La Puna y los altos Andes

La Ecorregión Puna o simplemente Puna es una región altiplánica, o meseta de alta montaña, propia del área central de la cordillera de los Andes. Constituye un biomaneotropical de tipo herbazal de montaña, llamado a veces tundra altoandina. Se emplaza por las partes más altas de los Andes centrales y su parte central y más extensa la conforma la meseta del Altiplano. Este conjunto orográfico se encuentra entre las latitudes 8°S y 30°S aproximadamente, cubriendo territorios del norte de Argentina, del occidente de Bolivia, del norte de Chile y del centro y sur del Perú. Biológicamente forma, según algunos autores, una ecorregión, y según otros (entre ellos el Fondo Mundial para la Naturaleza) un conjunto de ecorregiones.

Los parámetros altitudinales varían con cada país y con la latitud:

• En Argentina la puna es una continuación de la altiplanicie pero va fracturándose en cordones de montañas y depresiones, y va disminuyendo su altitud llegando a los 3700 msnm en la puna de Jujuy y los 3200 m al sur en la puna de Catamarca. Para A. Cabrera (OEA, 1973)​ la provincia puneña está entre los 3400 y 4500 msnm, la altoandina va sobre los 4400 m. La puna de Argentina se destaca en la extesa región llamada Puna de Atacama, aunque hay sectores puneños argentinos fuera de tal importante meseta.
• En Bolivia se considera que el altiplano o puna inicia a partir de una altitud de 3660 msnm, límite definido en función del punto más bajo del altiplano que corresponde al salar de Uyuni.​
• En Chile se considera puna a partir de los 4000 msnm, presentando una flora de gramíneas al norte y es desértica hacia el sur (Puna de Atacama).
• En el Perú se considera puna a partir de los 3800 o 4000 msnm, que es cuando comienza la altiplanicie y su bioma es básicamente el herbazal de alta montaña; el geógrafo peruano Javier Pulgar Vidal la delimitó entre los 4100 y 4800 msnm.​

En términos generales, la Puna es una región de baja presión atmosférica, menor difusión de oxígeno en el aire y clima frígido, con escasas precipitaciones y una temperatura media anual de 6ºC hasta -7 °C. Todos estos factores geográficos, aunados al relieve, le han dado varios endemismos a la región, la cual ha sido también cuna de diversas culturas precolombinas.

La cordillera de los Andes ha modificado el ambiente tropical del Perú, condicionando en las zonas altas el desarrollo del bioma de la puna y encima de los 5 200 msnm la formación de los glaciares. La región de la puna se extiende, en promedio, desde los 3 800 msnm hasta los 5 200 msnm, y desde allí hasta más de los 6 700 msnm se extienden las nieves perpetuas.

1. El clima de la región es en extremo rudo, debido a las siguientes condiciones:

• La rarefacción atmosférica por la disminución de la presión, a causa de la altura. Esto implica una menor concentración de oxígeno en el aire, por la menor densidad del mismo.
• Las temperaturas medias bajas y las grandes variaciones de la misma entre el día y la noche. La temperaturas promedio están por debajo de los 6 ‘C, pero por la altura y la latitud la radiación es considerable y la diferencia entre el día y la noche es muy marcada, pudiendo sobrepasar los 30 C.
• Los vientos son fríos y secos, y contribuyen enormemente a bajar la temperatura y a secar el ambiente.

Predominan dos tipos de clima:

• Clima frígido o de puna: entre los 4 000 y 5 000 msnm. Se caracteriza por presentar precipitaciones promedio de 700 mm anuales y temperaturas promedio anuales de 6 ‘C. Los veranos (diciembre-marzo) son lluviosos y nubosos, y los inviernos (junio-agosto) son secos y con heladas nocturnas continuas.
• Clima gélido o de nieves perpetuas: encima de los 5 000 msnm. Se caracteriza por temperaturas promedio por debajo de los 0 C.

2. El relieve es variado, con mesetas (Bombón y Collao o Altiplano) y zonas onduladas, no faltando las zonas altamente escarpadas.
3. Los suelos predominantes son andosoles y paramosoles, con variaciones importantes, como en el sur donde son volcánicos. Existen extensas zonas de suelos salobres en las cercanías de los lagos salados, los suelos rocosos en las zonas escarpadas, suelos pantanosos en los bofedales y zonas con aguas estancadas.
4. Las aguas se caracterizan por la presencia de numerosos cursos, lagunas y glaciares. Los ríos y riachuelos son de curso por lo general tranquilo y de aguas frías. Los lagos y lagunas superan los 12 000, distinguiéndose varios tipos: (1) De aguas salobres (Parinacochas, Salinas, Loriscota, etc.) o dulces, que son la mayor parte; y (2) Con vegetación acuática (totorales y plantas flotantes) o sin ella. Encima de los 5 200 msnm existen los glaciares, que no están distribuidos en forma continua, sino puntual. Las mayores áreas glaciares se encuentran en la cordillera Blanca, en la de Huayhuash, en la cordillera Occidental (La Viuda, Ticlio, varios volcanes) y en la Oriental (Salcantay).
5. Las formaciones vegetales predominantes son los pajonales, con tolares, bosques de keuña, rodales de ccara y formaciones de plantas almohadilladas.
6. La fauna es de origen andino-patagónico, con elementos originarios del norte (camélidos sudamericanos) y muchas formas propias.

Las Comunidades Vegetales

Las formaciones vegetales predominantes son los pajonales, los bosques de keuña, los matorrales, los semidesiertos y las formaciones de plantas almohadilladas.

1. Los pajonales: Se caracterizan por la predominancia de gramíneas de diversas especies, que determinan el carácter vegetacional de la puna. Cubren una extensión aproximada de 18 millones de hectáreas. Se distinguen el pajonal siempre verde, en la jalca del norte peruano y en la puna húmeda de los Andes orientales, donde hay mayores precipitaciones; y el pajonal seco o puna seca, en las vertientes occidentales desde el centro hacia el sur, donde llueve menos por la mayor separación de las cadenas de montañas. Entre mechones de gramíneas grandes (Stipa y Festuca) crecen otras menores.
2. Los bosques de keuña o quinuales: En ciertas zonas mas bien apartadas y de difícil acceso quedan restos de bosques altoandinos, que pueden ascender hasta 4 500 msnm. Estos bosques están constituidos por árboles de keñoa (Polylois spp.) y de culli o colli (Buddleia spp.). En algunas partes los bosques altoandinos son muy tupidos, con árboles de hasta 15 metros y el suelo cubierto de musgos. En la mayoría de los casos son ralos y mezclados con gramíneas. La keñoa tiene una interesante adaptación al frío: su corteza se deshoja y forma un paquete alrededor del tallo para protegerlo contra las heladas. En el pasado estos bosques cubrían amplias zonas del altiplano y de la puna, pero hoy quedan no más de unas 50 000 ha por causa de la tala para obtener leña.
3. Matorrales altoandinos: En la puna son frecuentes los matorrales, que se conocen con diversos nombres según las plantas predominantes.

Los tolares son extensas áreas en las zonas secas de la cordillera occidental del centro y del sur donde predomina la tola (Lepidophyllum quadrangulare), un arbusto resinoso. La tola es talada intensamente para ser utilizada como combustible.

En la puna del centro y sur del Perú una rosácea (Tetraglochin strictum) crece en extensas áreas sobre suelos arenosos y pedregosos. En las requerías crece una vegetación mixta de arbustos, cactáceas y gramíneas, muy diferente a otras formaciones de la región.
4. Semidesiertos altoandinos: En la cordillera occidental del sur, más seca que en otras partes de la puna, y cerca de la línea de nieves perpetuas, existen semidesiertos altoandinos a veces muy extensos como las Pampas del Confital (Imata, Arequipa). En estos semidesiertos se producen fluctuaciones de la temperatura de hasta 56º C entre el día y la noche.
5. Plantas almohadilladas: Encima de los 4 400 msnm y por las extremas condiciones del clima, se presentan fon-naciones de plantas almohadilladas y arrosetadas, pegadas al suelo y duras. Estas comunidades se conocen como bofedales cuando crecen en lugares húmedos.

La planta más característica en el sur es la yareta (Azorella yarita), de intenso color verde, puede tener varios metros de superficie y, según se calcula, varios miles de años de edad, por su lentísimo crecimiento. Algunos ejemplares deben contarse entre las plantas más viejas del Perú y de la Tierra. Por desgracia, su uso como combustible las está destruyendo.

La Ccara o Titanca en el Ambiente Andino

La bromeliácea llamada ccara o titanka o tika-tika o santón (Puya raimondii) forma rodales en ciertas zonas de la puna. Se trata de una de las plantas más bellas y raras del mundo. Fue descrita por primera vez por el sabio Antonio Raimondi en el siglo pasado.
Tiene hojas de hasta 2 metros de largo, muy duras y con espinas durísimas y ganchudas en los bordes, dirigidas hacia la base. Estas hojas parten de un tronco central en forma radial, y dan a la planta un aspecto esférico. Las espinas constituyen una verdadera trampa mortal, porque las aves y hasta las ovejas quedan, con frecuencia, enganchadas y pueden morir. Por esta razón los pastores queman las hojas secas inferiores, lo que generalmente no afecta la vida de la planta.

La planta florece una sola vez con una inflorescencia de hasta 8 metros de alto y cubierta de miles de flores de color blanco cremoso del tamaño de una flor de gladiolo. Cuando florece es todo un espectáculo porque miles de insectos y aves, especialmente el colibrí gigante (Patagona gigas), la visitan en busca de polen, néctar e insectos. Cada planta produce millones de semillas pequeñas, de las cuales unas pocas logran germinar y regenerar el rodal. Después de la floración la planta se seca y muere. La floración de la ccara, que no ocurre todos los años, es considerada un buen presagio por los pobladores locales para un año de buenas lluvias, y se produce generalmente en agosto y constituye un atractivo turístico

Los rodales de ccara juegan un rol importante para la fauna como refugio, alimento, lugar de nidificación y trampa mortal.

• Refugio: muchas aves la utilizan como lugar de refugio para pernoctar y escapar de sus perseguidores, entre ellas el gorrión americano o pichisanka (Zonotrichia capensis) , las tortolitas andinas (Metriopelia melanoptera, Gymnopelia ceciliae) y varios fringilídos (Phrygilus spp., Spinus spp.).
• Alimento: durante la floración la planta es visitada por numerosos insectos, picaflores y papamoscas, que acuden para aprovechar el polen, el néctar y los insectos.
• Lugar de nidificación: entre las hojas de la ccara anidan varias especies de aves como los picadores (Oreotrohilus spp.), las tortolitas andinas, el gorrión o pichisanka, varios fringílidos (Phrygilus spp.), y el canastero andino (Asthenes spp.). El pito o gargacha o acacllo (Colaptes rupícola), un carpintero andino, hace sus nidos en los troncos vicios de las plantas muertas.
• Trampa mortal: las espinas duras de las hojas, dirigidas hacia el interior de la planta, constituyen una trampa mortal para diversas aves, tanto para los pichones de las que anidan en ella, como para cernícalos y aguiluchos. Las aves al ser perseguidas por estos se refugian en la ccara y los depredadores quedan atrapados, no logrando soltarse.

La conservación de los rodales de ccara es de alta responsabilidad, por ser una planta muy rara, y ser parte del patrimonio natural del país y del mundo. Existen sólo 26 lugares en los Andes donde se encuentra (25 en el Perú y uno en Bolivia). En el Perú se distribuye desde el Dpto. de La Libertad (Calipuy) hasta Puno. Los sitios más importantes están en Calipuy (La Libertad), Quebrada Queshque (Ancash), Huaros (Lima), Titancayocc (Ayacucho) y varios lugares de Puno (Checayani, Lampa, Cala-Cala). Estos rodales deberían ser cercados y conservados celosamente, por su rareza y por constituir un atractivo turístico.

Adaptaciones de la Fauna a la Puna

Las condiciones ambientales de la puna son adversas para la vida, especialmente por las precipitaciones estacionases y la prolongada sequía; por el frío, las heladas y los vientos fríos; por la sequedad del aire y la menor cantidad de oxígeno (hipoxia) contenida en el mismo a causa de la baja presión atmosférica. Estas condiciones imponen a la fauna una serie de adaptaciones de tipo morfológico, fisiológico y ecológico.

1. Adaptaciones morfológicas y fisiológicas: La rarefacción atmosférica y la menor cantidad de oxígeno hacen que los animales tengan mayor cantidad de hemoglobina y de glóbulos rojos, para captar el poco oxígeno. Por ejemplo, la vicuña tiene 14 millones de glóbulos rojos por mm3 de sangre. Los humanos tienen hasta 11 millones, como los que viven en la sierra, mientras sus congéneres de la costa llegan sólo a 4,5.
Las alas de las aves son más largas como adaptación al aire enrarecido y a la baja presión atmosférica, porque la capacidad de suspensión disminuye debido a la menor densidad del aire en la altura.
Por la falta de cobertura vegetal alta las especies de fauna tienen colores miméticos, para pasar desapercibidas en medio del paisaje y no ser vistas con facilidad.
En mamíferos destaca la presencia de pelaje fino y abundante como adaptación al frío.
Algunos animales entran en letargo nocturno. Por ejemplo, el picaflor altoandino (Oreotrochilus esteua) baja la temperatura corporal a unos 16º C y entra en actividad sólo con la salida del sol.
2. Adaptaciones ecológicas y de comportamiento: Ante el frío las especies buscan lugares abrigados y protegidos del viento, especialmente en la noche. Las lagartijas, de sangre fría, se esconden debajo de las piedras y mechones de gramíneas, y pueden moverse recién cuando aumenta la temperatura ambiental.
Muchas aves nidifican entre las rocas, que son también un hábitat preferido por numerosas especies para vivir y para el reposo nocturno. Las rocas absorben el calor durante el día y durante la noche son lugares más abrigados..
Los nidos son de mayor tamaño, porque deben tener más protección ante el frío. Los canasteros (Asthenes spp.) construyen enormes nidos de palitos.
Otras especies anidan en galerías subterráneas, donde la temperatura es mayor y el viento no enfría a los huevos ni a los pichones Son típicos nidificadores en galerías el pito o acagllo (Colaptes rupicola), las bandurritas (Upucerthia spp.) y las dormilonas (Muscisaxicola spp.).
Las especies de aves de la puna ponen menos huevos que sus congéneres de las partes más bajas y el período de incubación es más prolongado. Por ejemplo, la pichisanka pone en promedio dos huevos en la puna, mientras en la costa pone cuatro.
Entre los mamíferos nativos (camélidos, cérvidos) existe la capacidad de alimentarse de las hierbas duras y una mejor capacidad de digestión de los pastos. Por ejemplo, la alpaca tiene una capacidad de digestión en 22% superior a la de los ovinos. En los camélidos los incisivos crecen en forma continua hasta cierta edad, para contrarrestar el desgaste producido por el pasto duro.

La mayoría de las especies se reproducen al final de la época seca o durante el verano, porque la estación seca es muy fría y durante las lluvias hay más alimentos disponibles para alimentar a los pichones, especialmente insectos y orugas.

La Vicuña y su Adaptación a la Puna

La vicuña (Lama vicugna) es una especie de la puna y ha desarrollado una serie de adaptaciones a las condiciones ambientales imperantes, y que pasamos a explicar como un ejemplo típico.

1. Adaptación al frío: Como protección contra el frío las adaptaciones principales de la vicuña son:

• Fibra tupida y muy fina. La fibra posee un poder de retención del calor muy alto y está entre las más finas del mundo.
• En el pecho posee un mechón de pelos largos que le sirven para cubrir los codos de las patas delanteras al dormir.
• Descansa reposando la barriga sobre el suelo y poniendo las extremidades encogidas debajo del abdomen. De esta manera el vellón la cubre totalmente, sin exponer las partes abdominales, menos protegidas, al frío.
• Otra adaptación es la concentración de las pariciones en los días soleados y durante las horas de la mañana (09:00 a 14:00 horas en un 80%), lo que favorece el secado de las crías, que nacen durante la época de lluvias (febrero-abril) y donde éstas suceden generalmente en horas de la tarde. La vicuña, como los otros camélidos, no puede lamer a sus crías y éstas deben secarse al aire. Las crías que nacen durante la lluvia o en la noche mueren de neumonía en un porcentaje muy alto.

2. Adaptación a la hipoxia: Como adaptación al menor contenido de oxígeno en el aire (hipoxia) por la altura, la sangre de la vicuña posee cerca de 14 millones de glóbulos rojos o hematocitos por mm3. Como se sabe los glóbulos rojos contienen la hemoglobina, que transporta el oxígeno de los pulmones a las células. A mayor contenido de hemoglobina hay mayor eficiencia de captación y transporte de oxígeno. Esto permite a la vicuña correr a una velocidad de hasta 45 km por hora durante más de 20 minutos.
3. Adaptación a los pastos duros: Los pastos de la puna son duros y secos, y con alto contenido de sílice, por lo que aceleran el desgaste de los incisivos. La forma de pastoreo de la vicuña no es arrancar los pastos, a diferencia de las especies introducidas (vacunos, equinos, ovinos), sino cortarlos con los incisivos. Para contrarrestar el desgaste de los incisivos, éstos son de crecimiento continuo hasta cerca de los 5 años de edad. Luego cesa el crecimiento y los incisivos se gastan gradualmente, hasta tal punto que los animales viejos no pueden pastar adecuadamente, se debilitan y mueren.

También se sabe que los camélidos andinos aprovechan los magros pastos altoandinos con mayor eficiencia que las especies foráneas. En el caso de la alpaca la digestibilidad es un 22% superior a la del ovino.

4. Adaptación a los espacios abiertos: El pajonal de puna, hábitat de la vicuña, es un espacio abierto donde no es fácil ocultarse de los enemigos, que en el caso de la vicuña son el puma y el zorro. Para mimetizarse con el ambiente la vicuña tiene un color acanalado muy característico (color vicuña), que la confunde en el pajonal. Además, posee un cuello largo que le permite ver a distancia y detectar a sus enemigos con facilidad.
5. Adaptación al suelo duro y pedregoso: Los suelos de la puna son duros y pedregosos, y favorecen el desgaste de los cascos. Por eso la vicuña tienen una callosidad suave y en forma de almohadilla en la planta del pie, que facilita su desplazamiento.

La Fauna de los Ambientes Terrestres

La fauna de la puna es muy característica y con muchas especies endémicas.

En el pajonal de puna viven de preferencia la vicuña, el zorrino o añás (Conepatus chinga), el zorro andino (Pseudalopex culpaeus), el poronccoy o cuy silvestre (Cavia tschudii) y muchos roedores. Entre los depredadores principales están el puma (Felis concolor) y dos especies de gatos silvestres u osjollos (Oncifelis colocolo y Oreailurus jacobita). Entre las aves predominan las perdices (la kiula o kiwio = Tinamotis pentlandi, la pisacca = Notoprocta ornata, y el llutu = Notoprocta pentlandi) de colores miméticos y malas voladoras, que prefieren correr y ocultarse entre el pajonal.
En las comunidades de plantas almohadillas y bofedales viven especialmente la taruca o ciervo andino (Hippocamelus antisensis) y la huallata o ganso andino (Chloephaga melanoptera). Estos lugares se utilizan también para el pastoreo de alpacas.
En las laderas con vegetación mixta encontramos a la taruca, al venado gris (Odocoileus virginianus), a los gatos silvestres u osjollos, y a muchas aves. Los gatos silvestres son los principales depredadores de las vizcachas, aves y ratones.
En los barrancos rocosos y de tierra viven la vizcacha (Lagidium Peruanum), los gatos silvestres y muchas aves, que buscan estos lugares para anidar. Una de las especies más características que anida aquí en galerías es el pito o acagllo o gargacha (Colaptes rupicola), un carpintero de la puna de tamaño mediano.
Los quinuales o bosques de keñoa son frecuentados por la taruca, el puma y muchas aves.
En los semidesiertos altoandinos viven pocas especies como la vicuña y el suri o ñandú andino (Pterocnemia pennata), ave corredora de gran tamaño.
En la puna encontramos una sola especie de culebra (Tachimenes peruviana) y varias especies de lagartijas de un género endémico de la región (Liolaemus).
Entre las especies más raras de los ambientes terrestres están el suri o ñandú andino, la taruca o ciervo andino y los gatos silvestres.
El suri o ñandú andino vive en el sur del Perú, en las zonas secas de la cordillera Occidental. Es el ave más grande del país y no puede volar, siendo exclusivamente corredor-a. Se alimenta de hierbas. Varias hembras ponen sus huevos en un solo nido, y el macho se encarga de la incubación y del cuidado de los pichones. Esta especie es una de las más amenazadas de extinción del Perú, por la recolección de sus huevos y la caza irracional.
La taruca o ciervo andino es el único cérvido que llega hasta el límite de las nieves perpetuas. Vive en grupos de hasta 40 individuos. Tiene el pelaje muy duro. Las astas son sencillas, con una base corta y divididos sólo en dos ramificaciones. Ya es muy escaso por la caza implacable de que es objeto y por la competencia del pastoreo.

En la puna existen tres gatos silvestres: el puma y dos especies de osjollos. El puma vive en todas las regiones naturales del país y la especie andina es de color grisáceo, mientras que la de las zonas cálidas es rojiza. Es el mayor depredador de la puna y caza de preferencia vicuñas y tarucas. Los gatos silvestres u osjollos (dos especies) son escasos y cazan vizcachas, ratones y aves. Se los encuentra de preferencia en las zonas rocosas y de bosques de keuña, donde se refugian y encuentran sus presas preferidas. Son muy cautos y sumamente difíciles de detectar por su color mimético.

4. Adaptación a los espacios abiertos: El pajonal de puna, hábitat de la vicuña, es un espacio abierto donde no es fácil ocultarse de los enemigos, que en el caso de la vicuña son el puma y el zorro. Para mimetizarse con el ambiente la vicuña tiene un color acanalado muy característico (color vicuña), que la confunde en el pajonal. Además, posee un cuello largo que le permite ver a distancia y detectar a sus enemigos con facilidad.
5. Adaptación al suelo duro y pedregoso: Los suelos de la puna son duros y pedregosos, y favorecen el desgaste de los cascos. Por eso la vicuña tienen una callosidad suave y en forma de almohadilla en la planta del pie, que facilita su desplazamiento.

Las Comunidades de los Ambientes Acuáticos

Las comunidades acuáticas de la puna están conformadas por lagos y lagunas, numerosos ríos y zonas pantanosas, que constituyen comunidades muy importantes.

1. Lagos y lagunas: En la puna existen más de 12 000 lagos y lagunas, siendo los más importantes los lagos de Junín o Chinchaycocha, el Titicaca y el Parinacochas.
Estos lagos son de varios tipos: de aguas salobres (Parinacochas, en Ayacucho, y Salinas, en Arequipa); de aguas dulces, que son la mayoría; y con totorales y sin ellos. Los totorales son refugios importantes de la fauna acuática o semiacuática de la puna.
La fauna acuática altoandina es muy variada y con especies únicas a nivel mundial. Entre las aves destacan varias especies de patos (cordillerano, sutro, puna o yucsa, colorado, cuchara, etc.), el ganso andino o huallata (Chloephaga melanoptera) y varias garzas, especialmente el huaco o garza nocturna (Nycticorax nycticorax). Son frecuentes las pollas de agua o gallaretas, y la gaviota andina (Larus serranus), con cabeza negra durante la época de reproducción.
La choca u ojojo o gallareta gigante (Fulica gigantes) es la más grande y contruye nidos flotantes de plantas acuáticas. Tres especies de flamencos o parihuanas se encuentran en las lagunas, dos de ellas endémicas de la región: el flamenco andino (Phoenicopterum andinus) y el flamenco de James (Phoenicaparrus jamesi). El más común es la parihuana (Phoenicopterus ruber). En las orillas de las lagunas siempre se encuentran los churretes (Cinclodes spp.) y el negrito (Lessonia rufa), que buscan insectos.
Entre los anfibios existen muchas especies propias de los géneros Telmatobius, Batrachophiynus y Gastrotheca.

El género Telmatobius tiene cerca de 20 especies endémicas en la puna del Perú, especialmente en el lago Titicaca, donde existe la rana toro o gigante, que tiene cerca de 45 cm de largo (Telmatobius culeus). Las ranas del género Batrachophrynus, con dos especies, son endémicas del lago de Junín y alrededores, donde son un plato preferido y se comercializan como «ranas» para hacer un caldo afrodisíaco.
Las ranas Gastrotheca desarrollan sus huevos en bolsas en el dorso y después depositan los renacuajos en los charcos.
Los peces nativos de la puna son del género Orestias, que habitan desde el lago Titicaca hasta el centro del Perú, siendo la mayoría de ellos (14 especies) endémicos del lago Titicaca, donde son pescados por los uros y forman parte de su dieta. Se han introducido especies de trucha en muchos lagos andinos, y el pejerrey en el lago Titicaca. Las truchas son originarias de América del Norte y el pejerrey de Argentina. La introducción de estas especies, de hábitos carnívoros, ha reducido las poblaciones de especies nativas y ha puesto a varias de ellas en peligro de extinción.
2. Ríos y riachuelos: La puna es cruzada por una red de cursos de agua que nacen en las partes altas y fluyen hacia la costa, la Amazonía y el lago Titicaca. Son de aguas frías y con pocas especies adaptadas a esas condiciones. En los ríos encontramos al pato de los torrentes, al mirlo acuático y pocas especies de peces. El suchi (Trichomicterus rivulatus) es endémico de los ríos de la cuenca del Titicaca. En la mayor parte de los ríos se encuentra la trucha, como especie introducida

El Lago Titicaca

El lago Titicaca es el centro de una gran altiplanicie de unos 200 000 km2, conocida como altiplano o meseta del Collao. Situado a 3 809 msnm, tiene una superficie de 8 562 km2, con una profundidad máxima de 285 m y con muchas zonas que no superan los 40 m. El volumen total de agua es de 903 km3.

El Titicaca es el resto de un lago más antiguo, que ha ido retrocediendo hasta su extensión actual. Durante su historia el lago ha sufrido muchas alteraciones. En los últimos 11 000 años ha esta o hasta 50 m bajo el nivel actual, con aguas saladas, v recién hace 3 600 años el agua se volvió dulce y se restableció la conexión entre lago mayor y el menor. Entre los últimos 2000 y 1000 años el lago adquiere su estado actual y se forma su efluente, el Desaguadero.

El altiplano es una cuenca endorreica o cerrada y no comunica con ningún océano. Tiene un solo río, el Desaguadero, que evacúa apenas el 5% del agua hacia el lago Poopó, situado al sur. Por su ubicación geográfica de altitud y en la zona intertropical, está influenciado por los factores de intensidad luminosa alta, temperaturas bajas y aire seco. Esto hace que la mayor parte de la pérdida de agua se deba a evaporación. Se calcula que las aguas se renuevan cada 63 años. La alta tasa de evaporación hace que el agua sea semisalada, con un contenido de sales de 1 g/litro.
En la actualidad la variación interanual del nivel entre 1914 y 1989 fue de 6,37 m, con un mínimo de -3,72 m y un máximo de 2,65 m. La temperatura superficial del agua varía entre 11,25º C (agosto) y 14,35º C (marzo). En aguas menos profundas las variaciones son mayores.
La flora microscópica o fitoplancton del lago es bastante pobre y con predominancia de especies de amplia distribución geográfica. La fijación de carbono alcanza en el lago mayor a 1,13 g/Cm2/día; en el lago menor a 0,56 g/Cm2/día, y en la bahía de Puno a 0,82 g/Cm2 /día.
Las plantas superiores están presentes con 12 especies (Hydrocotyle, Elodea, Ranunculus, Myryophyllum, Zannichellia, Ruppia, Potamogeton, Schoenoplectus, Lilaeopsis, Azolla, Lemna), lo que es poco para un lago tan extenso. Los fondos tienen abundancia de algas carofíceas (Chara, Lamprothamnium, Nitella, Tolupella), que constituyen la masa vegetal más resaltante (cerca del 65% en el lago mayor).
Entre la orilla y los 9 m de profundidad se distribuyen las asociaciones de plantas que cubren casi la totalidad de la superficie.
El zooplancton está conformado por copépodos y cladóceros, que juegan un rol importante para los peces planctívoros.
El lago posee 22 especies de moluscos: 18 de caracoles y 4 de conchas. Los hidrobíidos, con 14 especies, tienen una densidad en el fondo de 8 000 a 10 000 individuos/m2 . El lago contiene 29 especies de peces, de las cuales 24 son del género Orestias (endémico), 2 de Trichomycterus (suches) y 3 introducidas (una de Salmo gairdneri = trucha arcoiris, y el pejerrey = Basilichtys bonaris). La pesca de trucha llega a unas 1 000 TM/año.
Los anfibios llegan a 21 especies (Pleuroderma, Telmatobius, Bufo y Gastrotheca), casi todas endémicas. Una serpiente (Tachymenis peyuviana) frecuenta las orillas húmedas del lago.
La avifauna del lago está conformada 28 especies, de las que una es endémica, el zambullidor del Titicaca o ninra (Centropelma micropterum).

En las islas viven los uros, un grupo humano que construye islas de totora y se alimenta de los productos del lago. Las plantas acuáticas (llachu y totora) y los peces son ampliamente aprovechados por ellos.

El Lago Parinacochas

Está situado en Ayacucho a 3 200 msnm con una extensión de 5 800 hectáreas, y al pie del volcán Sarasara. Sus aguas son salobres y poco profundas. La concentración de sal se debe a la evaporación del agua y la concentración paulatina de las sales minerales por tratarse de una cuenca cerrada o endorreica, sin efluente.

El lago presenta las siguientes zonas desde las orillas hacia el centro: tolares y gramadales en las áreas adyacentes no inundables; riachuelos que fluyen hacia el lago; orillas barrosas de color blanco por la acumulación de sal; cinturón de plantas acuáticas sumergidas (llachu); cinturón de plantas flotantes de diversas especies; totorales densos; agua libre sin cobertura de plantas acuáticas.
La fauna del lago es muy variada en especies, que encuentran en las diversas zonas las condiciones adecuadas para desarrollarse.

Este lago debe su nombre a las parihuanas o parinas (Parinacochas en quechua significa «lago de las parinas»), que viven allí en enormes bandadas y anidan en las aguas poco profundas construyendo nidos altos de barro, en forma de pirámides truncas, sobre los cuales ponen un solo huevo. Se alimentan de pequeños crustáceos (Artemia spp.) y algas, que filtran con sus picos curvos, especialmente adaptados para esa función.

La choca o gallareta gigante (Fulica gigantea) es muy abundante y construye nidos flotantes de plantas acuáticas. Las otras gallaretas presentes son el huayno o gallareta andina (Fulica ardesiaca), la gallareta americana (Fulica americana) y la polla de agua (Gallinula chloropus).

La huallata o ganso andino (Chloephaga melanoptera) es herbívora y vive en las zonas húmedas. Al menor peligro se refugia en el agua. Hace su nido en rocas altas. Ocho especies de patos viven en el lago: pato puna o yucsa (Anas versicolor), pato colorado (Anas cyanoptera), pato real o cordillerano (Lophonetta specularioides), pato sutro (Anas flavirostris), pato cuchara (Anas platalea), pato rana o taclón (Oxyura ferruginea), pato jerga (Anas georgica) y el pato de los torrentes (Merganetta armata) en los riachuelos afluentes.

En las orillas poco profundas son frecuentes la avoceta andina (Recurvirostra andina), un ave zancuda con el pico curvado hacia arriba, y el perrito o cigüeñuela (Himantopus himantopus), que buscan su comida entre el fango. El liclish o lique-lique (Ptiloscelys resplendens) es frecuente en las orillas y zonas húmedas, y con su grito estridente da la alarma ante cualquier intruso. Cuando tienen nido o pichones, los padres simulan estar heridos y no poder volar para despistar a los depredadores.

La gaviota serrana (Larus serranus) anida entre los totorales y es un depredador de huevos y pichones de otras aves. En las orillas es común el negrito (Lessonia rufa), un ave de las orillas que caza insectos. En los alrededores del lago habitan la vicuña, el guanaco y la taruca o ciervo altoandino, que son raros en otras partes del país.

La conservación de este lago es importante y puede convertirse en un atractivo turístico, con beneficios económicos para los pobladores de los alrededores.

El Lago de Junín o Chinchaycocha

El lago de Junín o Chinchaycocha está situado a 4 000 msnm en la Pampa de Junín o Meseta de Bombón, en el centro del Perú. Tiene una superficie aproximada de 53 000 ha y es el segundo lago en importancia del país. Tiene numerosos afluentes pequeños y su efluente es el río Mantaro, que nace allí.
La temperatura del agua sufre grandes variaciones diurnas y varía considerablemente según la profundidad. La temperatura promedio es de 12º C; la superficial llega a 25º C en la tarde; a 10 cm de profundidad es de 18º C y a 20 cm sólo de 12º C.

Las zonas del lago son:

•  Zona de influencia: áreas agrícolas, con cultivos de papa y maca (Lepidium meyenii), un rabanito altoandino muy cotizado como reconstituyente y afrodisíaco, y con pasturas andinas; áreas secas con pendiente, formadas por laderas empinadas y requerías; y áreas húmedas con pendiente, donde brotan manantiales.
•  Zona supralitoral: área semiseca, en orillas extensas; área húmeda y muy húmeda, donde llega la humedad del lago; área muy húmeda inundable, donde llega el agua cuando sube el nivel; y área fangosa, con barro permanente.
•  Zona litoral: área inundada con o sin plantas flotantes y totorales muy extensos, y que pueden estar en aguas superficiales y en aguas profundas.
•  Zona sublitoral: permanentemente sumergida.
•  Zona pelágica: de las aguas libres.

La fauna del lago es muy variada, con especies endémicas.

Entre los mamíferos destacan: el cuy silvestre (Cavia tschudii), que vive en los totorales densos, lo que constituye un caso curioso de hábitat, y es tan abundante que los pobladores queman los totorales para cazarlo. El gato andino u osjollo (Felis colocolo), que se alimenta de cuyes silvestres y de aves.

Entre las aves más comunes están:

• En la zona de influencia y supralitoral: el liclish (Ptiloscelys resplendens); la huallata (Chloephaga melanoptera); el yanavico (Plegadis ridgwayi) de color negro y pico curvo; la pata amarilla (Tringa flavipes); el playero de Baird (Erolia bairdi); el negrito (Lessonia rufa).
• En la zona litoral y totorales: varios patos (sutro, yucsa, jerga, cordillerano), las pollas de agua y gallaretas, y la parihuana común o flamenco. Un zambullidor (Podiceps taczanowskii) es endémico del lago.

Entre los anfibios son endémicas del lago dos especies de ranas (Batrachophrynus), muy aprovechadas para alimento.
De los peces existen algunas especies de Orestias y la trucha introducida.

El lago es una reserva nacional establecida para conservar este ecosistema. Está siendo contaminado gravemente por relaves mineros y por los desagües de los pueblos