum hirsutum, Fistulina hepatica, etc., (aunque hay que tener en cuenta que muchas de estas especies, como veremos posteriormente al hablar de los hongos saprófitos, pueden comportarse, nutritiva y ecológicamente de forma saprófita; incluso en algunas de ellas, es la forma normal de nutrirse y desarrollarse).
Existen pocos parásitos pertenecientes al orden Agaricales, (carpóforos con laminas, y de consistencia fibrosa), entre los que cabe destacar al grupo de Armillaria mellea. Recientemente, al realizar pruebas de interfertilidad, se ha descubierto que donde antes sólo se consideraba una especie, la citada Armillaria mellea, hay en realidad cinco taxones diferentes, (sólo en Europa), con comportamientos biológicos distintos. De estas cinco especies, solo dos de ellas, Armillaria mellea y Armillaria obscura producen daños importantes como parásitas, mientras que Armillaria bulbosa puede comportarse a veces como parásito débil en los bosques de frondosas. Al igual que varias especies del orden Aphyllophorales, la Armillaria mellea es un parásito facultativo, que es capaz de subsistir de modo saprófito cuando acaba con su hospedante, desarrollando entonces sus carpóforos, (cuerpos fructíferos, setas), de forma prolífica, para generar nuevos individuos de forma sexual, y asegurar así su supervivencia como especie.
Otro agarical que puede llegar a parasitar débilmente las raíces de los robles es Collybia fusipes, aunque normalmente se comporta de forma saprófita.
Como curiosidad vamos a resaltar la existencia de hongos que solo son capaces de completar su desarrollo parasitando a los cuerpos fructíferos de otros hongos. En concreto Xerocomus parasiticus solo fructifica sobre carpóforos del género Scleroderma, y las distintas especies del género Asterophora, solo desarrollan su ciclo vital sobre diversos taxones del género Russula.
Los hongos parásitos, en condiciones de estabilidad biológica y ecológica, contribuyen a la mejora genética de la población sobre la que vegetan, seleccionando y eliminando a los individuos más débiles. Solo cuando falta el equilibrio necesario, los hongos pueden llegar a convertirse en peligrosos para el ecosistema, como pudimos comprobar con la seca de las quercineas de la mitad meridional de la península a causa de la sequía prolongada que sufrieron a principios de esta década, y al posterior ataque de varias especies de hongos microscópicos.

Auriscalpium vulgare. Saprófito: piñas.

Si los hongos parásitos se caracterizaban por llevar a cabo su vida sobre materia orgánica viva, los saprófitos lo hacen por desarrollar todo su ciclo vital sobre materia orgánica inerte,independientemente de cual sea su origen, ya que pueden colonizar cualquier tipo de sustrato orgánico.
La alimentación de estos hongos se lleva a cabo mediante la solubilización del material que colonizan, previa la liberación de enzimas, y la posterior absorción de la materia orgánica resultante. Si en el caso de los hongos parásitos existía un número limitado de macromicetos que ostentaran esta condición, entre los saprófitos existe un gran número de los mismos, especializados en la degradación de los restos de materia orgánica de origen vegetal. Si bien como hemos mencionado anteriormente es en los grandes bosques donde se les encuentra con más facilidad, podemos hallarlos también en los parques urbanos, en el interior de las grandes ciudades, en las plantaciones de árboles frutales, en las maderas empleadas en la construcción, en las serrerías, en las traviesas de las vías, en pastizales viviendo sobre el humus o sobre el tallo seco de pequeñas hierbas, en las turberas viviendo sobre pequeños restos vegetales, sobre estiércol, (coprófilos), en los restos de hogueras, (pirófitos), etc.
A continuación vamos a describir con un poco más de profundidad cada uno de estos hábitats.

– Hongos que crecen sobre la madera o sobre sus restos:

Si partiéramos de un tronco muerto recientemente, comprobaríamos como pasa el tiempo sin que aparentemente comience su descomposición, ya que no aparecen signos externos aparentes de que esto esté ocurriendo. Esto es así, por que desde que los hongos se instalan en un sustrato hasta que extienden su red miceliar, lo colonizan y desarrollan sus carpóforos para reproducirse sexualmente tiene que pasar un tiempo considerable que depende de la especie de que se trate, y de las condiciones en las que haya tenido que desarrollarse. La infección suele reconocerse al principio, por un cambio en la coloración de la madera.
Podemos decir también que existe una cierta sucesión de etapas de tiempo en el ataque de la madera dependiendo del grado de descomposición en que se encuentre, ya que no todas las especies fúngicas colonizan y atacan a la madera con el mismo grado de desintegración. Partiendo de un tronco recién apeado, este podría ser infectado primero por algunas especies tales como Fomitopsis pinicola, Fomes fomentarius, Ganoderma pfeifferi, Oudemansiella mucida, Lentinus lepideus, varias especies de Stereum, etc. Algunas de estas especies se caracterizan, como ya hemos comentado anteriormente al hablar de los hongos parásitos, por poder atacar en ciertas condiciones a los tejidos leñosos vivos de las plantas sobre las que se desarrollan. Cuando la madera ya tiene un grado de pudrición inicial causado por las especies mencionadas anteriormente, o por otras similares, pueden aparecer otras como numerosas especies del género Mycena, algunos Pluteus, Trametes, Pholiotas, etc. Y por último cuando el tronco ha quedado convertido en montones de serrín la descomposición continua por otras especies tales como Bolvitius vitellinus, Cyathus olla, Polyporus arcularius, Phaeolus schweinitzii, etc.
Estos hongos dependiendo del tipo de enzimas que empleen en la degradación de la madera para su posterior absorción, provocan diferentes tipos de pudriciones según el componente disuelto sea preferentemente la celulosa o la lignina. Cuando el ataque se produce sobre la celulosa, los restos que quedan están compuestos básicamente por lignina que es el componente de la madera que hace de aglomerante entre las células fibrosas cuyo principal compuesto es la celulosa. Esto origina unos residuos de color pardo o rojizo, generalmente con zonas cuarteadas de forma regular a modo de cubos que hace que este tipo de descomposición reciba el nombre de pudrición roja o parda, (Phaeolus schweinitzii, Phellinus pini, etc.). En cambio cuando el ataque lo recibe la lignina los residuos que permanecen son básicamente las fibras alargadas cuyo componente principal es la celulosa. Esta pudrición origina unos restos fibrosos de color blanco o amarillento, por lo que este tipo de descomposición se conoce con el nombre de podredumbre blanca, (Stereum sanguinolentum, Trametes versicolor,).
Pero la realidad es mucho más compleja y existen numerosos tipos de pudriciones que no se ajustan a ninguna de las dos descritas con antelación. Así, hay podredumbres que afectan a la vez a la lignina y a la celulosa u otras específicas de algunos de los componentes estructurales de la madera.
Un factor importante que condiciona la especie de hongo atacante y su velocidad de desarrollo, es el contenido de agua de la madera. Así por ejemplo, no todos los hongos requieren el mismo grado de humedad para poder desarrollarse; mientras que Trametes versicolor y Schizophyllum commune necesitan menos de un 20%, otras como Daedalea quercina requieren al menos un 40%.
Entre los hongos saprófitos, y entre los parásitos facultativos existen especies que son capaces de colonizar madera de diferentes especies arbóreas, como Fistulina hepatica (robles, castaños), Fomes fomentarius (chopo, roble, haya), Ganoderma lucidum (hayas, robles, castaños), Trichaptum abietinum (diferentes especies de coníferas). Otras sin embargo son exclusivas de algunas especies concretas como Oudemansiella mucida (haya), Piptoporus betulinus (abedul), etc.
A parte de las especies mencionadas y otras muchas que no hemos nombrado, especializadas en la descomposición saprófita de la madera en pie o apeada existen especies de hongos capaces de infectar y descomponer los frutos de algunas de estas especies. En particular las piñas de las diferentes especies de pinos son el sustrato exclusivo de algunos hongos tales como Auriscalpium vulgare, Mycena senii, Strobilurus tenacellus, Baeospora myosura, etc. Otros prefieren los frutos de algunas frondosa como Hymenoscyphus fructigenus, que vive sobre la cubierta de las avellanas, o sobre las cúpulas de las bellotas de los robles.

– Hongos de prados y pastizales:

Son especies saprófitas que se desarrollan fundamentalmente sobre el humus de la capa superficial del suelo, descomponiendo y alimentándose de la materia orgánica procedente de los restos de las raíces y de los tallos de las diferentes especies herbáceas. Entre otras muchas especies, en este hábitat podemos encontrar muy bien representado el género Agaricus con especies como el Agaricus campestris, Agaricus macrosporus, Agaricus squamulifer, Agaricus arvensis, Agaricus xanthodermus, etc. Otro género que cuenta con numerosas especies es Hygrocybe, ( Hygrocybe coccinea, Hygrocybe nigrescens, Hygrocybe psittacina etc.).
Podemos hallar así mismo numerosos gasteromycetos de los géneros Lycoperdon, Calvatia y Bovista. También podemos descubrir en este hábitat algunas de las setas mas apreciadas como comestibles como por ejemplo Calocybe gambosa en los pastizales húmedos de la mitad septentrional de la península, Marasmius oreades formando los típicos corros de brujas, y por último asociado a las raíces muertas del cardo corredor, encontramos la apreciadísima seta de cardo, Pleurotus eryngii. Como curiosidad en los pastizales podemos encontrar a veces una de las pocas especies del género Amanita no micorrizógena con especies arbóreas y que se desarrolla de manera saprófita en los lugares encespedados, incluso de los parques urbanos, que es la Amanita vittadinii.

– Especies pirófitas:

Son los hongos que tienen preferencia, a veces de forma exclusiva, a desarrollarse sobre la materia orgánica carbonizada que queda después de un incendio forestal, o en los restos de las hogueras que se producen en los montes como consecuencia de los trabajos selvícolas o de actividades recreativas. Esto supone que estas especies fúngicas soportan substratos básicos, con el PH muy elevado. Parece ser, según Pacioni, G., que existen especies termoinducidas por el fuego, es decir, que las esporas de estas especies se activan y comienzan a germinar tras un «shock térmico» producido por la elevación de la temperatura provocada por el fuego. Nosotros tras las primeras lluvias del verano y del otoño hemos encontrado frecuentemente ejemplares de Pyronema omphalodes, Coltricia perennis, Pholiota carbonaria, Myxomphalia maura, Geopetalum carbonarius,etc. En primavera no es difícil hallar Geopyxis carbonaria, Peziza praetervisa, Morchella conica, etc.

– Especies que se desarrollan sobre excrementos de animales:
Existen especies de hongos que desarrollan su ciclo vital únicamente sobre los excrementos de determinados animales, principalmente de los herbívoros. Aunque a veces no crezcan directamente sobre el estiércol, si los encontramos en otro sitio, es un claro indicio de que ese sustrato se encuentra muy nitrificado y que con toda probabilidad anteriormente ha sido abonado con estiércol. Son muy frecuentes en este tipo de substratos especies de los géneros Coprinus, Panaeolus, Stropharia, Anellaria, Cheilymenia, Ascobolus, Pilobolus, etc. Como en el caso de algunas semillas de árboles y arbustos, se cree que las esporas de algunas de estas especies necesitan una escarificación previa, antes de poder germinar, por ello para poder desarrollarse tienen definida perfectamente su estrategia vital, que consiste en diseminar sus esporas por la hierba de los prados y pastizales en los que pasta el ganado que las ingiere, y tras pasar por el tracto digestivo de estos, son depositadas ya dispuestas para germinar, y producir nuevos carpóforos, si el resto de condiciones ambientales lo permiten, en el sustrato coprófilo que prefieren.

– Especies que se desarrollan sobre turberas:
Este hábitat se caracteriza por mantener la humedad durante todo el año, lo que facilita que se desarrollen en él, diferentes especies de briofitos del género Sphagnum, entre las cuales se puede encontrar abundante materia orgánica de origen vegetal en descomposición. Esto hecho facilita que en épocas en las que no podemos encontrar ninguna seta en otros lugares como consecuencia de la falta de precipitaciones, aquí podamos hallarlas sin excesiva dificultad. Las turberas suelen localizarse en nuestra latitud, en las lagunas de origen glaciar de los principales sistemas montañosos, lo que significa que el período en el que los hongos pueden desarrollarse y fructificar es relativamente corto, debido a que se pueden producir heladas durante la mayor parte del año, si exceptuamos los meses de verano. Entre otras, las especies que podemos ver con más facilidad son: Mycena sanguinolenta, Hypholoma elongatum, Inocybe lacera, Hygrocybe conico-palustris, Hygrocybe coccineocrenata, Cantharellus lutescens, Cantharellus tubaeformis, Marasmius androsaceus, Ricknella fibula, etc.
La lista de hábitats y de especies fúngicas saprófitas que se desarrollan sobre ellos es mucho más extensa, pero a modo de curiosidad vamos destacar uno de los pocos macromicetos que desarrollan su ciclo vital sobre restos en descomposición de origen animal, y más concretamente, uno que se desarrolla sobre las astas de ganado bovino o sobre los cascos de ganado equino, (Onygena equina).

Craterellus lutescens. Saprófito: tuberas.

Hongos saprófitos.

Estos hongos se caracterizan por que para desarrollar su ciclo vital por completo necesitan establecer relaciones simbióticas con las raíces de las plantas vasculares. Esta relación se establece mediante la formación de unas estructuras que permiten el intercambio de nutrientes, y que reciben el nombre de Micorrizas. Así pues podemos definir a las micorrizas como asociaciones simbióticas entre las raíces de las plantas y el micelio de un hongo. Desde la primera descripción de una micorriza, hecha por Frank en 1.885, se distinguen en base a diferencias morfológicas y anatómicas, y en base a los taxones de plantas y de hongos implicados, siete tipos de micorrizas diferentes, aunque haciendo una simplificación podemos englobar estos siete tipos en tres grandes grupos: endomicorrizas, ectomicorrizas, y ectendomicorrizas. Algunas especies de hongos pueden formar diferentes tipos de micorrizas según la planta con la que se encuentren asociados, y algunas especies vegetales pueden formar micorrizas distintas, dependiendo del tipo de hongo simbionte.
Las endomicorrizas, se caracterizan por la presencia de hifas en el interior de las células del cortex radical; se estima que al menos el 90% del total de las plantas vasculares conocidas, (unas 300.000), forman este tipo de micorrizas.
Las ectomicorrizas por el contrario se distinguen por que las hifas del hongo no penetran en el interior de las células del cortex de las raíces; se cree que al menos un 3% de las plantas vasculares desarrollan este tipo de micorrizas, entre las cuales hay que incluir a la casi totalidad de las especies de los géneros con más importancia en el mundo forestal, en particular todos los de las familias Pinaceae, Fagaceae, Betulaceae, Salicaceae, etc, y muchos de las familias Ericaceae, Cistaceae, Leguminoseae, Rosaceae, etc. Existen familias taxonómicas completas, como la de las Pináceas, que son micorrícicas obligadas, no pudiendo subsistir si no se encuentran asociadas a alguna especie fúngica, este hecho quedó demostrado con el fracaso de las repoblaciones con pino que se hicieron en Puerto Rico durante las décadas centrales de este siglo, (años 30-60). Los hongos (unas 5.000 especies) que se asocian con la casi totalidad de las especies forestales de las zonas templadas del planeta, pertenecen a las clases de los ascomicetos y de los basidiomicetos, y son a los que vamos a prestar nuestra atención, puesto que presentan un mayor interés tanto desde el punto de vista micológico, como desde el económico al producir cuerpos fructíferos, (Boletus, Amanita, Lactarius, Russula, Tuber, Terfecia, etc.) mientras que los hongos responsables de las endomicorrizas no producen carpóforos, aunque si tengan su importancia desde otros puntos de vista. La importancia económica de la producción de setas en nuestros bosques, no es desdeñable, ya que en muchos casos supera a los ingresos de la producción maderera, y en cualquier caso supone un complemento muy importante en la economía familiar de algunas zonas rurales.
Por último las ectendomicorrizas se definen por presentar afinidades con los dos tipos de micorrizas vistos con anterioridad.

Los hongos micorrícicos en general, y los ectomicorrícicos en particular realizan diversas aportaciones positivas a las plantas con las cuales se asocian, entre las que destacamos:

Absorción de agua y nutrientes: Es evidente que el hongo con su larga red de filamentos es capaz de explorar mayor volumen de terreno y de absorber mayor cantidad de agua y de sales minerales, especialmente de fósforo que suele presentarse en forma de sales muy insolubles difícilmente aprovechables por los pelos absorbentes de las raíces de las plantas ectomicorrícicas, con lo que estas presentan un mayor grado de tolerancia a los suelos con baja fertilidad y a las condiciones de extrema sequedad.
Producción de reguladores de crecimiento: Los hongos ectomicorrícicos producen diversas hormonas como auxinas, fitoquininas, y otros compuestos que afectan positivamente al desarrollo de la planta micorrizada, (movilización de nutrientes, iniciación de la suberización, iniciación del crecimiento de las raíces después de la parada invernal, etc.).
Protección contra enfermedades: Existen diferentes mecanismos por los que pueden llegar a actuar las micorrizas contra los diversos agentes patógenos; en primer lugar se podría considerar que antes que nada actúan como una barrera física, impidiendo que en el lugar ocupado por ellas se instale cualquier otro agente perjudicial. Otro mecanismo es la producción compuestos fungiestáticos y antibióticos que pueden eliminar al patógeno en caso de que consiguiera instalarse. Aunque tal vez, el efecto más importante sea el aumento de la tolerancia de la planta contra los patógenos como consecuencia de los cambios fisiológicos causados por la simbiosis micorrícica en la planta.

Un dato importante a tener en cuenta es el hecho de que el cortejo de hongos micorrícicos que acompañan a las diferentes especies forestales varía con al edad de los árboles. En general podemos decir que las especies fúngicas con un mayor interés gastronómico y económico: Amanita caesarea, Boletus del grupo edulis, Lactarius deliciosus, etc. aparecen cuando los árboles de las especies forestales con las que micorrizan han superado las fases iniciales de su desarrollo. En estas fases iniciales los hongos que podemos encontrar, y que coinciden con los usados para micorrizar en los viveros son: Laccaria bicolor, Laccaria laccata, Suillus granulatus, Suillus luteus, Thelefora terrestris, diversas especies del genero Rhizopogon, etc.
A continuación vamos a ver las especies de hongos que se asocian con las principales especies arbóreas de las masas forestales de la península:
Encinares: La encina es una especie indiferente edáfica, y por lo tanto el cortejo fúngico que la acompaña variará dependiendo de que el sustrato sobre el que vegeta sea ácido o básico. En suelos ácidos es frecuente encontrarla asociada a Amanita phalloides, Boletus aereus, Leccinum lepidus, Entoloma eulividum, Lepista nuda, etc. En sustrato básico la especie fúngica más importante, por su valor económico, que hallamos micorrizada con la encina es Tuber melanosporum, la apreciada trufa negra, aunque podemos encontrar otras como Amanita ovoidea, Lepista personata, etc.
Robledales: Vamos a incluir las tres especies de robles que tienen un cortejo fúngico similar por contar con apetencias ecológicas semejantes, (Quercus robur, Q. Petraea, y Q. pyrenaica). Es frecuente encontrar asociadas a estas especies Boletus reticulatus, Boletus aereus, Russula virescens, Russula aurata, Lactarius piperatus, etc.
Hayedos: En los hayedos podemos descubrir hongos que también están asociados a otras frondosas, e incluso con resinosas, como es el caso de Boletus edulis, Amanita rubescens, etc., pero podemos encontrar especies de hongos que son exclusivas de los hayedos como Russula ionoclora, Lactarius blennius, etc.
Abedulares: Los abedulares establecen micorrizas con una serie de hongos, que no se asocian con ninguna otra especie, y por ello revisten una especial importancia desde el punto de vista ecológico. Entre estas especies podemos citar varios taxones de Lactarius (Lactarius necator, Lactarius torminosus, etc), Leccinum oxydabilis, Leccinum scabrum, etc.
Pinares: En España tenemos varias especies de pinos que tienen apetencias ecológicas diferentes, así por ejemplo, Pinus sylvestris, P. pinea, P. pinaster, P. uncinata prefieren suelos silíceos, mientras que P. nigra y P. halepensis habitan sobre terrenos calizos. Por otra parte unos requieren precipitaciones medias o elevadas como P. sylvestris y P. uncinata y otros como el P. halepensis se conforma con menos de la mitad de los anteriores. Lo mismo ocurre en cuanto a sus preferencias altitudinales. Todo esto hace que no podamos generalizar en cuanto a la asociación de unas determinadas especies de hongos con la generalidad de las especies de pinos que crecen de forma espontanea en la península ibérica. No obstante, vamos a señalar algunas particularidades. Mientras es normal encontrar Lactarius deliciosus asociado a P. Sylvestris y P. pinaster, hay menos probabilidades de encontrar Lactarius sanguifluus, sin embargo las posibilidades de hallar esta última especie ligada a P. nigra y P. halepensis son mayores. Lo mismo ocurre con numerosas especies de los géneros Suillus, Boletus, Xerocomus, Russula, etc.
Choperas y saucedas: Estas especies se caracterizan por tener unos requerimientos de humedad edáfica superiores a las que hemos tratado hasta ahora, lo que ocasiona que sus masas se encuentren alineadas a las corrientes de agua, y por ello, se denominen «bosque de ribera» o «bosques galería». Entre los taxones que sólo fructifican en este hábitat, podemos considerar como más representativos a Lactarius controversus y Leccinum rufus.