Equinodermos

Los equinodermos (Echinodermata, del gr. ekhino, «erizo» y derma, «piel») son un filo de animales deuteróstomos exclusivamente marinos y bentónicos. Su nombre alude a su exclusivo esqueleto interno formado por osículos calcáreos. Poseen simetría pentarradial secundaria, caso único en el reino animal, y un sistema vascular acuífero característico.

Existen aproximadamente unas 7.000 especies actuales​ más unas 13.000 que ya se han extinguido, ya que su historia se remonta a principios del Cámbrico,​ siendo uno de los grupos animales mejor representados en el registro fósil.

Los equinodermos son conocidos desde la antigüedad. Aparecen en frescos cretenses de más de 4.000 años, pero no fueron reconocidos como taxón independiente hasta 1847.

Los Equinodermos, Echinodermata, son un filo dentro de los invertebrados caracterizados por poseer una simetría secundaria pentarradial que les otorga ese aspecto único en forma de estrella. Son el único gran filo no cordado dentro de la categoría de los deuteróstomos, por lo que comparten formación del ano y de la boca con los animales superiores.

Son animales invertebrados exclusivamente marinos, siendo el filo más grande sin representación en hábitats de agua dulce o terrestres. Viven siempre en el fondo del mar, en profundidades diversas que van desde la zona intersticial hasta la zona abisal. Incluyen a unas 7000 especies vivas, aunque es uno de los filos de invertebrados con una menor diversidad. Sin embargo, en este grupo se incluyen animales muy conocidos y simbólicos del hábitat marino como son las estrellas de mar, los erizos de mar, los pepinos de mar o las ofiuras.

Los equinodermos tienen gran relevancia tanto biológicamente como geológicamente. Por un lado, son de los pocos grupos de animales que pueden vivir en las profundidades marinas, además de en zonas poco profundas. Poseen una gran capacidad para la regeneración de sus tejidos, órganos y extremidades. Geológicamente, su esqueleto interno tan característico puede contribuir a la generación de formaciones calcáreas en el fondo del mar.

Características de los equinodermos

La simetría pentarradial que presentan los equinodermos es exclusiva en todo el mundo animal y sólo se encuentra en los organismos adultos. En las larvas, la simetría predominante es la bilateral. Por esa razón se incluye a los equinodermos dentro del clado Bilateria. A causa de esta simetría no se pueden distinguir fácilmente órganos como la cabeza que sí se encuentran en otros animales. Algunos grupos como las holoturias han perdido la simetría pentarradial exteriormente, aunque la conservan en la distribución interna de sus órganos.

Los equinodermos tienen un esqueleto mesodérmico compuesto por placas calcáreas y osículos. Todos ellos están formados por cristales de calcita. Los osículos pueden estar fusionados entre sí o estar articulados como ocurre en los brazos de las estrellas de mar. Pese a la robustez de este esqueleto, no es fácil encontrarlos en registros fósiles puesto que en ausencia de tejido que lo una se desarticula rápidamente. En la epidermis se encuentran células con pigmentos que otorgan los colores característicos a los equinodermos.

Los equinodermos tienen un sistema vascular acuático único en el reino Animal, también conocido como sistema ambulacral. Se trata de una red de canales llenos de fluido derivados del celoma y que tiene funciones relacionadas con el intercambio de gases, la alimentación, la recepción de estímulos y la locomoción. La apertura al exterior de este sistema vascular se hace a través de una apertura conocida como madreporito. Esta estructura está unida a un canal circular que rodea la boca del animal y del que surgen 5 canales radiales que se extienden a lo largo de los brazos del animal.

La alimentación de los equinodermos varía enormemente en los diferentes grupos. Algunos como las estrellas de mar son carnívoros, otros como los erizos de mar son herbívoros y otros como los pepinos de mar son saprófitos. Sus aparatos digestivos están adaptados a la dieta, aunque generalmente constan de boca, esófago, estómago, intestino y ano.

El sistema circulatorio es abierto y bastante reducido. Normalmente consiste en un anillo central y cinco vasos radiales. No tienen un corazón real y la circulación depende del sistema ambulacral. El intercambio gaseoso ocurre mediante branquias dérmicas situadas en diferentes partes del cuerpo del animal. No tienen un sistema excretor especializado y los residuos nitrogenados son expulsados por difusión.

El sistema nervioso también es bastante simple, con una red de nervios que consiste en neuronas interconectadas, sin un cerebro central. Sin embargo, algunas especies sí tienen ganglios. En determinados invertebrados se aprecian células sensoriales en el epitelio, receptores mecánicos y ojos simples.

Simetría

Los equinodermos son animales originariamente con simetría radial, menos las larvas que poseen simetría bilateral. Así, el cuerpo queda dividido en cinco regiones que se disponen alrededor de un disco central. Como resultado de dicha simetría la cabeza no se diferencia del resto del cuerpo más que por la placa madrepórica, que nos indica el auténtico eje de simetría, ya que se encuentra en una sola de las 5 secciones. En el curso de su evolución algunos grupos han retornado a una simetría aproximada o decididamente bilateral.

Tegumento

Bajo la epidermis se halla una dermis derivada del mesodermo que contiene los elementos esqueléticos, denominados osículos, y a continuación hay capas musculares y el peritoneo del celoma. El grado de desarrollo de estos elementos varía según los grupos: en los erizos de mar los osículos están fuertemente unidos entre sí y forman un caparazón rígido y, en consecuencia, los músculos de la pared del cuerpo están poco desarrollados, mientras que en las holoturias los osículos son diminutos y se encuentran dispersos en la dermis carnosa, estando las capas musculares bien desarrolladas.

Los osículos están compuestos de carbonato cálcico en forma de calcita con pequeñas cantidades de carbonato de magnesio. Con frecuencia presentan salientes (tubérculos, gránulos) y espinas fijas o móviles. Los asteroideos y equinoideos presentan, además, unas estructuras exclusivas en forma de pinza, llamadas pedicelarios, que tienen diversas funciones: eliminan restos y larvas que intentan fijarse sobre el cuerpo, defienden al animal de los depredadores (incluso con producción de toxinas) o participan en la captura de presas.

Celoma y sistema vascular acuífero

El celoma de los equinodermos es tricameral, constituido por protoceles, mesoceles y metaceles pares. En el adulto, el celoma deriva del metacele embrionario y forma el revestimiento de las gónadas, el celoma principal del cuerpo (celoma perivisceral) y el sistema vascular acuífero o aparato ambulacral.

• Celoma perivisceral. Es la cavidad principal del cuerpo y está tapizado de peritoneo ciliado; contiene líquido celomático, fundamental en la circulación y posee diferentes células (celomocitos), muchas de ellas fagocíticas; los celomocitos de muchas holoturias y de algunas ofiuras tienen hemoglobina.

• Sistema vascular acuífero o aparato ambulacral. Se trata de un complejo sistema de conductos y reservorios llenos de líquido que interviene en el transporte interno y que acciona hidráulicamente unos salientes carnosos denominados pies ambulacrales, cuyas partes externas (podios) pueden desempeñar diversas funciones, como la locomoción, el intercambio gaseoso, la alimentación, la fijación al sustrato y la percepción sensorial. El sistema vascular acuífero se abre al exterior a través del madreporito o placa madrepórica (excepto en los crinoideos y holoturoideos). El líquido del sistema vascular es similar al agua de mar, excepto por la presencia de celomocitos, proteínas y más concentración de iones potasio.

En los asteroideos, el madreporito da lugar al conducto pétreo, que conecta con un canal anular que se extiende alrededor de toda la boca del animal. Junto al canal anular pueden aparecer las Vesículas de Poli y los cuerpos de Tiedemann.​

Circulación y excreción

Los vasos sanguíneos están en conexión con lagunas o senos, por tanto, se trata de un aparato circulatorio abierto; carecen de corazón.

Los órganos excretores están poco desarrollados; las sustancias disueltas se eliminan a través del sistema vascular acuífero tanto por los podios como por el madreporito.

Locomoción

Excepto algunos crinoideos sésiles, la mayoría de los crinoideos actuales son capaces de reptar y nadar, actividades que realizan gracias al movimiento de sus brazos.

Los asteroideos se desplazan gracias a la actividad de los miles de podios de la superficie oral, permaneciendo los brazos de la estrella de mar más o menos estáticos respecto al disco central. El movimiento en la mayoría de casos es un deslizamiento suave y lento.

Los ofiuroideos utilizan la flexibilidad de sus brazos para el desplazamiento, aunque los podios intervienen también en el movimiento y en la capacidad de excavación.

Los equinoideos se desplazan gracias a la acción combinada de sus podios y a sus espinas móviles.

Los holoturoideos reptan y excavan gracias a sus podios y mediante la contracción de los potentes músculos de su pared corporal.

Reproducción

Los equinodermos se reproducen sexualmente, aunque en algunas clases hay ejemplos de reproducción asexual. La reproducción sexual es externa, con fecundación en el agua, aunque muchas especies son incubadoras. La reproducción asexual, ya sea por fisión como por autotomía de una porción del cuerpo, sucede en holoturoideos y asteroideos; en ofiuros algunas especies se reproducen asexualmente por fisión.

Hábitat

Todos los equinodermos son marinos, ya que son incapaces de sobrevivir en agua dulce o en tierra porque la concentración salina de su medio interno es igual a la del medio externo y carecen de estructuras respiratorias, órganos excretores y osmorreguladores. Sin embargo, en el mar están distribuidos en todos los océanos y profundidades. Con escasísimas excepciones, todos los equinodermos son bentónicos y en algunas regiones de aguas profundas pueden llegar a representar el 95% de la biomasa.​

Evolución

Los equinodermos poseen un amplio registro fósil. El equinodermo más antiguo aceptado universalmente procede del Cámbrico, hace unos 540 millones de años. Se acepta mayoritariamente, debido a la existencia de larvas con simetría bilateral, que los ancestros de los equinodermos fueron bilaterales con el celoma formado por tres regiones (trímeros).

Algunas hipótesis sostienen que la simetría pentarradial de los equinodermos apareció en un ancestro de movimiento libre y que los grupos sésiles derivaron varias veces de dicho ancestro. No obstante, este punto de vista no tiene en cuenta el significado de la simetría pentarradial como adaptación para un modo de vida sésil.

La hipótesis más tradicional es la que supone que el primer equinodermo fue sésil, y la simetría pentarradial fue una adaptación a este modo de vida; los equinodermos libres derivarían de tales formas fijas.

Los miembros de la extinta clase Homalozoa, habitualmente conocidos como carpoideos no poseían simetría pentarradial y se desconoce la estructura de su sistema ambulacral. Por otra parte, los representantes de la también extinta clase Helicoplacoidea poseían tres auténticos surcos ambulacrales y la boca dispuesta lateralmente.

La fijación al sustrato pudo haber sido seleccionada por la simetría pentarradial lo que pudo suponer el origen de los crinoideos. Los miembros de esta clase, junto con los extintos Cystoidea, estuvieron primitivamente fijados al sustrato por un pedúnculo aboral. Un ancestro que se tornó libre pudo dar lugar a los asteroideos, ofiuroideos, holoturoideos y equinoideos.

Reproducción

La reproducción de los equinodermos puede ser tanto sexual como asexual. La asexual normalmente es por fragmentación y generalmente se requiere que parte del disco central de la estrella esté en ambos fragmentos para que puedan dar lugar a un individuo completo. Sin embargo, en algunas especies con un solo brazo pueden presentar reproducción completa. La reproducción sexual consta normalmente de individuos de sexo separado y la fecundación suele ser externa. El desarrollo de los embriones es indirecto puesto que deben pasar por diversas etapas larvarias para llegar a formar el organismo adulto.

Clasificación de los equinodermos, ejemplos de algunas especies

Los equinodermos se dividen en dos subfilos, los Pelmatozoos que son inmóviles y los Eleutherozoos que son móviles. Los primeros constan de una clase, los Crinoideos, mientras que los móviles se agrupan en cuatro clases: Asteroideos, Ofiuroideos, Equinoideos y Holoturoideos.

Crinoideos

Los crinoideos, Crinoidea, se conocen popularmente como lirios de mar debido a su aspecto y a la ramificación de sus brazos.

Asteroideos

Los asteroideos, Asteroidea, tienen un disco central y cinco brazos normalmente con el cuerpo aplanado. Se alimentan de otros invertebrados que habitan en zonas bentónicas. Son los conocidos normalmente como estrellas de mar.

Ofiuroideos

Las ofiuras, ofiuroideos (Ophiuroidea), cuentan también con cinco brazos, pero más delgados que las estrellas de mar y no están conectados entre sí.

Equinoideos

El grupo de los equinoideos, Echinoidea, son los conocidos como erizos de mar, tienen una morfología más voluminosa que las otras clases, en forma de globo y carecen de brazos. Se caracterizan por las espinas que cubren su cuerpo.

Holoturoideos

En este grupo, Holothuroidea, se incluyen los pepinos de mar, con un cuerpo alargado, sin brazos, aunque internamente mantienen sus órganos en múltiplos de cinco.

Taxonomía

Grupos actuales

Los equinodermos actuales se subdividen tradicionalmente en dos subfilos y cinco clases:

• Subfilo Pelmatozoa. Equinodermos inmóviles

Clase Crinoidea. Lirios de mar; unas 625 especies.

• Subfilo Eleutherozoa. Equinodermos móviles

Clase Asteroidea. Estrellas de mar; unas 1.500 especies.

Clase Ophiuroidea. Ofiuras; unas 2.000 especies.

Clase Echinoidea. Erizos de mar; unas 950 especies.

Clase Holothuroidea. Pepinos de mar; unas 1.150 especies.

Clase Concentricycloidea. Margaritas de mar. Un género y dos especies de reciente descripción y posición taxonómica incierta.

Grupos actuales y fósiles

Si se toman en consideración las formas fósiles, el esquema clasificatorio se complica considerablemente y varía según los autores. La controversia sobre la clasificación interna del filo data de mediados del siglo XIXdebido al abundante registro fósil; algunos esquemas reconocen hasta 25 clases. La siguiente clasificación está tomada de wikispecies y Tree of Life:​

Subfilo Homalozoa

Clase Stylophora

Clase Homoiostelea

Clase Homostelea

Clase Ctenocystoidea

Subfilo Pelmatozoa

Clase Blastoidea

Clase Crinoidea

Clase Coronata

Clase Cystoidea

Clase Edrioasteroidea

Clase Eocrinoidea

Clase Glyptocystida

Clase Paracrinoidea

Clase Rhombifera

Subfilo Eleutherozoa

Superclase Asterozoa

Clase Somasteroidea

Clase Asteroidea

Clase Ophiuroidea

Superclase Echinozoa

Clase Echinoidea

Clase Holothuroidea