La Botánica marina

La botánica marina es el estudio de plantas acuáticas y algas que viven en ambientes de agua de mar, tanto de océanos abiertos como de zonas litoraleñas, ​ a lo largo de las líneas de costa, y de zonas intermareales, y en aguas salobres de estuarios. ​

Es una rama de la biología marina, y de la botánica

Ecología marina

La ecología marina y la botánica marina incluye a:

• Zona béntica

La zona béntica es la región ecológica en el nivel más bajo de un cuerpo de agua, como un océano o un lago, incluyendo la superficie del sedimento y de algunas capas del subsuelo. Los organismos que viven en esta zona se llaman bentos. Por lo general, viven en estrecha relación con la parte inferior del substrato, y muchos de dichos organismos están permanentemente sujetos por su parte inferior. La capa superficial del suelo que recubre la masa de agua, la capa del límite bentónico, es una parte integral de la zona bentónica, ya que influye en gran medida la actividad biológica que tiene lugar allí. Ejemplos de las capas del suelo contacto incluyen fondos de arena, rocas, corales y lodos en las bahía.

Descripción

La región bentónica o béntica comienza en la línea de costa (zona intermareal) y se extiende hacia abajo a lo largo de la superficie de la plataforma continental acabando en la zona abisal. La plataforma continental es una zona de suave pendiente bentónica que se extiende fuera de la masa de tierra. En el borde de la plataforma continental, por lo general a unos 200 metros de profundidad, el gradiente aumenta y se conoce como talud continental. El talud continental desciende hasta lo más profundo del mar. Esta zona llana en aguas profundas se llama llanura abisal y suele estar a unos 4.000 metros de profundidad. El fondo del océano no es plano, formado por cordilleras submarinas y fosas oceánicas profundas, y se conoce como zona abisal.

En comparación, la zona pelágica es el término descriptivo para la región ecológica por encima del bentos, incluyendo toda la columna de agua hasta la superficie. Dependiendo del tipo de masa de agua, la zona bentónica puede incluir áreas que están sólo a unos cuantos centímetros por debajo de la superficie, como en un arroyo o un estanque de poca profundidad. En el otro extremo del espectro, bentos del mar profundo incluye los fondos de la zona abisal.

Habitantes

Microorganismos típicos de la zona béntica.

Los animales que viven en las zonas más profundas de los océanos son los característicos de la zona afótica. Generalmente, estos incluyen formas de vida que toleran temperaturas bajas y bajos niveles de oxígeno, pero esto depende de la profundidad de la masa de agua.

En los ambientes oceánicos, la profundidad es la que caracteriza a los hábitats bénticos. Desde la más superficial a la más profunda son: la epipelágica (menos de 200 metros), la mesopelágica (200-1.000 metros), la batial (1,000 a 4.000 metros), la abisal (4000-6000 m) y la más profunda, la hadal (más de 6.000 metros).

Las zonas más profundas se encuentran a gran presión. Debido a estas altas presiones y al aislamiento, ni los cambios en la marea, ni los impactos humanos han tenido mucho efecto en estas áreas, y los hábitats no han cambiado mucho en los últimos años. Muchos organismos bentónicos han conservado sus características de la evolución histórica. Algunos organismos son significativamente más grandes que sus parientes que viven en zonas menos profundas, en gran parte debido a la mayor concentración de oxígeno en aguas profundas.

No es fácil caracterizar y ni observar a estos organismos y sus hábitats, y la mayoría de observaciones se ha hecho a través de submarinos controlados a distancia.

Para obtener información sobre los animales que viven en las zonas más profundas de los océanos ver la zona afótica. Generalmente, estos incluyen las formas de vida que toleran temperaturas frescas y los bajos niveles de oxígeno, pero esto depende de la profundidad del agua

• Arrecife de coral

Estrella de mar Linckia laevigata en la gran barrera de coral

Arrecife coralino en el archipiélago Los Roques en Venezuela.

Un arrecife de coral o arrecife coralino es una estructura subacuática hecha del carbonato de calcio secretado por corales. Es un tipo de arrecife biótico formado por colonias de corales pétreos, que generalmente viven en aguas marinas que contienen pocos nutrientes. Los corales pétreos son animales marinos que constan de pólipos, agrupados en varias formas según la especie, y que se parecen a las anémonas de mar, con las que están emparentados. A diferencia de las anémonas de mar, los pólipos coralinos del orden Scleractinia secretan exoesqueletos de carbonato que apoyan y protegen a sus cuerpos. Los arrecifes de coral crecen mejor en aguas cálidas, poco profundos, claros, soleadas y agitadas.

A menudo los arrecifes de coral son llamados «selvas del mar», ya que forman uno de los ecosistemas más diversos de la Tierra. Aunque ocupan menos del 0,1 % de la superficie total de los océanos, equivalente a la mitad de la superficie de Francia, son el hábitat de 25 % de todas las especies marinas, ​ incluyendo peces, moluscos, gusanos, crustáceos, equinodermos, esponjas, tunicados y otros cnidarios. Paradójicamente, los arrecifes de coral prosperan a pesar de estar rodeados por aguas oceánicas que proporcionan pocos nutrientes. Son más comúnmente encontrados en aguas tropicales poco profundas, pero también existen, en menor escala, corales de aguas profundas y corales de aguas frías en otras zonas.

Por su situación estratégica entre la costa y el mar abierto, los arrecifes sirven de barrera que protege a los manglares y las praderas de hierbas marinas contra los embates del oleaje; los manglares y praderas de hierbas, a su vez, protegen al arrecife contra la sedimentación y sirven como áreas de reproducción y crianza para muchas de las especies que forman parte del ecosistema del arrecife.

Los arrecifes de coral proporcionan servicios del ecosistema para el turismo, la pesca y la protección del litoral. El valor económico total anual de los arrecifes de coral se ha estimado en US$ 375 mil millones. Sin embargo, los arrecifes de coral son ecosistemas frágiles, en parte porque son muy sensibles a cambios de temperatura del agua. Están en peligro por el cambio climático, la acidificación de los océanos, la pesca con explosivos, pesca con cianuro para acuarios, uso excesivo de los recursos de los arrecifes, y usos perjudiciales de la tierra, incluyendo escorrentía agrícola y urbana, y contaminación del agua

Formación

La mayor parte de los arrecifes de coral se formó después del último periodo glacial, cuando el deshielo (derretimiento del hielo) condujo a la subida del nivel del mar y la inundación de las plataformas continentales. Esto significa que la mayoría de los arrecifes tiene una edad de menos de 10.000 años. Cuando las comunidades coralinas se establecieron en las plataformas continentales, los arrecifes crecieron hacia arriba, siguiendo el ritmo de la subida del nivel del mar. Los arrecifes con un crecimiento demasiado lento se convirtieron en arrecifes ahogados cubiertos por tanta agua que no recibieron suficiente luz para sobrevivir. ​ Algunos arrecifes de coral se encuentran en aguas marinas profundas, alejados de las plataformas continentales, en torno a islas oceánicas y como atolones. La gran mayoría de estas islas es de origen volcánico. Las pocas excepciones tienen un origen tectónico, donde movimientos de las placas tectónicas elevaron el fondo marino hacia la superficie.

En 1842, en su primera monografía, titulada La estructura y distribución de los arrecifes de coral (The Estructure and Distribution of Coral Reefs), ​ Charles Darwin expuso su teoría de la formación de atolones, una idea que concibió durante el segundo viaje del Beagle. Postuló que los atolones se formaron por el levantamiento y la subsidencia de la corteza debajo de los océanos.​ La teoría de Darwin establece una secuencia de tres etapas en la formación de atolones. Comienza con la formación de un arrecife de coral alrededor de una isla volcánica extinta, cuando se desploman, tanto la isla, como el fondo oceánico. En la medida que continúa el hundimiento, el arrecife se convierte en una barrera de coral, y, en última instancia, en un atolón.

La teoría de Darwin comienza con una isla volcánica extinta

En la medida que se hunden la isla y el fondo marino, el crecimiento del coral resulta en la formación de un arrecife, a menudo incluyendo una laguna poco profunda entre la tierra y la principal estructura arrecifal.

A medida que el hundimiento continúa, el arrecife se convierte en un arrecife de barrera más grande y más alejado de la costa, con una laguna interior más grande y más profunda.

En última instancia, la isla se hunde bajo el mar, y el arrecife de barrera se convierte en un atolón que encierra una laguna abierta.

Darwin predijo que, debajo de cada laguna se encontraría una base de roca madre, que representa los restos del volcán original. Perforaciones posteriores demostraron que esta teoría era correcta. La teoría de Darwin se basó en su entendimiento de que, los pólipos de coral crecen en las aguas marinas limpias y agitadas de los trópicos, pero que sólo pueden vivir dentro de un rango de profundidad limitado, comenzando justo debajo del nivel de la marea baja. Cuando el nivel de la tierra subyacente lo permite, los corales crecen alrededor de la costa para formar lo que llamó arrecifes bordeantes (en inglés: fringing reefs), los cuales, con el tiempo, pueden crecer desde la costa hacia afuera para convertirse en un arrecife de barrera.

Los dos principales variables que determinan la geomorfología, o forma, de los arrecifes de coral son: la naturaleza del sustrato subyacente en el que se apoyan, y la historia de los cambios en el nivel del mar en relación con ese sustrato.

La Gran Barrera de Coral, cuya formación se inició hace aproximadamente 20.000 años, es un ejemplo de cómo los arrecifes de coral se desarrollaron en las plataformas continentales. En esta época el nivel del mar era 120 m más bajo que en el siglo XXI. ​ Como el nivel del mar subió, el agua y los corales invadieron lo que fueron colinas de la llanura costera australiana. Hace 13.000 años, el nivel del mar había subido a 60 m debajo del nivel que tiene en la actualidad, y muchas colinas de la llanura costera continental se habían convertido en islas. Con la continuación de subida del nivel del mar, el agua sobrepasó las cumbres de la mayoría de las islas continentales, y los corales pudieron cubrir las colinas enteras, formando los actuales cayos y arrecifes. En los últimos 6.000 años, el nivel del mar de la Gran Barrera de Coral no ha cambiado significativamente, ​ y la edad de la estructura viva de los arrecifes modernos, se estima entre 6.000 y 8.000 años. ​ A pesar de que la gran barrera de coral se formó a lo largo de una plataforma continental, y no alrededor de una isla volcánica, los principios de Darwin se aplican también en este caso. Si bien el desarrollo se paró en la fase de barrera de coral, ya que Australia no está a punto de sumergirse, se formó la mayor barrera de coral del mundo, que se extiende por 2.000 kilómetros, a una distancia de 300 -1.000 m de la costa. ​

Cuando están sanos, los arrecifes de coral tropicales crecen a un ritmo de 1 a 3 cm por año horizontalmente, y entre 1 y 25 cm por año verticalmente. Sin embargo, no pueden crecer por encima del nivel del mar, y, los corales hermatípicos tampoco crecen a profundidades mayores de 150 m, porque necesitan luz solar. ​

La mayor parte de los arrecifes de coral se componen de esqueletos de coral formados por las colonias coralinas. Sin embargo, fragmentos de conchas y restos de algas calcáreas, como los del género Halimeda, pueden contribuir a la capacidad de los arrecifes de resistir los efectos dañinos de tormentas y otras amenazas. Tales mezclas son visibles en estructuras arrecifales como el atolón Enewetak.

Arrecifes en el pasado

A lo largo de la historia de la Tierra, desde pocos millones de años después de que los organismos marinos desarrollaron esqueletos duros, casi siempre hubo arrecifes en los mares primitivos. Las épocas de máximo desarrollo fueron el Cámbrico medio (520 Ma), el Devónico (416-359 Ma) y el Carbonífero (360-300 Ma), debido a corales del extinto orden Rugosa, y el Cretácico superior (99-65 Ma) y todo el Neógeno (23 Ma – actualidad), debido a corales del orden Scleractinia

No todos los arrecifes del pasado estuvieron formados por corales. Así, en el Cámbrico inferior (570-536 Ma) se debieron a algas calcáreas y a arqueociatos (pequeños animales filtradores de forma cónica, probablemente emparentados con las esponjas), y en el Cretácico superior (99-65 Ma) existieron también arrecifes formados por un grupo de bivalvos denominados rudistas (una de las valvas, hipertrofiada, formaba la estructura cónica principal, y la otra, mucho más pequeña, actuaba como tapa).

Tipos de arrecife de coral

Un cayo habitado en las Maldivas.

Los tres principales tipos de arrecife de coral son:

• Arrecife bordeante o arrecife costero – este tipo se conecta directamente a una orilla costera, o está separado de ella por un canal o una laguna poco profunda.
• Arrecife de barrera – un arrecife separado de la costa continental o de una isla por un profundo canal o laguna.
• Arrecife de atolón – un arrecife de barrera, más o menos circular o continuo, que se extiende alrededor de una laguna sin una isla central.

Otras variantes o tipos de arrecifes son:

• Arrecife de parche – este tipo es una pequeña concentración de arrecife de coral, por lo general dentro de una laguna o ensenada, a menudo circular y rodeada de arena o pasto marino. Los arrecifes de parche son relativamente comunes.
• Arrecife bordeante inclinada [?] (Apron reef) – muy semejante a un arrecife bordeante, pero más inclinado, que se extiende hacia fuera y hacia abajo desde algún punto o costa peninsular.
• Arrecife de banco – tiene una forma linear o semicircular, más grande que un arrecife de parche.
• Arrecife de cinta – un arrecife largo y estrecho, a veces sinuoso, generalmente asociado a una laguna de atolón
• Arrecife de tabla – un arrecife aislado, acercándose al tipo atolón, pero sin laguna.
• Habili (del árabe «no nacido») – un tipo de arrecife del Mar Rojo que no llega lo suficientemente a la superficie como para causar un oleaje visible, aunque puede ser un peligro para los buques.
• Micro-atolón – ciertas especies de corales forman comunidades llamadas micro-atolones. El crecimiento vertical de micro-atolones está limitado por la altura de la marea media. Mediante el análisis de las morfologías de crecimiento, los micro-atolóns ofrecen un registro de baja resolución de los patrones de cambio en el nivel del mar. Micro-atolones fosilizados también pueden ser fechados mediante la datación por radiocarbono. Estos métodos han sido utilizados para reconstruir los niveles del mar del Holoceno. ​
• Cayos – son pequeñas islas arenosas, de baja altitud, formada en la superficie de los arrecifes de coral. Material erosionado del arrecife se amontona en ciertas partes del arrecife o de la laguna, formando un área sobre el nivel del mar. Las plantas pueden estabilizar los cayos de manera suficiente, como para convertirlo en un ambiente habitable por los seres humanos. Los cayos ocurren en ambientes tropicales del Pacífico, Atlántico e Índico (incluyendo la Gran Barrera de Coral, el Caribe y la Barrera de Coral de Belice), y proveen tierra habitable y cultivable para cientos de miles de personas.

Monte submarino o guyot – cuando un arrecife de coral no puede crecer suficientemente para neutralizar el hundimiento de una isla volcánica, se forma un monte submarino o guyot. La parte superior de los montes submarinos es redondeada, y la de los guyots es plana. La forma aplanada de los guyots se debe a los efectos de la erosión por olas, viento, y procesos atmosféricos.

Zonas

Las tres zonas principales de un arrecife de coral: arrecife frontal (derecha), cresta arrecifal (centro) y arrecife posterior (izquierda).

Los ecosistemas de arrecifes de coral contienen distintas zonas que representan diferentes tipos de hábitats. Por lo general, se distinguen tres zonas mayores: el arrecife frontal, la cresta arrecifal y el arrecife posterior (frecuentemente referido como la laguna de arrecife). Las tres zonas están física y ecológicamente interconectadas. La vida arrecifal y los procesos oceánicos crean oportunidades para el intercambio de agua marina, sedimentos, nutrientes, y vida marina entre las zonas. Por lo tanto, son componentes integrales del ecosistema de los arrecifes de coral, cada uno jugando un papel importante en el sustento de las diversas y abundantes comunidades de peces de los arrecifes.

Alternativamente, Moyle y Cech distinguen seis zonas arrecifales, aunque la mayoría de los arrecifes poseen sólo algunas de estas zonas.

El agua en la zona superficial del arrecife a menudo está agitada. Este diagrama representa un arrecife en una plataforma continental. Las olas de agua del lado izquierdo, corren sobre el fondo marino fuera del arrecife (off-reef floor) hasta que encuentran la pendiente del arrecife (reef slope) o arrecife frontal, y luego pasan por la cresta arrecifal. Cuando una onda pasa por una zona poco profunda, se produce asomeramiento. Es decir, se aumenta la altura de las olas y se reduce su velocidad.

• La superficie del arrecife es la parte menos profunda del arrecife, y está sujeta a marejadas y a la subida y caída de mareas. Cuando las olas pasan sobre zonas poco profundas, se produce asomeramiento, como se muestra en el diagrama a la derecha. Esto significa que el agua a menudo está agitada, y estas son, precisamente, las condiciones en las que los corales prosperan. Superficialidad implica que hay un máximo de luz solar para la fotosíntesis de las zooxantelas simbióticas, y agua agitada, que promueve la capacidad de los corales de alimentarse de plancton. Sin embargo, otros organismos deben ser capaces de soportar estas robustas condiciones de vida para poder prosperar en esta zona.
• El fondo marino fuera del arrecife es el fondo del mar, poco profundo, que rodea un arrecife. Suele ser arenoso y a menudo sustenta praderas marinas, que representan importantes zonas de alimentación para los peces del arrecife. Esta zona está asociada con los arrecifes que se encuentran en las plataformas continentales. En contraste, los arrecifes que rodean las islas tropicales y los atolones, bajan de manera abrupta a grandes profundidades y no tienen un fondo marino superficial.
• La pendiente arrecifal es, en sus primeros 50 m, el hábitat para muchos peces de arrecife que encuentran refugio en la pared del acantilado y pueden alimentarse de plancton en las aguas cercanas. Esta zona esta principalmente asociada con los arrecifes que rodean las islas oceánicas y los atolones.
• El frente arrecifal es la zona por encima del fondo marino o de la pendiente arrecifal. «Por lo general es el hábitat más rico. Sus complejos brotes de corales y algas calcáreas ofrecen grietas y hendiduras para protección, y la abundancia de invertebrados y algas epífitas proporcionan una amplia fuente de alimento».​
• La llanura arrecifal es la parte plana con fondo arenoso y parches de coral, que a menudo se encuentra detrás del arrecife principal. «La llanura arrecifal puede ser una zona protectora, bordeando una laguna, o puede ser una zona llana, rocosa entre el arrecife y la costa. En el primer caso, el número de especies de peces que viven en esta zona suele ser el más elevado de toda las zonas arrecifales».​
• La laguna arrecifal – «muchos arrecifes de coral encierran un área, creando una laguna con agua tranquila, que normalmente contiene pequeños parches de arrecife».

Sin embargo, la «topografía de los arrecifes de coral está cambiando constantemente. Cada arrecife se compone de parches irregulares de algas, invertebrados sésiles, rocas y arena. El tamaño, la forma, y la abundancia relativa de estos parches, cambian de año en año, en respuesta a los diversos factores que favorecen un tipo de parche sobre otro. El crecimiento del coral, por ejemplo, produce cambios constantes en la estructura fina de los arrecifes. A una escala mayor, las tormentas tropicales pueden eliminar grandes secciones de arrecife y causar el desplazamiento de rocas sobre el fondo arenoso.» ​

Distribución geográfica

Este mapa muestra las áreas de surgencia en rojo. Los arrecifes de coral no se encuentran en las zonas costeras donde se producen surgencias frías y ricas en nutrientes.

Los arrecifes de coral cubren una superficie de aproximadamente 284.300 km²,​ es decir, un poco menos del 0,1 % de la superficie de los océanos. La región del Indo-Pacífico (incluyendo el mar Rojo, el océano Índico, el Sudeste Asiático y el Pacífico) representa el 91,9 % de este total. El sudeste asiático representa el 32,3 % de esta cifra, mientras que el Pacífico incluyendo Australia representa el 40,8 %. Los arrecifes de coral de la región del Atlántico y del Caribe representan el 7,6 % del total. ​

Aunque los corales pueden vivir, tanto en aguas templadas, como tropicales, los arrecifes de aguas someras (aguas poco profundas) se desarrollan únicamente en una zona que se extiende desde 30°N y 30°S del ecuador terrestre. Como norma general, los corales hermatípicos no crecen a profundidades de más de 50 m. La temperatura óptima para la mayoría de los arrecifes de coral es 26-27 °C, y pocos arrecifes existen en aguas con temperaturas debajo de 18 °C.​ Sin embargo, los arrecifes del golfo Pérsico lograron adaptarse a temperaturas de 13 °C en invierno y 38 °C en verano. ​

Los corales de aguas profundas, como Lophelia pertusa, pueden existir hasta a 3.600 metros de profundidad, en temperaturas más frías, entre 1.11 y 25.28°C,​ y en latitudes mucho más elevadas, tan al norte como hasta Noruega.​ Aunque los corales de aguas profundas pueden formar arrecifes, se sabe muy poco acerca de ellos.

Los arrecifes de coral son raros a lo largo de las costas occidentales de América y África. Esto se debe principalmente a la surgencia y las fuertes corrientes costeras frías, que reducen las temperaturas del agua en estas zonas (las corrientes de Perú, Benguela y Canarias, respectivamente). ​ Los corales rara vez ocurren a lo largo de la costa del Sur de Asia, desde el extremo oriental de la India (Madras) hasta las fronteras de Bangladés y Birmania. ​ También son raros a lo largo de la costa noreste de América del Sur y la costa de Bangladés, debido al drenaje de agua dulce de los ríos Amazonas y Ganges, respectivamente.

Entre las principales concentraciones de arrecifes de coral se distinguen las siguientes:

• La Gran Barrera de Coral, que comprende más de 2.900 arrecifes individuales y 900 islas, se extiende sobre más de 2600 km a lo largo de la costa de Queensland en Australia.
• El arrecife Mesoamericano, se extiende sobre 1000 km a lo largo de la costa caribeña desde la Isla Contoy en la Península de Yucatán hasta las Islas de la Bahía en Honduras.
• Lagunas de Nueva Caledonia-la segunda barrera coralina doble más grande, con una longitud de 1500 km.
• La barrera de coral de Andros — el tercero más grande, siguiendo la costa este de la isla de Andros entre Andros y Nassau
• El Mar Rojo — incluye arrecifes bordeantes con una edad de 6000 años, que se extienden a lo largo del litoral sobre una distancia de 2000 km.
• Numerosos arrecifes dispersos en las Maldivas
• El Triángulo de coral — incluso los arrecifes de las islas de Raja Ampat en Papúa Occidental, Indonesia — en el Sudeste Asiático, el conjunto de arrecifes de coral con más biodiversidad y más especies de coral (más de 500). ​
• El arrecife de Pulley Ridge en Florida — el arrecife de coral fotosintético más profundo.

Biología

Anatomía de un pólipo de coral.

• Coral: Características

Los corales hermatípicos vivos son pequeños animales que construyen esqueletos de carbonato de calcio. Es un error pensar que los corales son plantas o rocas. Cabezales, o colonias, de coral se componen de concentraciones de animales individuales, llamados pólipos, dispuestas en diversas formas. ​ El tamaño de los pólipos puede variar desde una cabeza de alfiler hasta un diámetro de 30 cm, aunque generalmente, la inmensa mayoría de los pólipos coralinos mide entre 2 y 10 mm de diámetro. ​

Los corales constructores de arrecifes, o corales hermatípicos, sólo viven en la zona fótica (por encima de 50 m de profundidad), la profundidad marina en la que penetra suficiente luz solar para permitir la fotosíntesis. Los pólipos de coral mismos no realizan la fotosíntesis, pero tienen una relación simbiótica con las zooxantelas; estos son organismos que viven dentro de los tejidos de los pólipos y que proporcionan los nutrientes orgánicos que alimentan al pólipo. Debido a esta relación, los arrecifes de coral crecen mucho más rápido en agua clara, que admite más luz solar. Sin sus simbiontes, el crecimiento del coral sería demasiado lento para poder formar estructuras arrecifales significativas. Los corales obtienen hasta un 90 % de sus nutrientes de sus simbiontes.

Los arrecifes crecen cuando pólipos y otros microorganismos depositan carbonato de calcio,​ en la base del coral, como una estructura ósea debajo y alrededor de sí mismos, expandiendo el cabezal coralino hacia arriba y hacia fuera. Las olas, peces herbívoros (por ejemplo, peces loro), erizos de mar, esponjas de mar, y otras fuerzas y organismos actúan como bioerosionadores, rompiendo los esqueletos coralinos en fragmentos que se depositan en la estructura del arrecife o forman fondos arenosos en las lagunas arrecifales. De la misma manera, muchos otros organismos que viven en la comunidad arrecifal también contribuyen con carbonato de calcio de sus esqueletos. ​ Las algas coralinas son contribuyentes importantes a la estructura del arrecife, en las partes donde los arrecifes son sometidos al mayor impacto de la olas (como el frente arrecifal, que hace frente al mar abierto). Estas algas fortalecen la estructura del arrecife mediante el depósito de capas de caliza sobre la superficie del arrecife.

Primer plano de pólipos de coral agitando sus tentáculos. Puede haber miles de pólipos en una sola rama de coral.

Los corales se reproducen tanto sexual como asexualmente. Un pólipo individual utiliza ambos modos de reproducción durante su vida. Los corales se reproducen sexualmente ya sea por fertilización interna o externa. Las células reproductoras se encuentran en las membranas mesenterias que irradian hacia el interior desde la capa de tejido que recubre la cavidad estomacal. Algunos corales adultos son hermafroditas, mientras que otros son dioicos, exclusivamente masculinos o femeninos. Algunas especies cambian de sexo a medida que crecen.

Los huevos que son fertilizados internamente, se desarrollan en el pólipo durante un período, que puede variar de algunos días hasta varias semanas. El desarrollo posterior produce una pequeña larva, conocida como plánula. Huevos que son fertilizados externamente se desarrollan durante el desove sincronizado. Los pólipos liberan simultáneamente grandes cantidades de huevos y esperma en el agua, que se dispersan sobre un área grande. El momento de la reproducción depende de la época del año, la temperatura del agua, los ciclos lunares y la marea. El desove es más exitoso cuando hay poca variación entre marea alta y baja. Cuanto menos movimiento del agua, mejor es la probabilidad de fertilización. Por lo general, la liberación de los huevos o de las plánulas ocurre por la noche, y puede coincidir con el ciclo lunar (de tres a seis días después de la luna llena). El período entre la liberación hasta la fijación sólo dura unos pocos días, pero algunos plánulas pueden sobrevivir, flotando, durante varias semanas. Son vulnerables a las condiciones del medio ambiente y a la depredación. Las pocas plánulas afortunadas que logran fijarse en algún sustrato, luego tienen que enfrentar la competencia por alimentos y espacio. ​

Colpophyllia natans o coral cerebro

Acropora cervicornis o coral duro cuerno de ciervo

Cirripathes o coral alambre

Dendrogyra cylindrus o coral duro pilar

Gorgonia flabellum o gorgonia de Venus.

Paradoja de Darwin

El coral parece proliferar cuando las aguas del océano son cálidas, pobres en nutrientes, claras y agitadas, un hecho que Darwin ya había señalado a su paso por Tahití en 1842. Esto constituye una paradoja fundamental, que se muestra en términos cuantitativos por la aparente imposibilidad de equilibrar la entrada y salida de los elementos nutritivos que controlan el metabolismo del pólipo de coral.

Investigación oceanográfica reciente ha puesto de manifiesto la realidad de esta paradoja, mediante la confirmación de que la oligotrofia de la zona eufótica del océano persiste hasta la cresta arrecifal con su continuo oleaje. Al acercarse a los bordes de los arrecifes y atolones desde el casi-desierto del alta mar, la ausencia casi total de materia viva, de repente, se convierte en una abundancia de vida, sin ninguna transición.

Entonces: ¿por qué hay algo en lugar de nada, y más precisamente, ¿De dónde vienen los nutrientes necesarios para el funcionamiento de esta extraordinaria máquina que es el arrecife de coral?

Francis Rougerie

Durante su viaje en el Beagle, Darwin describió los arrecifes de coral tropicales como oasis en el desierto del océano. Reflexionó sobre la paradoja de que los arrecifes de coral, que están entre los ecosistemas más ricos y biodiversos de la tierra, florecen a pesar de encontrarse rodeados por aguas oceánicas tropicales que apenas proporcionan nutrientes.

Los arrecifes de coral cubren menos del 0,1 % de la superficie de los océanos del mundo, sin embargo, sustentan a más de una cuarta parte de todas las especies marinas. Esta gran diversidad resulta en complejas cadenas alimentarias, en las que los grandes peces depredadores comen los pequeños peces forrajeros, que, a su vez, comen los aún más pequeños organismos del zooplancton, y así sucesivamente. Sin embargo, todas las redes alimentarias eventualmente dependen de plantas, que son los productores primarios. La productividad primaria de los arrecifes de coral es muy alta, produciendo por lo general una biomasa de 5–10 g·cm⁻²·día⁻¹. ​

Una razón para la inusual claridad de las aguas tropicales es que son deficientes en nutrientes y en plancton. Además, como el sol brilla todo el año en las zonas tropicales, la capa superficial del agua se calienta, haciéndola menos densa que las capas inferiores El agua más caliente está separada del agua más profunda y más fría, por una termoclina estable, donde la temperatura hace un cambio rápido. Esto mantiene las aguas cálidas en la superficie, flotando sobre las aguas frías más profundas, sin mezclarse. En la mayor parte del océano, hay poco intercambio entre estas capas. Los organismos que mueren en ambientes acuáticos generalmente se hunden hasta el fondo, donde se descomponen, lo que libera los nutrientes en forma de nitrógeno (N), fósforo (P) y potasio (K). Estos nutrientes son necesarios para el crecimiento de las plantas, pero en los trópicos, no se devuelven directamente a la superficie. ​

Las plantas forman la base de la cadena alimentaria y necesitan luz solar y nutriente para crecer. En el océano, estas plantas se componen principalmente de fitoplancton microscópico que deriva en la columna de agua. Necesitan la luz del sol para la fotosíntesis, que genera la fijación de carbono, y por consiguiente sólo se encuentran relativamente cerca de la superficie. Pero también necesitan nutrientes. El fitoplancton rápidamente utiliza los nutrientes disponibles en las aguas superficiales, y, en los trópicos, estos nutrientes no suelen ser reemplazados debido a la termoclina.

Zooxantelas en pólipo de Porites astreoides

En cambio, alrededor de los arrecifes de coral, las lagunas se rellenan con material erosionado del arrecife y de la isla. Se convierten en refugios para la vida marina, proporcionando protección contra las olas y las tormentas. Más importante aún, los arrecifes reciclan nutrientes, lo que sucede a una escala mucho menor en el océano abierto. En los arrecifes de coral y en las lagunas, los productores primarios incluyen fitoplancton, así como algas coralinas y algas marinas, incluso tipos especialmente pequeñas llamadas algas césped, que pasan nutrientes a los corales.​ El fitoplancton es comido por peces y crustáceos, que también pasan los nutrientes a lo largo de la cadena alimentaria. En general, el reciclaje garantiza que se necesita de menos nutrientes para sustentar la comunidad.

Los arrecifes coralinos sustentan muchas relaciones simbióticas. Las zooxantelas en particular, proporcionan energía al coral en la forma de glucosa, glicerol y aminoácidos. ​ Las zooxantelas pueden proporcionar hasta el 90 % de las necesidades energéticas de los corales.​ A cambio, como un ejemplo de mutualismo, los corales dan protección a las zooxantelas, que tienen un promedio de un millón por cada centímetro cúbico de coral, y proporcionan un suministro constante de dióxido de carbono, que las zooxantelas necesitan para la fotosíntesis.

Biodiversidad