La Corología
La Corología. Ciencia que estudia la localización de los diferentes grupos taxonómicos en los que se clasifican los seres vivos. La corología es una de las ciencias auxiliares que forma parte de la Biogeografía. Se ocupa de estudiar el área de distribución de los organismos y de la determinación de una serie de corotipos comunes a muchos de ellos. La corología es una rama de la Biogeografía que estudia la zona en la que se distribuyen los diferentes organismos y determina los corotipos que comparten estos organismos.
Corotipos
La distribución geográfica de plantas y animales puede expresarse de manera sintética mediante los corotipos. El análisis comparativo de las áreas de distribución de numerosos organismos conduce a la determinación de diversos corotipos generales; es decir, numerosas especies (o géneros o taxones superiores) comparten un área de distribución similar, pongamos por caso, la cuenca mediterránea, con lo que puede definirse el corotipo «mediterráneo»; tales especies solo viven en los territorios que circundan el mar Mediterráneo, ya que tienen unas exigencias ecológicas concretas (temperatura, humedad, etc.) que les hace imposible extender su área de distribución más allá.
Algunos corotipos importantes
A continuación se enumeran algunos de los corotipos generales; se sobreentiende que una especie o cualquier otro taxón no debe colonizar toda la extensión del área mencionada, pero sí estar presente, aunque sea de manera discontinua en las regiones indicadas.
- Holártico. Especies que habitan la Región Holártica (Eurasia, África al norte del desierto del Sáhara y Norteamérica).
- Paleártico. Especies que habitan la Región Paleártica (Eurasia al norte del Himalaya), incluyendo África al norte del Sáhara y Macaronesia.
- Euroasiático o Asiático-Europeo. Corotipo que incluye Eurasia al norte del Himalaya.
- Paleártico occidental. Especies distribuidas desde Macaronesia y norte de África, hasta los Urales, el mar Caspio y mitad norte de la península arábiga.
- Asiático o Paleártico oriental. Incluye Asia al este del Caspio y al norte del Himalaya.
- Eurosiberiano o Sibero-Europeo. Especies repartidas por Europa, Anatolia y Siberia, es decir, Asia al norte de una línea imaginaria que va desde el río Amur hasta el Caspio; se excluyen por tanto las zonas esteparias de Asia Central.
- Neártico. Especies distribuidas en la Región Neártica, es decir, Norteamérica hasta las montañas de México central.
- Paleártico. Especies que habitan la Región Paleártica (Eurasia al norte del Himalaya), incluyendo África al norte del Sáhara y Macaronesia.
- Neotropical. El resto del continente americano, es decir, la Región Neotropical, incluyendo el Caribe, el sur de Florida, el sur de Baja California y el sur de México.
Algunos corotipos importantes
Una especie o cualquier tipo de taxón no debe ocupar toda la zona mencionada, pero sí debe estar presente en esa zona, por más que sea de manera discontinua. Algunas variedades de corotipos generales son:
Holártico: se refiere a los ecosistemas que se encuentran en todas las regiones boreales de la Tierra. Esta región se divide en la ecozona paleártica, que abarca África del norte y el norte de Eurasia (o sea, sin el sudeste de Asia y la India) y la ecozona neártica, que abarca toda América del Norte excluyendo México.
– Ecozona paleártica: la superficie de la Tierra se divide en ocho ecozonas y esta región es la ecozona de mayor tamaño en que se divide la superficie terrestre. En esta región está incluida Europa, Asia (desde la cara norte del Himalaya), África del norte y Península Arábiga del norte y centro. Se utiliza el término ecozona paleártica en botánica, ecología, biogeografía y zoología. Los biomas que se desarrollan en esta región son: tundra, bosque templado de coníferas, taiga, chaparral, bosque templado de frondosas, bosque mediterráneo, estepa, desierto y pradera.
– Ecozona neártica: es otra de las ocho ecozonas que dividen la superficie terrestre. Esta ecozona abarca América del Norte hasta las montañas al norte de México y Groenlandia. La región central de México, Florida, América Central, las islas caribeñas y América del Sur forman parte de la ecozona neotropical.
– Ecozona neotropical: esta ecozona abarca Sudamérica, América Central, la región central de México y el Caribe. La vegetación y los animales se diferencian de los de la zona neártica, según los estudios, debido a la separación temprana de estas tierras de las del norte del continente americano. Esta ecozona está compuesta por América del Sur, América Central, las regiones de menor altura de México, las islas del Caribe y sur de Florida, y en toda esta ecozona se puede observar el mismo tipo de flora y de fauna. Con frecuencia se utiliza este término para identificar la zona tropical de América del Sur, pero la ecozona abarca también la zona templada de América del Sur.
La biogeografía vegetal
Ttiene como objeto de estudio la distribución de las especies, así como las causas de sus límites actuales o de sus factores determinantes. Es la disciplina que relaciona las plantas con el lugar geográfico en el que se encuentran. Una especie vegetal ocupa un área o superficie de una determinada extensión, que puede ser continua o discontinua, que engloba todas las localidades en donde viven poblaciones de dicha especie de forma natural. Es difícil encontrar dos áreas de dos especies diferentes que sean idénticas, pero sí se pueden observar muchas de ellas parecidas. Se trata, por lo tanto, de delimitar en qué zona geográfica vive una planta y por qué llega su área a un determinado límite. La finalidad de la corología es, por lo tanto, establecer las áreas de distribución de los seres vivos. Además, se intenta dar una explicación a dicha distribución, que puede depender de muchos factores, entre otros, paleoclimáticos o evolutivos, como parte de una herencia biohistórica.
Los factores determinantes de dicha distribución pueden ser climáticos, como disponibilidad de agua, temperatura, insolación, vientos dominantes; también geológicos, como sustrato geológico y suelo correspondiente; o geográficos, como inclinación, orientación, altitud, continentalidad y cercanía al mar.
Estos son los elementos abióticos.
Además, también depende de los seres vivos que comparten su mismo ecosistema y que condicionan su existencia.
Existe una relación biunívoca entre sistemática y corología, ya que la distribución de las plantas y su presencia en un área determinada se deben a una serie de procesos de su dinámica evolutiva, que a su vez se relacionan con su evolución en el tiempo y también en de nuestras latitudes normalmente pueden encontrarse árboles de la misma especie, por ejemplo encinas, hayas, acebuches o pinos. Las condiciones abióticas y bióticas del entorno, que condicionan un mayor o menor éxito reproductivo de la especie en cuestión. Pero también está determinado por la estructura genética de dicha población, con diferentes posibilidades de intercambio
genético entre sus individuos, lo que dará lugar a la producción de semillas y a su dispersión de muy distintas formas. A continuación, hay que considerar el éxito en la germinación y el establecimiento de nuevos individuos en nuevas áreas en el caso de una nueva colonización, o la reposición de la población existente por individuos jóvenes, ya que el envejecimiento en cualquier población es irremediable y los individuos viejos acaban muriendo antes o después.
Los factores abióticos, como el clima o las condiciones geológicas y geográficas, y también la relación de competencia que se establece con otras especies concurrentes del ecosistema, vegetales, animales, hongos, y organismos microscópicos con las que convive, los llamados factores bióticos, condicionan la vida de los individuos en sus respectivas áreas. Además, dependen de las dos coordenadas:
- tiempo y espacio.
- el espacio en donde vive dicha especie.
El escenario de la evolución es pues un determinado espacio geográfico, en el que las poblaciones, intercambiando información genética a través de su
reproducción sexual, y sometidas a la selección natural, se van moldeando; en él logran sobrevivir los individuos mejor adaptados. Se podría decir que la
biogeografía es la dimensión espacial de la evolución.
Por el contrario, la corología solamente se dedica al establecimiento de áreas de especies y no incluye también, como sí hace la biogeografía en sentido amplio, el estudio de las comunidades vegetales, su dinámica, evolución y distribución, es decir, la comprensión panorámica de toda la vegetación del mundo y cómo se
distribuye desde las regiones tropicales hasta las polares.
Individuos y poblaciones
Para poder comprender bien cómo se ha difundido una especie en su área de distribución hay que descender al nivel de población. Una población de seres vivos, en este caso de una especie vegetal, está formada por individuos, es decir, por plantas individualizadas.
Su conjunto constituye la población, en la cual puede variar su densidad o número de individuos por unidad de superficie. Por ejemplo, en un bosque
El área de distribución de una especie es cambiante y dinámica. Puede aumentar su tamaño y ampliarse, o reducirse, incluso desaparecer. A veces las áreas se dividen o fragmentan, cuando el conjunto de poblaciones pierde contacto.
También se pretende explicar cómo ha llegado una especie a ocupar un determinado territorio o si se ha originado en él por evolución a partir de otra antecesora. El lugar donde se origina una especie se llama centro genético de dicha especie y a partir de ahí esta se puede dispersar más o menos y por ello configurarse un área
de muy diferente extensión. Se trata de un proceso en continua dinámica. Al determinarse un área de distribución de una especie, lo que se contempla es un corte en el tiempo de la variación de dicha área, que es, como ya se ha dicho, dinámica. Es el escenario de la evolución de la especie.
Hay fenómenos naturales que causan una gran mortandad de individuos de una determinada población y, por lo tanto, merman las posibilidades de subsistencia de dicha especie. En el caso de que llegue a ser crítico el número de individuos que se consideran necesarios para que dicha población sea viable, la supervivencia de dicha especie se podrá ver seriamente amenazada y, por lo tanto, puede desembocar en su extinción.
9.4. Las áreas y su variación.
Tamaño. Expansión y reducción, desplazamiento y división. Áreas continuas o discontinuas Se puede intentar hacer una clasificación de las áreas que se conocen
mediante su tipificación. En España viven especies vegetales que se encuentran por casi todo el mundo, son las llamadas especies de área cosmopolita o ubiquistas. Si se indica que el helecho águila (Pteridium aquilinum) es subcosmopolita, se supone que vive en cualquier parte del mundo en que se den las condiciones ecológicas
adecuadas. Algunas plantas relacionadas con actividades humanas, como las nitrófilas y ruderales, viven junto a habitáculos humanos, como la ortiga (Urtica dioica).
El pino silvestre (Pinus sylvestris) ocupa gran parte de Europa y llega en su límite de área por el suroeste hasta la península ibérica. Mientras que hacia el centro de España, en las montañas del Sistema Central, Guadarrama y Somosierra se encuentra en altitudes de más de 1.400 m, y en Sierra Nevada vive a más de 1.700 m, en el norte de Europa es un árbol que crece habitualmente al nivel del mar.
Lo mismo ocurre con el haya (Fagus sylvatica), que en España llega en el límite sur de su área de distribución a ciertos abrigos norteños subhúmedos montañosos, protegidos del ambiente puramente mediterráneo, mientras que en Europa central es una planta de llanura.
Por lo tanto, el área geográfica en donde vive una especie puede ser muy extensa o muy limitada. Además, puede haber áreas continuas y discontinuas. Un caso de área discontinua es el de algunas especies de las estepas centroasiáticas, que también se encuentran en los pequeños territorios esteparios del centro de España. Es el caso de la especie perteneciente a la familia Quenopodiáceas (Microcnemum coralloides), que vive en España y en la península anatólica.
Este tipo de área de distribución es probablemente el resultado de la rotura y división en pequeños pedazos de un área mucho más extensa que, debido a cambios climáticos y geográficos, se ha dividido. Por ejemplo, el Mediterráneo se redujo hace unos 5 millones de años a tres mares interiores del estilo del mar Caspio. Entonces las zonas áridas en donde vivía esta especie estaban mucho más extendidas y la especie habitaba un área más o menos continua.
Al aumentar el nivel del mar y establecerse los límites actuales de costa en el mar Mediterráneo, han quedado poblaciones de la misma especie aisladas en el centro de España y otras en Turquía. Así se ha originado un área disyunta o dos pequeñas áreas debido a la rotura de otra anterior mucho mayor. En otros casos se pueden
Figura 9.3. Microcnemum coralloides es una quenopodiácea, que se encuentra en el centro de España y vive también en las estepas de Turquía. Sin duda tuvo un área mucho mayor en tiempos pasados. Es la lámina dibujada para Flora iberica 2: 535 (1990), por Eugenio Sierra.
encontrar áreas discontinuas a causa de un determinado tipo de dispersión de la planta, como puede ser el de las plantas acuáticas, que aparecen en los humedales, dispersadas por aves acuáticas que las transportan en su plumaje o en su tubo digestivo, siempre que los espacios que quedan entremedias puedan ser salvados con los medios naturales de dispersión, como los vuelos de emigración de dichas aves.
Probablemente, el pinsapo (Abies pinsapo), que vive en la actualidad en tres zonas de montaña de Andalucía: la sierra de Grazalema en Cádiz, sierra de las Nieves
y sierra Bermeja en Málaga, tendría un área más extensa. Aunque se considera un endemismo del sur de España, en opinión de muchos, las poblaciones del norte de
África, denominadas como Abies marocana, se deben reunir en la misma especie. No se sabe si la barrera que ha supuesto el estrecho de Gibraltar durante más de 4 millones de años, debido a la falta de intercambio genético, ha diferenciado suficientemente en su morfología a las poblaciones norteafricanas de las andaluzas. Depende de los criterios que se adopten.
Hay muchos otros ejemplos de áreas disyuntas o separadas y reducidas, que se supone que tenían una distribución mayor y continua. El tomillo que se creía exclusivo de Córcega y Cerdeña (Thymus herba-barona), ha resultado que también vive en Mallorca, en donde hace unos años se descubrió una única población. Al parecer es la más primitiva de todas, ya que el número de cromosomas de sus individuos es diploide (2n=28), mientras que las poblaciones de Córcega tienen 2n=56 y las de Cerdeña 2n=84. Las dotaciones en el número de los cromosomas se pueden duplicar varias veces por el fenómeno genético llamado poliploidía, relativamente frecuente en el mundo
Figura 9.4. La violeta de Sierra Nevada fue descrita como Viola nevadensis por Boissier en su obra Voyage Botanique dans le Midi de L’Espagne, sin saber que ya había sido descrita unos años antes por el naturalista y militar Bory de Sainy Vicent como Viola crassiuscula. vegetal, pero no reducir. Según eso, la población de Mallorca podría haber dado origen a las demás, antes de la separación entre las Baleares, Córcega y Cerdeña.
Algunas especies que viven en la península ibérica se encuentran, además, en casi todo el ámbito de la región mediterránea. Es el caso del tomillo cabezudo (Thymbra capitata) o el romero (Rosmarinus officinalis), aunque esta última especie es escasa en el este, pero en España se encuentra presente en casi todas las formaciones de matorral. Otras, como el esparto (Stipa tenacissima), viven en la mitad oeste de la región mediterránea y llegan hasta Túnez como límite de área hacia el este. Lo mismo ocurre con la olivilla o Teucrium fruticans, aunque esta especie llega hasta Libia por el este.
Otras especies vegetales solamente viven en pequeñas islas o macizos montañosos, exclusivos de estos, como Viola crassiuscula, la violeta de Sierra Nevada. En cambio, algunas se extienden por un área extensa, como el piorno serrano Cytisus balansae (C. oromediterraneus y C. galianoi), que se encuentra en las montañas de sustrato
silíceo de la península ibérica. Algunas son especialistas de arenales costeros del suroeste, como el tomillo de arenas (Thymus carnosus). Otros son exclusivos de
roquedos calizos del sur en Granada y Málaga, como el romero de roquedos (Rosmarinus tomentosus o Centaurea clementei).
Otro tipo de variación de las áreas de distribución con el tiempo además de la división en dos o más fragmentos, puede ser el desplazamiento de norte a sur o de sur a norte, dependiendo de las variaciones climáticas. Durante las últimas glaciaciones estuvieron cubiertos de hielo gran parte de los territorios del continente europeo, lo que hizo que muchas especies se acantonaran en las penínsulas área restringida o localizada, sin discontinuidades, y en general delimitada por fronteras naturales. La
pregunta que se plantea es sobre la causa por la cual dicha especie vegetal vive exclusivamente en esa área determinada.
El concepto de endemismo engloba a la vez un fenómeno biogeográfico y otro evolutivo de especiación. Para que llegue a originarse una especie endémica tiene
que haber habido un aislamiento espacial o geográfico, uno ambiental o ecológico y por fin un aislamiento reproductivo o genético. Estas tres causas han podido actuar a la vez o separadamente.
Hay que tener en cuenta que todo depende del rango sistemático o taxon que se considere y del tamaño del área considerado. Se puede generalizar el término y considerar que también hay géneros y familias que son endemismos de un determinado territorio; entonces, pueden ocupar un área mucho mayor.
En la península ibérica no se conoce ninguna familia endémica, pero sí en cambio unos cuantos géneros. Por ejemplo, dentro de la familia Crucíferas o Brassicaceas hay cuatro géneros monotípicos, es decir, con una sola especie, que son exclusivos ibéricos:
- Boleum asperum,
- Euzomodendron bourgeanum,
- Lycocarpus fugax y Teesdaliopsis conferta.
El primero se encuentra solamente en el valle del Ebro, el segundo en las zonas áridas de Almería, el tercero en el sudeste ibérico, mediterráneas. Más tarde, con la retirada de los hielos, muchas especies que provenían de las poblaciones que sobrevivieron en el sur, ibéricas, italianas y balcánicas pudieron poblar Centroeuropa.
Se da el caso de plantas que viven en el sur en las montañas y en el norte del continente europeo en regiones árticas de tundra. Es lo que se llama la disyunción
altitudinal-latitudinal o, en este caso, disyunción ártico-alpina.
A lo largo de la vida de una persona es difícil apreciar los cambios que acontecen en el área de distribución de una planta. Sí es posible en el caso de especies invasoras, generalmente no autóctonas y relacionadas con la actividad humana. En algunos casos también se observa el cambio en especies puramente silvestres
como con es el del fresnillo (Dictamnus albus), que parece que está en regresión y presenta en su área de distribución poblaciones disyuntas y cada vez más
aisladas en la península ibérica. Aunque las poblaciones que se conocen producen semillas, parece que su germinación es difícil y que además no llegan a
dispersarse adecuadamente.
9.5. Endemismo. Tipo de endemismos. Insularidad.
Barreras geográficas
Se considera que una especie es un endemismo vegetal cuando su distribución se encuentra reducida a un y el cuarto en el cuadrante noroeste.
Pero también existen otras muchas especies endémicas pertenecientes a dicha familia.
Una especie de área limitada es Ramonda myconi, que vive en roquedos calizos umbríos en bosques de abeto o haya, exclusivamente alrededor de los
Pirineos centrales y orientales en España, provincias de Barcelona, Gerona, Lérida y Huesca, y algunas poblaciones en Francia. Un área también restringida y
en parte parecida a la anterior es la que presenta Valeriana longiflora, del mismo género que la valeriana de botica (Valeriana officinalis), la que se usa como
calmante. Este endemismo vive en grietas de roquedos calizos extraplomados en las provincias de Huesca, Zaragoza, Navarra, Álava, La Rioja y Lérida. Otra especie de área restringida, pero extensa es la del Thymus loscosii, otro endemismo del valle del Ebro, que vive en las zonas más áridas sobre terrenos margosos. Las cariofiláceas
Borderea pyrenaica y Borderea chouardii son las dos especies de este género,endémicas de los Pirineos, sobre todo de su vertiente sur, aunque una de ellas pasa a Francia.
El endemismo español de área más pequeña que se conoce es la de la especie menorquina Apium bermejoi. Se trata de un apio enano que vive en el nordeste de Menorca en un arroyuelo cercano al mar y en una superficie de poco más de 12 m². Recientemente, se ha reproducido de semilla dicha planta y se ha introducido en lugares de condiciones ecológicas similares, con la finalidad de que dicha especie no sea tan sensible a desaparecer. Es realmente un caso único y notable, ejemplo de
microendemismo.
El fenómeno de insularidad hace que se produzcan fácilmente fenómenos de especiación y, como consecuencia, el endemismo insular es relativamente frecuente. Pero también se pueden producir episodios de insularidad dentro de continentes, bien en montañas aisladas y rodeadas de llanos áridos, o en lugares rodeados por barreras
montañosas.
Figura 9.6. Lugares áridos donde se suele encontrar el tomillo Sanjuero (Thymus locosii), llamado así porque suele florecer por San Juan (24 de junio). Es exclusivo
de los lugares más áridos del valle del río Ebro, desde Álava, Navarra, La Rioja y Soria, hasta Zaragoza, Huesca, Lérida, Tarragona y Teruel.
Figura 9.7. Senecio rodriguezii Figura 9.8. Helicodiceros muscivorus es un curioso atrapamoscas exclusivo de Baleares,