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Raíz. La raíz es la parte inferior del eje de la planta y, por lo general, está enterrada en el suelo, aunque hay raíces que se desarrollan en el aire o en el agua. Al conjunto de raíces que una planta tiene en el suelo se le denomina sistema radicular. Las principales funciones de las raíces son fijar la planta al suelo y la absorción de agua y sales minerales. Otras funciones son la de almacén, como en el caso de la remolacha, zanahoria o batata, la síntesis de hormonas vegetales, la aireación de la planta en medios acuáticos, como medio de propagación de nuevas plantas, etcétera. En numerosas especies la raíz se asocia de manera simbionte con determinadas especies de hongos para formar micorrizas, y también algunas plantas, como las leguminosas, se pueden asociar con bacterias de manera simbionte formando unas estructuras denominadas nódulos. Estas simbiosis permiten una mejor absorción de sustancias nitrogenadas por parte de la planta.

Origen de la raíz

Puede presentar dos orígenes distintos de acuerdo de acuerdo al tipo de raíz así tenemos:

• Puede originarse a partir del desarrollo de la radícula del embrión en la semilla, conociéndose a estas raíces como embrionarias.
• También pueden originarse a partir de tallos (hiedra), a partir de las ramas (camote, vid), o a partir de hojas (begonias); a estas raíces se les conoce como adventicias.

La función de sujeción en las raíces se da por supuesta, pero es muy importante porque la supervivencia de la mayoría de las plantas depende de su capacidad para permanecer erectas por sí mismas y frente a distintas condiciones ambientales, como vientos fuertes, peso de la nieve o de la propia estructura de la planta, efectos mecánicos de los herbívoros, etcétera. Indirectamente también ayuda a la estabilidad del propio suelo.

La absorción de agua es una función crucial de la raíz, pero no está claro qué parte es la más importante en este papel. Poca agua entra por la región meristemáticas, la más apical, sobre todo por la carencia de un sistema de conducción funcional. Aunque los pelos radicales son unas entradas importantes para el agua, parece que la incorporación de agua en las zonas sube rizadas más maduras debe ser también importante porque representan la mayor parte de la raíz y, a veces, las zonas no suberizadas son tan pequeñas que no explican la absorción total de agua. En algunas plantas una gran parte de la absorción ocurre a través de las hifas de los hongos con los que las raíces se asocian. El agua viaja de forma pasiva desde la tierra hasta la estela (tejido vascular). Pero los nutrientes son captados activamente y tienen que cruzar numerosas barreras. Son absorbidos por las membranas de las células y luego transportados entre citoplasmas a través de los plasmodesmos. Sin embargo, el agua no cruza las membranas celulares de forma totalmente libre y para regular su flujo hay canales de agua denominados aquaporinas con los que la raíz puede controlar el flujo de agua.

Las raíces son responsables de buscar recursos hídricos en el suelo mediante un crecimiento dirigido a través de la tierra. Esta búsqueda hace que las raíces sean unas grandes transformadoras del suelo, no sólo porque son capaces de romper rocas, sino porque se asocian con hongos y bacterias, y actúan como elementos que sujetan el suelo frente a erosión.

Todas las plantas vasculares pueden generar raíces, aunque no se forman en algunas plantas vasculares primitivas y algunas epífitas. Algunas plantas no vasculares, como los musgos y hepáticas, tienen unas estructuras enterradas denominadas rizoides que sirven para fijar la planta y absorber agua, pero carecen de haces vasculares. Las raíces verdaderas siempre tienen haces vasculares con xilema y floema.

La velocidad de crecimiento o elongación de las raíces depende de las condiciones ambientales como humedad, temperatura, estación del año, especie de planta, etcétera. Se ha estimado que en el maíz es de 5 a 6 cm por día, en las hierbas comunes es de 10 a 12 cm por día, y en los árboles de 3 a 5 cm por día. La profundidad a la que llegan también es variable dependiendo de las condiciones del suelo y de la especie de planta. Así, puede varias desde decenas de centímetros en las herbáceas hasta decenas de metros en los árboles. Normalmente las raíces más profundas hacen a las plantas más resistentes a las sequías.

El crecimiento y desarrollo de las raíces depende del aporte de moléculas carbonadas y fitohormonas desde del tallo. Por ejemplo, el periodo de formación de frutos y semillas reduce significativamente el crecimiento de las raíces. La relación entre el tamaño del tallo y de la raíz depende de la especie y edad de la planta, y de las condiciones ambientales. Esta relación tallo/raíz puede ir desde 0,12 en un bosque tropical, hasta 3 en la remolacha, pasando por 0,5 en el maíz.

Las ramificaciones de las raíces suelen tener una alta tasa de mortalidad, dependiendo de la especie y de la estación del año. De modo que, aparte del incremento total del tamaño de la raíz, la planta tiene que producir muchas raíces nuevas para mantener su sistema radicular. Esto demanda mucha energía procedente de la fotosíntesis. Se estima que las raíces pueden consumir entre el 50 % y el 70 % de la producción fotosintética de una planta. No está claro por qué las plantas necesitan tantas raíces, pero podría estar relacionado con la búsqueda constante de nutrientes y agua.

Una característica de los sistemas radicales de muchas especies de árboles es la capacidad para fusionar raíces de plantas diferentes. Esto se ha demostrado en árboles tropicales, muchas especies de pino y otros árboles angiospermas. Estos «injertos» permiten una comunicación de grupos de plantas a través de sus raíces y por tanto la capacidad de compartir recursos como agua, sales minerales, etcétera.

Algunas raíces están especializadas en funciones menos frecuentes. Por ejemplo, las plantas que crecen en suelos encharcados o acuáticos suelen tener raíces aéreas que favorecen el intercambio de gases, como es el caso de los manglares, donde crecen desde el tallo y se sumergen en el agua y la arena bajo el agua, o totalmente acuáticas como en las plantas acuáticas flotantes. Las raíces que crecen en ambientes acuáticos desarrollan un parénquima especial denominado aerénquima. En las plantas parásitas las raíces se adaptan para captar alimento de otras plantas. Otras raíces como las de las zanahorias, remolacha y otras especies se convierten en zonas de almacenamiento. En regiones con suelos pobres en fósforo muchas dicotiledóneas desarrollan raíces que se organizan en grupos. Se desarrollan desde el periciclo y son pequeñas, liberan ácidos orgánicos y fosfatasas al medio que ayudan a absorber el fósforo. Hay raíces contráctiles que aparecen en monocotiledóneas y dicotiledóneas. Son estructuras típicas de aquellas plantas que poseen bulbos o cormos como en el azafrán, o diente de león. Las raíces pueden contraerse y atraer a la planta muy cerca de la superficie del suelo, de manera que el bulbo queda en la mejor posición posible. Se llaman plantas geófitos. La contracción se produce por cambios en el volumen de las células del córtex de la raíz.

Figura 1. Tipos de organización radicular

Parte de la raíz

En una raíz tipica normal, pivotante (forma de pivote) o napiforme (forma de nabo) se pueden hallar:

a) Cuello. También conocido como nudo vital y se define como el punto real de separación entre estructuras aéreas y subterráneas.

b) Cuerpo. Parte más extensa de la raíz o regiones denominadas:

1.- Región suberosa, deben su nombre al tejido suberoso que la envuelve, es importante por contener a las raíces secundarias, las cuales amplían la superficie de fijación y absorción.

2.- Región pilífera, es aquella que contiene gran cantidad de formaciones epidérmicas denominadas pelos absorbentes o tricomas, los cuales se encargan de tomar del medio ambiente el agua y las sales minerales, por ello se le conoce como región de absorción.

3.- Región desnuda, debe su nombre a la ausencia de pelos absorbentes, también se conoce como región de crecimiento debido a que en ella se observa el desarrollo longitudinal de la raíz.

c) Cono vegetativo. Parte distal o final de la raíz estructuralmente formado por Tejidos Meristémico Primario, el que se encuentra cubierto por una o más capas celulares más o menos suberificadas que en conjunto forman la Cofia, Caliptra, Piloriza o dedal.

Organización

La raíz es la primera estructura que brota del embrión, situado en la semilla. Esta raíz inicial se denomina radícula. La forma que adopta el sistema radicular durante el crecimiento es diferente según el tipo de planta. Puede haber una raíz principal o primaria, derivada directamente de la radícula, y unas ramificaciones denominadas raíces laterales (Figura 1). Este tipo de raíz, característico de las gimnospermas y dicotiledóneas, se denomina axonomorfas. En las raíces axonomorfas la raíz primaria es importante durante toda la vida de la planta. Estas raíces, por lo general, alcanzan gran profundidad en la tierra. Aunque las raíces principales de las plantas perennes son en general tan viejas como las propias plantas, hay una gran mortalidad en las raíces laterales. Se ha estimado que la mayor parte de las raíces laterales más pequeñas pueden vivir unos cuantos días.

En el caso de muchas monocotiledóneas la raíz primaria sólo es importante durante la primera etapa del desarrollo, y es sustituida posteriormente por raíces que se originan del tallo o las hojas, todas ellas de igual tamaño, formando un sistema radicular denominado fasciculado. La poca profundidad de los sistemas fasciculados y la fuerza con que se sujetan al suelo las hace especialmente convenientes para prevenir la erosión del suelo.

A las raíces que surgen en la planta adulta desde el tallo, hojas u otras raíces (de manera diferente a las raíces laterales de las raíces axonomorfas) se les denomina raíces adventicias. Son raíces que surgen tras el periodo embrionario a partir de células próximas a los haces vasculares de cualquiera de estos órganos. Algunas que de estas raíces son aéreas y sus células pueden tener cloroplastos. Por ejemplo, las raíces adventicias en la hiedra son aéreas y se desarrollan a partir del tallo o de las propias hojas. Hay plantas que pueden propagarse por estolones, como las fresas, gracias a las hojas, como las violetas africanas, o por tallos como las moras. Se pueden desarrollar raíces adventicias desde cada una de estas estructuras.

Zonas de la raíz

Desde la zona apical hasta las partes más maduras de una raíz se pueden distinguir diferentes zonas (Figura 2), que suelen aparecer en todas las raíces, aunque la longitud de cada una de ellas depende de la especie y las condiciones ambientales. Son las siguientes:

Figura 2. Zonas de una raíz.

Zona apical. En esta zona se encuentran el meristemo apical radical y una cubierta protectora denominada cofia o caliptra. El meristemo apical radical está formado por una zona de células iniciales a partir de las cuales se originarán el resto de las células de la raíz. Estas células iniciales poseen una tasa de división baja. Alrededor de este centro hay zonas meristemáticas denominadas protodermis y procámbium, que darán lugar a la epidermis, vasos conductores y tejido fundamental, respectivamente. Parece que las células iniciales están controladas por el centro quiescente, que se localiza próximo a ellas. La caliptra, además de proteger físicamente al meristemo apical radicular, libera sustancias mucilaginosas y célula muertas que se convierten en un lubricante que facilita el crecimiento y contrarresta la abrasión.

Meristemo apical radical

La raíz crece por proliferación y elongación de las células producidas en el meristemo radical. Un hecho interesante es que este crecimiento necesita moléculas carbonadas que deben llegar desde otras partes de la planta por el sistema vascular, pero el sistema vascular está separado varios milímetros del propio meristemo. Por tanto, el suministro al meristemo radical apical ha de involucrar a células de la zona de elongación y maduración (ver más abajo)

En la zona apical, en concreto en una zona central de la caliptra denominada columnela formada por dos columnas de células, se encuentra el sensor de gravedad que permite a las raíces crecer hacia el interior de la tierra, crecimiento denominado geotropismo positivo. Este sensor está formado en realidad por una célula denominadas estatocistos. Poseen un gran tamaño y su citoplasma central está libre de orgánulos y de haces de cito esqueleto. El núcleo se sitúa en la mitad hacia el tallo y el retículo se encuentra en la periferia, como la mayoría de los otros orgánulos. Posee amilo plastos denominados estatolitos se depositan en el fondo gracias a la gravedad. Los amilos plastos sedimentados interactúan con las membranas celulares de la célula y desencadenan una respuesta que implica la liberación de auxina que se transporta lateralmente por el órgano. Son estos niveles laterales los que varían en función de la gravedad, y modifican la curvatura del órgano. Este efecto está ausente temporalmente en las raíces laterales recién formadas, pero aparece cuando alcanzan una cierta longitud.

Zona de división celular. Es la zona que está a continuación de la zona de células iniciales y es donde se produce la mayoría de las divisiones celulares.

Zona de elongación. Esta parte de la raíz es de unos pocos milímetros de longitud y en ella las células incrementan su tamaño. La raíz puede crecer en longitud por esta elongación celular, además de por la adición continua de nuevas células.

Zona de maduración. Aquí comienzan las células a adquirir sus características celulares que le permitirán ser células funcionales, cada una de ellas formando parte de uno de los tejidos primarios de la raíz. En esta zona aparecen los pelos radicales por diferenciación de células epidérmicas.

La separación entre todas estas zonas no es nítida y, por ejemplo, las células que formarán parte de los vasos conductores empiezan a diferenciarse ya en la zona de elongación. Cada una de estas zonas se irá desplazando hacia el extremo de la raíz a medida que se produce la elongación de la raíz.

Las raíces pueden presentar crecimiento primario y secundario, el primero supone fundamentalmente crecimiento en longitud, mientras que el segundo es en grosor. El tipo de crecimiento y el grupo de plantas al que pertenece una raíz son las características que vamos a utilizar para estudiar su anatomía microscópica. Debido a la ausencia de nudos y entrenudos la estructura de la raíz es sencilla y bastante similar a lo largo de toda su extensión.

Estructura dela raíz.

Presenta dos tipos de estructuras que, por su posición, se identifican como:

a) Cilindro cortical: Aquel que toma posición periférica, también se le conoce como corteza. Se halla formado por la epidermis, en donde pueden encontrarse formaciones epidérmicas denominadas tricomas, capa suberosa que reemplazara a la epidérmica cuando deje de ser joven y pase a ser adulta.

b) Parénquima Cortical: Formado por células amorfas o con forma definida que obedecen, o no a los radios, medulares; son importantes por cumplir función de reserva, endodermis límite interno del cilindro cortical, sus células contienen las bandas de Caspari y es importante porque crea la presión radial o radicular que permite el ascenso de la savia bruta.

c) Cilindro Medular: Es aquel que toma posición céntrica, esta formado por el periciclo, constituido por células más o menos suberificadas, es importante porque se considera como el centro de origen de las raíces secundarias; Floema encargado del transporte de la savia elaborada, Xilema, encargado del transporte de la savia bruta, Medula, parte céntrica de la raíz de donde se originan los radios medulares.

Modificaciones s de la raíz

Son alteraciones que sufre la estructura y forma normal de una raíz con la finalidad de poder desempeñar funciones especiales: entre las principales modificaciones tenemos Raíz Epifita o Aérea o Neumatófera, Raíz Haustoria, Raíz Fulcrea y Raíz Zanco.

a) Raíces Neumatóforas.. También se conocen como raíces respiratorias, se puede hallar en vegetales que se desarrollan en zonas pantanosas y en terrenos pobre de oxígeno, se forma en la cara superior de raíces secundarias que obedecen al geotropismo lateral, estas raíces respiratorias se orientan hacia a la luz y al ponerse en contacto con el aire, permiten el intercambio gaseoso; en algunos casos pueden cumplir función de absorción, por ejemplo Mangle.

b) Raíces Fulcreas. Estas raíces se pueden observar en los tallos aéreos, erguidos tipo caña, en el primer nudo; se caracterizan por obedecer al geotropismo positivo y facilitar estructuras adicionales de fijación ejemplo maíz.

c) Raíces Hautorias. También se conocen como raíces parásitas, se observan en vegetales pobres en clorofila, los cuales se fijan sobre otras plantas verdes y de consistencia mayormente herbácea; emiten raíces perforantes que se orientan hacia los vasos liberianos, de donde obtendrán sus alimentos Ejemplo: Cuscuta, Muérdago.

d) Raíces Zancos. Este tipo de raíz se observa en vegetales frondosos los cuales pueden alcanzar un diámetro de 0.52 mm. y una altura de 26 m.; desarrollan ramas que obedecen al fotopismo lateral, se orientan hacia a la tierra en donde se fijan para cumplir una función de soporte. Ejemplo: Higuera de las pagodas.

Clasificación de la Raíz

La raíz se clasifica según donde se desarrolla, su origen, su consistencia y su duración. Así tenemos:

a) Por el lugar donde se desarrollan. Las raíces pueden ser:

1-. Raíces subterráneas. Son aquellas que se desarrollan en el subsuelo, obedecen al geotropismo positivo, caracterizándose por presentar región pilífera y poseer cofia o caliptra. Estas raíces pueden ser pivotantes, fasciculadas y tuberosas.

2.- Raíces acuáticas. Son aquellas que desarrollan en un medio líquido, poseen en su estructura parénquima aerífero. Pueden ser fijas o flotantes. Se caracterizan por obedecer al geotropismo positivo, carecen de region pilífera, están capacitadas para realizar la absorción por toda su superficie, pueden o no presentar cofia. Ejemplo Nenúfar, Victoria Regia, sagitaria, Repollo de agua.

3.- Raíces Aéreas. También se conocen como epifitas debido a que se desarrollan sobre otros vegetales, caracterizándose por presentar un tejido especial reseco denominado Velamen o Velo, con el que retiene el agua de lluvia y el polvo arrastrado por el viento. Ejemplo: Clavel del aire, orquídeas, vainilla.

b) Por su origen:

1. Raíz embrionaria, Radícula – embrión
2. Raíz adventicia (tallo – vid), (Rama – sauce), (Hoja – Rosal)

c) Por su consistencia:

• Raíz Herbácea – Sin leño – lechuga, acelga, coliflor.
• Raíz Semileñosa – Con fibras vegetales – Palmeras.
• Raíz Leñosa – Con leño – roble, cedro, caoba.

d) Por su duración:

• Raíz Anual – 1año – rábano, maíz, apio.
• Raíz Bianual – 2 años – algodonero, zanahoria
• Raíz perenne – Muchos años olivo, naranja, durazno.

e) Por su forma:

1. Raíz típica, normal, pivotante, napiforme. Raíz primaria mayor que raíz secundaria: manzano, durazno, roble.
2. Raíz Atípica, Fibrosa Fasciculada.

Raíz primaria igual a raíz secundaria.

maíz, arroz, caña de azúcar.

• Raíz tuberosa: Contienen elementos de reserva.

3) Raíz tuberosa pivotante: rábano, betarraga, nabo.

Raíz tuberosa Fasciculada: yuca, camote, dalia.

Evolución

Todas las plantas vasculares actuales tienen raíces verdaderas, con gravitropismo positivo y con una caperuza protegiendo el meristemo. Las primeras plantas no poseían raíces sino rizoides. Se inventaron de forma independiente por las plantas con semillas, en licofitas, esfenofitas y helechos. Los registros fósiles indican que hay raíces que se han inventado de manera independiente durante la evolución. Esto es así porque el grupo de plantas del que surgieron todas las plantas actuales carece de raíces verdaderas, pero también las que dieron lugar a las licofitas y a las plantas con semillas, luego probablemente las inventaron por separado. Las raíces han evolucionado aparentemente poco, quizá debido a que la presión de selección del medio subterráneo no es tan cambiante como el aéreo.

Las licofitas tienen características ancestrales en las raíces como la ramificación por bifurcación y no todas tienen endodermis. Los meristemos de licofitas pueden ser multicelulares o con una sola meristemáticas. Las raíces de las eufilofitas no se bifurcan por ramificación: en los helechos las nuevas raíces surgen desde la endodermis y en las plantas con semilla desde el periciclo. Las raíces tienen una protoestela, o una organización que podría derivar de una protoestela, una característica de los tallos de las plantas primitivas, porque lo que se sugiere que la raíz surgió como una adaptación de un tallo.

Los rizoides son estructuras radiculares unicelulares o multicelulares que emanan de estructuras no radiculares en los gametofitos de vida libre de briofitas, licofitas y monilofitas. Las raíces verdaderas surgen de los esporofitos de las plantas vasculares actuales