Las Hojas
Las hojas. Son órganos vegetativos, generalmente aplanados, situados lateralmente sobre el tallo, encargados de la fotosíntesis.
La morfología y anatomía de tallos y hojas están estrechamente relacionadas. Un órgano no puede existir sin el otro, en conjunto constituyen el vástago.
SUCESIÓN FOLIAR
En numerosas especies de dicotiledóneas la forma de la hoja se modifica en el curso del desarrollo del individuo.
Se distinguen los siguientes tipos de hojas
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Hojas embrionales o cotiledones
Sucesión foliar
1. Hojas embrionales o cotiledonesSon las primeras hojas que nacen sobre el eje. Generalmente su número es característico para cada grupo de plantas: un cotiledón en monocotiledóneas, dos en dicotiledóneas y dos a varios en gimnospermas. En algunos casos no emergen a la superficie y sólo sirven para absorber (gramíneas) o ceder sustancias alimenticias a la plantita en desarrollo (Pisum, Quercus). En otros casos son órganos fotosintetizadores, verdes. En general tienen vida breve, y su forma es diferente a la de los nomófilos, como en el palo borracho rosado (Ceiba), en el fresno, etc. En algunas Gesneriaceae tropicales como Monophyllea y Streptocarpus, son las únicas hojas que se forman. Una se agranda considerablemente, y constituye una hoja vegetativa de larga duración. En su axila se desarrolla la inflorescencia. |
Sucesión foliar |
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Hojas primordiales
Son las primeras hojas que nacen por encima de los cotiledones de la planta joven. En plantas con hojas compuestas como el fresno, el poroto y el chivato, las hojas primordiales son simples o con menor número de folíolos, mientras en otras plantas como la arveja son más reducidas (Ver la sucesión foliar de la
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Hojas vegetativaso nomófilos
Aparecen después de las hojas primordiales y son las que se forman durante toda la vida de la planta. Son morfológicamente más complejas, y son las hojas características de cada especie.
En ciertas plantas hay hojas de tamaño y forma diferentes: el fenómeno se llama heterofilia.
Por ejemplo en el Eichhornia azurea, camalote las hojas sumergidas son acintadas y las hojas emergentes tienen la lámina elíptica o romboidal.
Sucesión foliar en Delonix regia, chivato
Heterofilia en Eichornia azurea
Profilos
Son las primeras hojas sobre un eje lateral. Tienen una posición característica, lateral en dicotiledóneas y dorsal y soldados entre sí en monocotiledóneas. Sobre el eje lateral después de los profilos pueden desarrollarse nomófilos u otras hojas como brácteas o antófilos.
Disposición de los profilos en monocotiledóneas y dicotiledóneas
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Hojas preflorales
Cuando la planta pasa del estado vegetativo al estado floral, a menudo el cambio es anunciado por una modificación en la forma de las hojas. El limbo se reduce, la hoja a menudo se vuelve sésil, y la coloración puede ser diferente (Euphorbia pulcherrima, estrella federal; Bougainvillea spectabilis, Santa Rita). Cuando se encuentran sobre el eje principal se llaman brácteas o hipsófilos, y cuando se encuentran sobre un eje lateral reciben el nombre de bractéolas.
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Antófilos u hojas florales
Son las hojas modificadas que constituyen los órganos florales.
Brácteas o hipsófilos en Euphorbia pulcherrima Diferentes tipos de hojas en Gossypium hirsutum, algodón
Filotaxis y vernación
| Filotaxis |
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| Prefoliación o Vernación | ||||||||||||||
FILOTAXIS
Es la disposición de las hojas sobre el tallo. Está íntimamente ligada a la estructura primaria del tallo: el número de haces vasculares que posee el tallo está determinado por la filotaxis, cuanto más densa es la misma, mayor será el número de haces caulinares.
El estudio de la filotaxis puede hacerse de dos maneras: estudiando el arreglo de las hojas a lo largo del tallo ya desarrollado, o estudiando un corte transversal de una yema, donde se puede analizar la situación respectiva de varias hojas jóvenes.
Las relaciones de las hojas entre sí se representan en los diagramas foliares: el centro es el ápice caulinar, los primordios dibujados más cerca son los más jóvenes, los más lejanos son las hojas más desarrolladas.
Cada nudo es una circunferencia, las hojas de un verticilo se representan en la misma circunferencia. La mediana de cada hoja es un plano imaginario determinado por el eje caulinar y la línea media de cada hoja.
Hay 2 grandes grupos de disposición foliar: verticilada y alterna.
El conjunto de hojas inserto en cada nudo constituye un verticilo foliar.
DISPOSICIÓN ALTERNA:
En esta disposición, en cada nudo se inserta 1 hoja. Hay dos tipos principales:
- Distica: las hojas se insertan sobre el tallo, a largo de dos líneas opuestas.
- helicoidal: las hojas están esparcidas sobre el tallo, ordenadas regularmente sobre una espiral dextrorsa o sinistrorsa: la espira generatriz
DISPOSICIÓN VERTICILADA:
en esta disposición, 2 o más hojas se insertan simultáneamente en cada nudo del tallo. De acuerdo al número de hojas por nudo:
- decusada: 2 hojas por nudo.
- verticilada: 3 hojas o más en cada nudo o verticilo.
DISPOSICIÓN ALTERNA:
En esta disposición, en cada nudo se inserta 1 hoja. Hay dos tipos principales:
Filotaxis dística en Belamcanda chinensis
- Filotaxis dística: las hojas se insertan a lo largo de dos líneas opuestas en el tallo, llamadas ortósticos, alternativamente sobre una y otra en cada nudo.
Esta disposición es frecuente en monocotiledóneas, y rara en dicotiledóneas.
Filotaxis dística
2. Filotaxis helicoidal: Las hojas están esparcidas sobre el tallo, ordenadas regularmente sobre una espiral dextrorsa o sinistrorsa: la espira generatriz. Las hojas se disponen sobre líneas longitudinales que se llaman espirósticos, porque a diferencia de los ortósticos, no son exactamente verticales. Todas las hojas que se encuentran situadas sobre un mismo espiróstico son inervadas por trazas foliares que nacen sobre un mismo simpodio vascular.
Mirando desde el ápice, cuando las hojas son numerosas y los entrenudos son muy cortos, como ocurre en las Crasuláceas o en las piñas de las Coníferas, se observan alineaciones secundarias denominadas parásticos, que marcan las líneas de contacto de cada hoja con las anteriores o sucesivas.
Filotaxis helicoidal en Boehmeria nivea
Filotaxis helicoidal
El ángulo de divergencia se determina trazando los lados sobre los ejes de 2 hojas sucesivas; comúnmente es constante para todas las hojas de una misma rama. La medición del ángulo de divergencia puede hacerse de dos maneras:
- a)Siguiendo la espira generatriz, se buscan 2 hojas situadas sobre el mismo espiróstico; se cuentan los giros efectuados por la espira generatriz sobre el tallo (por ejemplo 2) y el número de intervalos hallados entre las hojas consideradas, es decir el número de espirósticos (por ejemplo 5). El valor del ángulo será 2/5de la circunferencia: 144º. Esta fracción, que expresa el ángulo de divergencia, se denomina fracción filotáctica.
b) Se mide directamente el ángulo sobre un corte transversal practicado en una yema, definiendo el centro del tallo sobre el ápice del meristema apical. La mayor parte de los vegetales con filotaxis helicoidal tienen un ángulo de divergencia de 137º-140º. Más raramente, el ángulo mide entre 98º y 100º
DISPOSICIÓN VERTICILADA: en esta disposición, 2 o más hojas se insertan simultáneamente en cada nudo del tallo.
Si se estudian 2 verticilos sucesivos se constata que cada hoja se inserta en un lugar
tal que corresponde al espacio que separa las hojas del verticilo siguiente, es decir que las hojas de los verticilos sucesivos alternan.
El número de hojas en cada verticilo varía. El caso más frecuente es dos, y en este caso se trata de filotaxis decusada (Amaranthaceae, Labiatae).
Filotaxis decusada en Amaranthaceae
Filotaxis decusada
Cuando hay 3 hojas o más en cada verticilo, la filotaxis es verticilada(Apocynaceae). El número de ortósticos es 6 o más. Es excepcional la presencia de 4 hojas en un verticilo.
Filotaxis verticilada en Nerium oleander, laurel rosa, adelfa
Filotaxis verticilada
Hojas de Gimnospermas
Hay una forma foliar típica de gimnospermas, lahoja acicular, presente en Abies, Larix y Picea.
Cada hoja tiene dos partes, la lámina que es una aguja verde, recorrida por una sola vena y terminada en una punta aguda, y la base concrescente con el eje al que envuelven constituyendo el cojinete foliar.
Sobre cada una de sus caras hay dos líneas longitudinales que indican la ubicación de los estomas. En Sequoia las hojas presentan un ligero aplastamiento dorsiventral.
El género Pinus tiene un follaje particular, pues presenta dos clases de hojas:
las ramas largaspresentan solamente hojas reducidas o escamas, aplicadas contra el tallo. En la axila de estas escamas se insertan ramas cortas, que llevan en su base algunas escamas y terminan en 1-5 hojas aciculares.
En Taxodiáceas, Cupresáceas y Podocarpáceas las hojas son uninervadas y escuamiformes, mientras en algunas especies de Araucariáceas son anchamente ovadas, con varias venas.
En Ginkgoáceas la hoja tiene forma de abanico, con limbo expandido, con venación dicotómica abierta.
En Cycas las hojas son pinnaticompuestas.
En los cipreses y en Thuja las hojas son reducidas y concrescentes, parcialmente soldadas al tallo.
Por fin en Gnetum las hojas son pecioladas, similares a las de dicotiledóneas.
Hojas aciculares de Pinus Hoja reducida en Thuja Hoja pinnaticompuesta de Cycas revoluta
El follaje primordial de muchas gimnospermas es bien diferente: en los cipreses las hojas primordiales son aciculares, y los nomófilos son reducidos. En los pinos, las hojas primordiales son aciculares pero se insertan en ramas largas. Recién después aparecen las hojas escamosas y las ramas cortas.
Hojas de Araucaria angustifolia Hoja de Ginkgo biloba con venación dicotómica abierta
Prefoliación o Vernación
En la yema, las jóvenes hojas se disponen sobre un corto tallo embrionario siguiendo el orden de su formación.
El limbo de las hojitas presenta en las yemas una disposición característica en cada especie, llamada prefoliación o vernación.
Se distinguen varios tipos:
- plana, limbo extendido;
- conduplicada, limbo plegado en dos a lo largo de la vena media (Petunia thymifolia)
- replegada, limbo plegado como un abanico (vid);
- convoluta, limbo enrollado paralelamente a la vena media (lechuga);
- involuta, limbo con sus margenes arrollados hacia la haz (álamo, peral);
- revoluta, limbo con márgenes arrollados hacia el envés (sauce; Muehlenbeckia sagittifolia).
- circinada, las hojas se enrollan sobre sí mismas desde el ápice hacia la base. Lo mismo ocurre en las pinas, que lo hacen desde el extremo hacia su inserción sobre el raquis. Esta prefoliación es característica de las pteridófitas, y se presenta raramente en espermatófitas (Ejs.: Utricularia foliosa y U. gibba).
Tipos de prefoliación
, Prefoliación circinada en pteridófitas
Factores ecológicos. Adaptaciones al agua y a la temperatura
Los órganos vegetativos de los cormófitos a menudo se hallan transformados o metamorfoseados de manera diversa. Tanto la forma externa como la estructura interna están adaptados más o menos estrechamente a su modo de vida y a su ambiente, es decir a sus residencias ecológicas. Por esta razón, presiones selectivas similares determinan características convergentes en plantas que viven en regiones diferentes pero con igual clima, o características vegetativas parecidas en plantas de muy diversas familias.
Las presiones selectivas determinan formas similares incluso en órganos con distinto origen: por ejemplo hay hojas con aspecto y función de raíces.
Estos órganos de origen diferente que cumplen la misma función se designan como análogos, en tanto que los órganos de igual origen son homólogos aún cuando tengan diferente función.
Cada especie ocupa un nicho ecológico propio, caracterizado por una combinación específica de condiciones referentes a humedad, calor, luz y sales nutritivas, y presenta una determinada amplitud ecológica, es decir un intervalo de variación dentro del cual puede vivir. Una especie con gran amplitud ecológica es una especie eurioica, mientras que las especies que habitan en lugares de ambiente muy preciso, definido, reciben el nombre de estenoicas.
Los factores ecológicos más importantes a los que deben adaptarse los cormófitos son:
| Factores | Tipos de plantas | ||||||||||||||
Agua y temperatura |
poikilohídricas | reviviscentes | |||||||||||||
| homoiohídricas |
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Luz |
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Condiciones anormales de nutrición |
heterótrofas (parcial o totalmente) |
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| halófitas | |||||||||||||||
1. ADAPTACIONES AL AGUA Y LA TEMPERATURA
Los vegetales están adaptados a hábitats diferentes por el clima y la cantidad de agua disponible para las plantas. El factor térmico interfiere intensamente con el factor hídrico; por un lado, el efecto de las altas temperaturas puede reducirse si hay agua abundante; por otro lado, las temperaturas inferiores a 0° pueden provocar la desecación por helada al congelar el agua del suelo.
Las plantas poikilohídricas están en equilibrio con la humedad atmosférica del ambiente, de la cual depende la hidratación de sus células. Se llaman plantas reviviscentes, pueden sufrir sin morir una desecación extrema, y al disponer de agua reanudan las funciones normales. Entre ellas están las briófitas y algunas pteridófitas como Selaginellalepidophylla, planta de la resurrección (Ingrouille, 1992) y Polypodium squalidum, especie nativa de Corrientes.
Polypodium squalidum bien hidratado (izq.), y totalmente desecado, con vida (der.).
Las plantas homoiohídricas son independientes de la humedad atmosférica, tienen raíces u otros recursos para obtener agua (Ingrouille, 1992). Los vegetales que viven en ambientes con humedad y temperatura medianas son los mesófitos.
Hay plantas óptimamente adaptadas al ritmo de variaciones climáticas que se dan a lo largo del año: tropófitas, su aspecto externo y su ritmo fisiológico se transforman en correlación con el clima. Puede haber variación periódica de temperatura en las zonas templadas, o alternación de estaciones seca y lluviosa en zonas tropicales. Son formasdeciduas con hojas caedizas, pierden las hojas al comenzar la estación seca para evitar la evaporación.
Otras plantas terrestres con adaptaciones distintas son las geófitas y las xerófitas.
Lashidrófitas son las plantas acuáticas
A. Terófitos efímeros
Son plantas que escapan a los períodos de sequía ambiental con ciclos de vida muy cortos, desarrollados durante el breve período en que el agua está disponible. Las semillas pasan el período desfavorable con el embrión en estado de vida latente. Este tipo de plantas es característico de los desiertos, con estaciones lluviosas muy cortas.
La planta conocida con ciclo de vida más corto es Boerhaavia repens (Nyctaginaceae) que crece en el desierto de Sahara. Su ciclo vital, de semilla a semilla, se cumple en 10 días (Cloudsley-Thompson & Chadwick, 1964)
Adaptaciones al agua y a la temperatura: Geófitas
| Factores | Tipos de plantas | ||||||||||||||
Agua y temperatura |
poikilohídricas | reviviscentes | |||||||||||||
| homoiohídricas |
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A. Geófitas
Las hierbas perennes o las plantas bianuales pierden los brotes foliosos epígeos para pasar la estación desfavorable; tienen yemas epígeas situadas a ras del suelo o yemas subterráneas. Para que estas yemas broten necesitan reservas elaboradas en el período favorable anterior, que se almacenan en órganos como:
Rizomas |Tubérculos caulinares | Tubérculos radicales| Bulbos
