Los briófitos, estos son las hepáticas, los musgos y las antocerotas. Son plantas de pequeño tamaño que han colonizado el medio terrestre, aunque abundan principalmente en lugares de elevada humedad, puesto que necesitan del agua para llevar a cabo su ciclo reproductor.
Otra característica de los briófitos es que presentan una alternancia de generaciones heteromórfica, en la cual el gametófito es haploide y es la generación dominante frente al esporófito que es diploide y se desarrolla sobre el gametófito.
Según la morfología del gametófito encontramos dos tipos de briófitos:
Los briófitos talosos son las antocerotas y algunas hepáticas, su gametófito es un talo aplanado que se fija al sustrato por unos rizoides (pequeños filamento que no tienen poder absorbente).
Los briófitos foliosos son los musgos y la mayor parte de las hepáticas, estos gametófitos poseen un caulidio (eje) fijado también por rizoides al sustrato, además a lo largo del caulidio poseen una pequeñas hojas o filidios.
Otra caracterísitica de los briófitos es que no tienen un tejido conductor como puede ser el xilema o el floema de las plantas vasculares, algunos no tienen celulas conductoras y usan toda su superficie para absorber agua y nutrientes, y otras tienen unas células conductoras más especificas.
Como hemos indicado hay tres grupos de briófitos que adquieren el nivel de clase:
Clase Bryopsida (musgos)–Clase Marchantiopsida (hepáticas)
musgo
Los musgos son plantas muy simples, sin vasos conductores, ni flores, ni frutos, que viven en lugares húmedos y sombríos, aunque resisten períodos de sequía.
Características:
los musgos inhiben la erosión del suelo y promueven la retención de la humedad del mismo.
Los musgos son plantas de amplia distribución mundial, que usualmente viven en lugares húmedos o cerca del agua. Se encuentran entre los primeros organismos que colonizan las rocas, pues al crecer sobre ellas modifican su superficie, formando un sustrato en el que se pueden arraigar otras plantas.
es frecuente encontrarlos a manera de alfombras en el piso de los bosques húmedos, aunque también crecen sobre las ramas y los troncos de árboles, en techos de edificaciones, en muros de concreto y hasta sobre las alcantarillas.
En cuanto a los musgos y hepáticas, forman parte de una extensa división de plantas llamadas Briofitos que abarcan más de 20.000 especies en todo el mundo. Éstas son plantas embrionarias sin elementos vasculares. Su ascendencia es el de las algas verdes o clorofitos. En la Antártida se conocen unas 75 especies entre Musgos gametófitos y Hepáticas. Mayormente, los musgos gametófitos se distribuyen en extensas superficies por las islas antárticas. Estas comunidades vegetales suelen cubrir suaves planicies próximas al mar, ya sea formando un césped, pequeñas áreas a modo de cojín o cubriendo los montículos. En muchos lugares aparecen marchitos o descoloridos debido a la acción de los lobos marinos, ya sea por que los utilizan para descansar, o por la degradación que sufren en el continuo ir y venir entre tierra y mar de estos pinípedos. Las hepáticas por su parte, no son plantas tan abundantes como los musgos, en la Antártida se conocen unos 9 géneros; algunas de ellas son la Barbilophozia, Cephaloziella, Merchantia, Metzgeria o la Riccardia. No son tan llamativas como los musgos aunque muchas pueden desarrollarse entre ellos.
Reproducción
La reproducción de los musgos se realiza en un ciclo de alternancia de generaciones: sexual (por gametos) y asexual (por esporas en la cápsula del esporofito).
| Subclase | Superorden | Orden |
| Sphagnidae | Sphagnales | |
| Andraeidae | Andraeales | |
| Bryidae | ||
| Polytrichanae | ||
| Dawsoniales | ||
| Polytrichales | ||
| Dicranae | ||
| Dicranales | ||
| Fissidentales | ||
| Potiales | ||
| Grimniales | ||
| Funarianae | Funariales | |
| Bryanae | Bryales | |
| Hypnanae | ||
| Neckerales | ||
| Hookeriales | ||
| Hypnales |
Por qué se consideran tan importantes los estudios sobre los musgos en la actualidad?
Entre las plantas los musgos pertenecen a las briofitas, que históricamente se han utilizado, desde el punto de vista científico, como material de trabajo para realizar estudios de hibridación y producción experimental de los primeros poliploides en plantas (plantas con juegos duplicados de cromosomas). También en ellos se han realizado estudios de dispersión de la flora a grandes distancias. Conocer más a los musgos podría significar un mejor conocimiento de la biología de otras plantas.
Desde hace algunos años se ha valorado el potencial de los musgos desde otros puntos de vista. Se les puede aprovechar como indicadores de contaminación del suelo, del aire y del agua.
Se han hecho evaluaciones preliminares de la calidad del aire utilizando la presencia de musgos epífitos como indicadores pues estas plantas son muy sensibles a ciertos contaminantes como el bióxido de azufre, ozono y fluoruros volátiles. Su respuesta a estas substancias es útil para diagnosticar los niveles tóxicos en el ambiente. Las especies de amplia distribución mundial, así como las que crecen en varios hábitats pueden servir para evaluar la contaminación en ambientes variables.
Se dice que a través de los musgos y otras briofitas pueden detectarse depósitos minerales. ¿Qué nos comentaría usted sobre eso?
Los musgos absorben de manera preferente determinados elementos minerales que se encuentran en el substrato. El análisis químico para la detección de dichos elementos en ciertas especies de musgos es a veces más confiable que el análisis del propio substrato. Se sabe que muchos musgos crecen donde hay abundancia de cobre o minerales radioactivos.
Desde hace muchos años se les ha venido utilizando en horticultura, donde se aprecia su belleza como adorno de jardines, terrarios y para simular césped en los nacimientos de los arreglos navideños. Este es, probablemente, el mayor aprovechamiento que se hace de los musgos en México. No obstante, también se pueden mezclar con tierra para mejorar la retención de agua, aunque ciertos musgos podrían llegar a crear un ambiente de excesiva humedad que asfixie las semillas y retarde la regeneración de la vegetación. Podrían ser muy útiles en la regeneración del bosque a través de la germinación de semillas.
En algunos lugares del mundo los musgos se han utilizado como material de relleno de colchones y almohadas por su suavidad y capacidad de absorción del agua. Por esas mismas características y sus propiedades antisépticas se han empleado como material de empaque de ropa, de objetos frágiles, y de frutas y vegetales, así como también como sustrato para transportar plantas vivas. Son, además, un excelente material aislante para rellenar grietas en las paredes de las cabañas de los países fríos.
El Códice del siglo XVI conocido como de la Cruz-Badiano, recientemente devuelto a México por el Vaticano se registra el uso de dos tipos de musgos para calmar la fiebre y el dolor de cabeza. Otros ejemplos de los usos medicinales de los musgos se encuentran en la bibliografía internacional en la que se mencionan mezclas de musgos con aceites vegetales para preparar ungüentos que alivian heridas leves, picaduras de insectos, quemaduras, eczemas, etc. Con los musgos también se han confeccionado vendajes quirúrgicos porque absorben y retienen los líquidos. Estos vendajes suaves y frescos se elaboran más rápidamente y a menor costo que los de algodón. En China, con su larga tradición en la medicina naturista, alrededor de 40 especies de briofitas se consideran medicinales, y algunas de ellas se incluyen en los tratamientos contra los cálculos renales, las enfermedades cardiovasculares, las nerviosas, la amigdalitis, bronquitis, cistitis, etc.
En otros países se han llevado a cabo investigaciones sobre los principios activos de los musgos, y existen datos acerca de su actividad antibiótica (antibacteriana y antifungicida). En Estados Unidos, por ejemplo, se han realizado estudios para determinar su actividad antitumoral y se han obtenido resultados prometedores en algunas de las familias estudiadas. Sin embargo, el contacto directo con otras especies puede producir ciertos padecimientos entre ellos dermatitis.
En el campo de la farmacología todavía se necesitan muchos estudios sobre los musgos.
| Area | Musgos (num. de especies) | Superficie (km2) |
| Africa del Sur | 591 | 1 659 000 |
| E.U.A y Canadá | 1 170 | 11 526 622 |
| Antigua URSS | 706 | 13 445 000 |
| Bolivia | 1 144 | 1 098 581 |
| Colombia | 960 | 1 138 000 |
| Ecuador | 856 | 270 670 |
| Venezuela | 807 | 912 050 |
| MEXICO | 960 | 1 969 269 |
Habitat:
Selva húmeda
Las selvas húmedas se localizan en la zona tropical húmeda del país; su distribución geográfica está limitada por la temperatura y la precipitación pluvial. Su vegetación es exuberante y forma hasta 6 estratos (herbáceos, arbustivos y arbóreos), el más alto de hasta 50 metros.
En estos ecosistemas se encuentra la mayor diversidad de especies de plantas y animales.
Estos bosques se localizan en la zona templada húmeda del país, caracterizada por su elevada precipitación pluvial y su considerable humedad atmosférica durante casi todo el año. Los bosques mesófilos de montaña están confinados a estrechas zonas altitudinales de las regiones montañosas en las que con frecuencia existen nubes a la altura de la vegetación; ésta es muy densa y forma varios estratos (herbáceos, arbustivos y arbóreos) de distintas alturas, además con lianas leñosas y epífitas.
Además existen muchas especies exclusivas de este ecosistema (endémicas).
En estos ecosistemas se encuentra una gran diversidad de especies de pinos, encinos y plantas herbáceas. Se localizan en las zonas templadas subhúmedas del país y son ecosistemas ricos en especies. Su distribución natural corresponde de modo casi exacto con la de las cadenas montañosas. Estos bosques frecuentemente son comunidades muy densas con varios estratos de vegetación (herbáceos, arbustivos y arbóreos), de los cuales el más alto alcanza en promedio los 30 metros.
contienen unos cuerpos a modo de frutas, llamados propágulos, que son órganos de reproducción vegetativa.
Hepáticas talosas:
corte transversal de un talo de hepática talosa (Marchantia)
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hay presencia de caulidio y filidios
el protonema que se forma tras la germinación de las esporas es tubular y de vida muy corta
Reproducción asexual
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sección de un arquegonio
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ciclo de vida de una hepática talosa
Reproducción sexual en hepáticas foliosas
Los helechos producen esporas. Las hojas de los helechos se llaman frondas. El tallo del que nacen se prolonga bajo la tierra formando un rizoma. Los musgos y los helechos tienen distintos ciclos vitales, aunque en una fase ambos producen esporas. Esa fase se llama reproducción asexual, en la cual la reproducción de un nuevo organismo proviene de una sola célula.
Los helechos también se reproducen por alternancia de generaciones. Las esporas aparecen en el dorso de sus frondas. Las esporas que caen en lugares sombreados y húmedos tienen más posibilidades de germinar.
Características
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Pteridium aquilinum
10.000 especies en el mundo
del 70-80% se concentra en las regiones intertropicales, en las zonas templadas aparece un 20%, Madagascar, Centro América, áreas periandinas, Polinesia y Sudeste Asiático, presentan más de 500 especies
Península Ibérica y Baleares con 111 especies
se considera a las clorofitas como los precursores de los cormófitos por los siguientes caracteres
orden Chaetophorales; (orden de la clase Chlorophyceae.), las formas heterotróficas (forma de crecimiento en la que aparecen filamentos postrados sobre el sustrato de los que salen filamentos erectos en la línea tetrasporina, con cierta capacidad de resis tencia a la desecación)
clase Charophyceae; por la similitud en las células móviles
nueva ruta metabólica a partir de la tirosina que conduce a la formación ácidos fenólicos (protección contra los fitofagos y eliminación de efectos dañinos por autooxidación)
síntesis de lignina
Adaptaciones morfológicas Los primeros helechos presentaban:
afilia, posiblemente explicada por el conflicto entre la realización de la fotosíntesis y la protección frente a los rayos UV
disposición apical de los esporangios, lo que limita el crecimiento de los tallos y la cantidad de esporas producidas
tallos cilíndricos divididos dicotómicamente, el sinteloma de Zimmermann, constituido por
telomas, segmentos terminales fértiles o estériles
mesomas, segmentos intermedios que ontogénicamente habrían sido telomas
La teoría telomática de Zimmermann postula que toda estructura aparecida en la cladogénesis cormofítica se debió a la acción individual o conjunta que ejercen, sobre los telomas y mesomas, una serie de procesos organogenéticos definidos y denominados procesos elementales: culminación, planación, singénesis, reducción e incurvación
Gametofito o protalo
originado por la germinación de una espora, al principio como un filamento del que se diferencian células alargadas que serán los rizoides
célula terminal que se divide primero en un sola dirección, luego aparecen dos direcciones
puede ser
Anteridios
aparecen el parte posterior del protalo
inmersos en el protalo en los grupos inferiores, con pared no diferenciada del resto del tejido excepto en la superficie, con un elevado número de espermatozoides
en forma de pequeñas esferas en los grupos más evolucionados, con una pared de una capa de células (3 células en total), las células espermatógenas forman 16 o 32 espermatozoides
Arquegonios
aparecen en las proximidades de la escotadura del protalo
sólo aparece exteriormente el cuello
número de células del cuello menor en los grupos más evolucionados
se forman a partir de una célula superficial del protalo, originado tres células superpuestas:
externa, que origina las células del cuello
intermedia, que se alarga y se situa entre las del cuello, dividiendo el núcleo en dos (se originan hasta 16 células en los grupos más primitivos)
interna, que aumenta de tamaño, se divide en dos células muy desiguales,
la pequeña es la célula ventral de la base del cuello
la mayor será la ovocélula
células del canal de cuello y la célula ventral que degeneran origiando una masa mucilaginosa
Gametofitos en helechos heterospóreos
microsporas y megasporas originan prótalos masculinos y femeninos, más pequeños que en los isospóreos
desarrrollo de los prótalos que se realiza dentro de la espora, la pared se fisura cuando maduran los gametangios
Fecundación
anteridios que liberan los espermatozoides al ceder la célula opercular
espermatozoides helicoidales
apareción en un extremo de una vesícula esférica
aparición de numerosos flagelos en el polo opuesto
mucílago del cuello que produce ácido málico que actua quimiotácticamente atrayendo a los espermatozoides
tras la fecundación el cigoto se recubre de una membrana celulósica
en protalos monoicos se asegura mejor la dispersión a costa de una gran homocigosis
Propágulos
constituyen un método de reproducción vegetativa, ocurre con frecuencia en aquellos helechos que colonizan nuevos hábitats y soportan condiciones ecológicas extremas (Anogramma leptophylla)
Aposporia
formación de un gametofito sin producción de esporas, suprimiéndose la meiosis (apomeiosis), y el gametofito apospórico se desarrolla directamente a partir del esporofito (ocurre en Athyrium filix-femina que en lugar de esporangios se originan protalos con
anteridios y arquegonios, diploides y que no son funcionales)
Apogamia
formación de esporofitos a partir de gametofitos sin previa fecundación (Dryopteris, Asplenium)
la cuarta división del arquesporio no es normal, los núcleos entran en profase y luego metafase y consiguiente duplicación de cromosomas manteninedo los núcleos con dotación tetrapolide, se forman solo 8 células madres de las esporas, la posterior meiosis origina 32 diplosomas, los protalos originados sólo tienen anteridios y a partir de células de la escotadura se forma un embrión apogámico, sin pie y con continuidad histológica con el gametofito (en la reproducción sexual normal el arquesporio se divide 4 veces originando 16 células que sufriran meiosis y daran 64 esporas haploides)
Embrión
A. Helechos eusporangiados
La orientación puede ser
Suspensor
órgano que sirve para penetrar el embrión en el tejido nutricio del protalo, ligado al tipo
endoscópico
cuando aparece la primera división del cigoto origina la célula del suspensor en la zona del cuello y la célula embrionaria, la cual se divide para originar la célula hipobasal junto al suspensor y la célula epibasal en el fondo del arquegonio
es considerado un órgano vestigial, aparece en los grupos más arcaicos (exceptuando Tmesipteris, Psilotales)
B. Helechos leptosporangiados
primera división del cigoto vertical, el embrión se desarrolla horizontalmente, el polo apical se dirigen hacia el ápice del protalo,
segunda división vertical y perpendicular a la precendete
tercera división transversal
en total 8 células que originarán los órganos del esporofito
las dos células anteriores más próximas al cuello darán lugar a la primera hoja (cotiledón)
las otras dos células anteriores originarán el tallo
células posteriores más próximas al cuello que originan la raíz
las otras dos células posteriores originarán el pie
Esporofito
Raíz ausente en algunos casos:
Psilotales, con esporofito completamente caulinar
Salviniaceae, por evolución regresiva y adaptación a un medio acuático
Lycopodiaceae, no hay raíces verdaderas, ya que tienen la misma estructura que el tallo
origen y estructura
son endógenas, su origen histológico es endodérmico (excepcionalmente pericíclico)
crecimiento por una célula apical tetraédrica, con divisiones en tres direcciones
ramificación dicotómica, con tendencia monopódica
cilindro central: bajo la endodermis el periciclo de 3-4 estratos de células, con paredes delgadas y celulósicas
tejidos conductores de dos cordones floemáticos, alternando con dos fascículos de xilema centrípetos, reunidos en el centro de la estela
pueden aperecer rizóforos, exógenos, afilos, sin cofia ni pelos absorbentes, excepcionalmente con hojas
Tallo
crecimiento por una célula apical voluminosa, pirámide tetraédrica
en helechos leptosporangiados es un conjunto de células
tallos erectos (helechos arborescentes) o rastreros, epígeos o hipógenos (rizoma)
en los rizomas hay una cierta dorsiventralidad
ramificación tipicamente dicótoma, evolutivamente pasa a ser rectangular (verticilada en Equisetum)
Hojas
aparecen dos tipos fundamentales, micrófilos y macrófilos
micrófilos, con aparato vascular simple, haz vascular único que se separa el tallo sin dejar rastro
macrófilos, haz vascular complejo, dejando una cicatriz en el haz del tallo
Esporangios
caulinares, en Rhyniophyta, situados directamente sobre el eje, más primitivos
en esporangióforos peltados, Equisetum, interpretados como ramas fértiles modificadas
sobre esporófilos (iguales o diferentes a los trofófilos)
solitarios y axilares en licopodiofitinas (Selaginella) en la parte inferior de la cara adaxial de los esporófilos (Lycopodium, Isoetes)
en posición marginal (más primitivos) o en posición abaxial
situación
aislados
unidos entre ellos formando sinangios
agrupados en soros, que puede ser
desnudos o exindusiados, sin ninguna protección (Polypodium)
protegidos por una cubierta de origen epidérmico, indusio
protegidos por el márgen revuelto de la hoja, pseudoindusio
tipos según su origen
Eusporangios
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más primitivos, originados a partir de varias células iniciales epidérmicas, por divisiones periclinales originan
Leptosporangios
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se originan a partir de una sóla célula inicial epidérmica, que sufre una división periclinal
célula inferior que originará un pedicelo delgado
célula superior que, por divisiones periclinales, origina
una capa de células externas parietales
una célula interna que se dividirá en
En Osmunda el desarrollo del esporangio es intermedio entre ambos
Dehiscencia
se debe a la aparición de células con paredes desigualmente engrosadas, puede ser
longitudinal (Psilotum, Equisetum)
transversal, puede haber una rotura desigual del esporangio (Isoetales)
por anillo
vertical (Polypodium, Asplenium, Polystichum, etc.) provocando la dehiscencia transversal
oblicuo (Hymenophyllum)
por pseudoanillo (Osmundaceae)
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Dehiscencia de esporangios en Filicopsida
Clasificación [Según Zimmerman (1976)]
| División Rhyniophyta | Psilotum, Tmesipteris, Psilophyton, Rhynia, Asteroxylon |
| División Lycopodiophyta | Lycopodium, Isoetes, Selaginella |
| División Equisetophyta | Equisetum |
| División Pterophyta | |
| Clase Ophiglossopsida | |
| Clase Marattiopsida | |
| Clase Filicopsida |
División Lycopodiophyta
Cracterísticas generales
hojas con una sola vena, micrófilos
raíces vascularizadas
aparecen esporófilos u hojas fértiles
se separan en dos grupos
1. los que carecen de lígula y presentan homosporia
Esporofitos
Gametofitos
Selaginella
unas 700 especies
plantas herbáceas, con hojas vegetativas y esporófilos pequeños o micrófilos con lígulas
Reproducción
División Equisetophyta
Reproducción
Algas terrestres…
Existen tipos de algas que se han especializado en vivir fuera de los medios acuáticos, aunque siempre con condiciones ideales de humedad, como la Prasolia Crispa, muy frecuente sobre las rocas donde anidan las aves por los nutrientes que encuentran en esas zonas. En la Antártida se conocen algunas especies terrestres de algas verdes y verde-azuladas o cianófitas. Estas algas pueden ser unicelulares (móviles o sésiles) o pluricelulares (sésiles), pasando por formas coloniales (sésiles). Las algas verdes se reproducen vegetativamente por división celular y fragmentación; por esporas y zoosporas (axesual), y por conjugación uniendo dos células sexuales llamadas gametos. Otro género de alga terrestre clorofita es por ejemplo el ulothrix.
Existen otras algas terrestres que viven entre la nieve y el hielo, conocidas comunmente como Algas de las Nieves. Durante la primavera y verano antártico pueden verse formando manchas verdosas, amarillentas o rojizas. Son organismos microscópicos llamados Crioseston, que tienen la capacidad de vivir entre los intersicios de los cristales de hielo o sobre la propia nieve, aprovechando la escasa radiación solar que se produce en esas estaciones. Llegan a cubrir áreas de varios metros y adquieren diferentes tonalidades; unas de las más curiosas son las Chlamidomonas que le dan al hielo un llamativo color rojizo.
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