Endosimbiosis

Endosimbiosis. Se cree que todos los organismos han evolucionado a partir de un tipo celular que apareció hace unos 3500 millones de años denominado LUCA (en inglés, Last universal common ancestor). Esta célula debió ser sencilla, supuestamente semejante a los procariotas actuales. Sin embargo, la complejidad celular de algunas de estas primeras células aumentó dando lugar a la aparición de las células eucariotas. Todas las células eucariotas actuales se cree que proceden de una de estas células iniciales, a la que se denomina LECA (en inglés, Last eukaryotic common ancestor). Las células eucariotas actuales tienen compartimentos membranosos internos como el núcleo y diversos orgánulos como retículo endoplasmático, aparato de Golgi, endosomas, mitocondrias, cloroplastos, etcétera, además del citoesqueleto. Los primeros restos fósiles apuntan a que las células eucariotas estaban ya presentes hace unos 1500 millones de años, pero se cree que aparecieron mucho antes.

Endosimbiosis.Definición

Se cree que todos los organismos han evolucionado a partir de un tipo celular que apareció hace unos 3500 millones de años denominado LUCA (en inglés, Last universal common ancestor). Esta célula debió ser sencilla, supuestamente semejante a los procariotas actuales. Sin embargo, la complejidad celular de algunas de estas primeras células aumentó dando lugar a la aparición de las células eucariotas. Todas las células eucariotas actuales se cree que proceden de una de estas células iniciales, a la que se denomina LECA (en inglés, Last eukaryotic common ancestor). Las células eucariotas actuales tienen compartimentos membranosos internos como el núcleo y diversos orgánulos como retículo endoplasmático, aparato de Golgi, endosomas, mitocondrias, cloroplastos, etcétera, además del citoesqueleto. Los primeros restos fósiles apuntan a que las células eucariotas estaban ya presentes hace unos 1500 millones de años, pero se cree que aparecieron mucho antes.

2. Endosimbiosis.Evidencias

La teoría de la endosimbiosis se basa en algunas semejanzas entre las bacterias actuales con las mitocondrias y los cloroplastos: ambos orgánulos tienen unas dimensiones parecidas a las bacterias, poseen hebras circulares de DNA en su interior y sus ribosomas son 70S, similares a los de las bacterias. Además, son capaces de replicarse de forma independiente en el interior celular. La doble membrana que presentan ya la tendrían cuando pasaron al interior de otra célula. En el caso de los cloroplastos se perdió la cubierta de peptidoglicano, pero las dos membranas también las poseía el ancestro. Mitocondrias y cloroplastos fueron inicialmente bacterias libres que se incorporaron o se internaron en otras células mayores (una arquea y una eucariota, respectivamente) y que llegaron a tal grado de dependencia que terminaron por perder su autonomía. Los antepasados de las mitocondrias podrían ser los antepasados de las alfa-proteobacterias actuales y los antepasados de los cloroplastos los antepasados de las cianobacterias actuales.

Los cloroplastos y las mitocondrias son muy diferentes a las cianobacterias y a las bacterias aerobias actuales. Por ejemplo, las cianobacterias actuales tienen unos 3000 genes, mientras que los cloroplastos actuales sólo poseen unos 100 o 200 genes. La pérdida de genes hace que los que quedan sólo codifican para un 10 % de sus proteínas. Esto es porque muchos de los genes cloroplastidiales han pasado al núcleo, el cual se encarga de sintetizar muchos de los componentes que el cloroplasto necesita. Esto es un paso bastante complicado porque tales genes tienen que expresarse en un ambiente totalmente diferente y además, sus productos, las proteínas, deben viajar por el citosol, entrar en el cloroplasto y realizar su función en compartimentos concretas dentro del cloroplasto. La gran ventaja es que el núcleo celular coordina el funcionamiento y división de los cloroplastos. Un fenómeno similar ha ocurrido con las mitocondrias.

Se ha sugerido que la adquisición de la mitocondria como suministradora de mucha energía permitió aumentar la complejidad de la célula eucariota, tanto morfológica como estructuralmente. Algunos autores han propuesto que la principal propiedad que aportaron inicialmente los ancestros de las mitocondrias fue calor, lo que permitió a las células vivir en ambientes más fríos. La producción de ATP como principal elemento beneficioso para la célula llegó mucho más tarde durante la evolución. Las procariotas termófilas que pueden vivir a temperaturas por encima de los 80ºC, son fundamentalmente arqueas. Se supone que las arqueas iniciales habría vivido en esos ambientes que deberían ser muy frecuentes en aquellos tiempos en la superficie de la Tierra, pero luego podrían haber conquistados zonas más frías gracias a la capacidad de los ancestros de las mitocondrias de convertir el gradiente de protones generado en su membrana interna en calor, en vez de en ATP.

3. Endosimbiosis.Proceso

Endosimbiosis. Figura 1. Sucesos que supuestamente llevaron a la aparición de las mitocondrias y a los cloroplastos de las células eucariotas. Ocurrió mediante dos procesos independientes de endosimbiosis. Las células procariotas que se convirtieron en cloroplastos se cree que fueron similares a las cianobacterias actuales.

La teoría de la endosimbiosis postula una primera fusión de procariotas (Figura 1). Hoy se favorece la idea de que fue entre una arquea y una bacteria. Esto se produjo probablemente tras un periodo de colaboración metabólica entre ambas células, es decir, hubo una simbiosis (no endosimbiosis todavía) previa a la incorporación de la bacteria en la arquea. Posteriormente a la incorporación, la célula desarrolló todo un sistema de orgánulos membranosos y un citoesqueleto, y la bacteria se convirtió en la mitocondria con el paso del tiempo. Así, tendríamos a una célula similar a las eucariotas actuales. Posteriormente, hubo una segunda colonización de estas células eucariotas por parte de procariotas con clorofila, probablemente similares a las cianobacterias actuales, que con el tiempo se transformaron en los cloroplastos, resultando en las células fotosintéticas como las de los vegetales, que poseen tanto mitocondrias como cloroplastos. Es decir, se habrían producido dos endosimbiosis en serie y algunos autores hablan de la célula eucariota vegetal como una comunidad microbiana bien organizada.

Endosimbiosis . Figura 2. Esquema del proceso de formación de una endosimbiosis primaria y otra secundaria.

Hoy se han descubierto «comunidades celulares» todavía más complejas. Una endosimbiosis primaria (no confundir con la primera endosimbiosis) resulta de la asociación de una célula libre con otra célula, una de ellas termina dentro de la otra, que a la larga supone una gran alteración del ADN de la célula asimilada y del hospedador. Ambas células se han adaptado y evolucionado para mantener la endosimbiosis. Se conocen tres endosimbiosis primarias. Las más extendidas y que más impacto produjeron son la que dio lugar a las mitocondrias y la que dio lugar a los cloroplastos. Hay una tercera de una alfa cianobacteria en un eucariota unicelular denominado Paulinilla chromatophora. Los descendientes de las tres endosimbiosis primarias tienen menos genes que una bacteria común y guardan los imprescindibles para su ciclo dentro del hospedador. Una endosimbiosis secundaria (no confundir con la segunda endosimbiosis) ocurrió cuando una célula eucariota con mitocondrias y cloroplastos se «zampó» a otra célula eucariota que ya contenía cloroplastos y mitocondrias (Figura 2). Con el tiempo la célula incorporada pasó a ser endosimbionte. La célula «ingerida» perdió el núcleo, o se atrofió, y sus cloroplastos pasaron a trabajar para la célula hospedadora y a depender de ella. Se conocen hasta ahora tres sucesos independientes de endosimbiosis secundaria. La endosimbiosis terciaria ocurrió cuando una célula eucariota incorporó a otra eucariota que era resultado de una endosimbiosis secundaria. De todos estos casos hay ejemplos en la naturaleza.

Hoy en día se conocen muchos ejemplos de bacterias, pero ninguno de arqueas, que se localizan en células eucariotas a modo de simbiontes, incluso de bacterias dentro de arqueas, aunque no han llegado al grado de integración que observamos en mitocondrias y cloroplastos. Son diferentes caminos que se han explorado durante la evolución en la cooperación entre distintos tipos celulares. Cualquiera que sea el tipo, los simbiontes son capaces de proveer moléculas que el hospedador necesita. Por ejemplo, muchos invertebrados tienen bacterias que son intracelulares, llevan a cabo su ciclo de vida y pueden pasar a través de los gametos a su descendencia. Son simbiontes obligados que realizan su ciclo en el interior de las células del hospedador y se transmiten a la descendencia. Se han adaptado de tal manera que son inocuas para el hospedador, a veces son beneficiosas y otras necesarias. En realidad, son infecciones que no producen daños importantes a los hospedadores, aunque usen la misma maquinaria que las bacterias patógenas para su reproducción. También hay endosimbiontes entre eucariotas. Por ejemplo, el paramecio Bursaria alberga en su interior una serie de algas del tipo Chlorella. Este protozoo busca siempre lugares bien iluminados gracias a su gran movilidad. El alga aprovecha esta alta intensidad de luz para realizar fotosíntesis y de los productos resultantes se aprovecha el paramecio. Existen otros muchos ejemplos. Algunos simbiontes se denominan secundarios y no son permanente, producen invasiones horizontales, es decir saltan entre individuos, su ADN no es tan grande como el de las bacterias libres ni tan pequeño como el otros simbiontes más integrados.

2. Endosimbiosis. MATRIZ EXTRACELULAR

En el viaje por la célula que propuso C. de Duve (A guide tour of the living cell. Scientific American books, vol. 2, 1984) un citonauta de tamaño molecular, al dirigirse a una célula de un tejido animal, antes de toparse con la membrana plasmática, tendría la sensación de estar avanzando por una jungla de troncos, ramas y lianas. A esta maraña la denominamos matriz extracelular. La matriz extracelular es un entramado de moléculas, sobre todo proteínas y carbohidratos, que se disponen en el espacio intercelular y que son sintetizadas y secretadaas por las propias células. Algunos autores añaden que es la parte insoluble a lo que debería llamarse matriz extracelular.

La matriz extracelular es un invento de los organismos pluricelulares. Es esencial para estos organismos puesto que permite la adhesión de las células para formar tejidos. Pero con el tiempo ha adquirido muchas más funciones: mantiene la integridad de los tejidos, aporta las propiedades mecánicas a los tejidos (tanto en animales como en vegetales), mantiene e influye en la forma celular, permite la comunicación intercelular, forma sendas por las que se mueven las células, modula la diferenciación y la fisiología celular, secuestra factores de crecimiento, etcétera. Las propiedades que tienen algunos tejidos como resistencia, dureza, elasticidad, hidratación o propiedades ópticas, dependen de su matriz extracelular. La cantidad y la disposición de la matriz extracelular depende del tipo de tejido considerado. En los animales, hay algunos como el epitelial y el nervioso que tienen muy poca matriz extracelular, mientras que, en otros, como el tejido conectivo propiamente dicho, el cartílago o el hueso, constituye la mayor parte del tejido (Figura 1). La composición molecular de la matriz extracelular es típica de cada tejido y sus componentes son renovados continuamente por las células que la producen. Esto supone que la matriz extracelular está en constante renovación.

Endosimbiosis. Figura 1. En esta imagen se presentan ejemplos de distintos tipos de matrices extracelulares teñidas con diferentes colorantes. Los asteriscos señalan la matriz extracelular.

Figura 1. En esta imagen se presentan ejemplos de distintos tipos de matrices extracelulares teñidas con diferentes colorantes. Los asteriscos señalan la matriz extracelular.

A) Cartílago hialino,

B) Matriz ósea compacta.

C) Conectivo denso regular (tendón).

D) Conectivo gelatinoso del cordón umbilical.

E) Paredes celulares del sistema vascular de un tallo de una planta.

F) Células epiteliales. Obsérvese que prácticamente no hay sustancia intercelular.

G) Imagen de microscopía electrónica del tejido nervioso donde prácticamente no existe matriz extracelular.

En los tejidos vegetales la pared celular se puede considerar, aunque no siempre hay acuerdo, como una matriz extracelular especializada con unas características muy diferentes a la de los tejidos animales. Su papel es crucial para dar rigidez a las células y por extensión a la planta, es una barrera a la permeabilidad y protege frente a las agresiones de patógenos o mecánicas, entre otras funciones.

Las células interaccionan con la matriz celular mediante proteínas transmembrana, principalmente las integrinas, las cuales se adhieren o reconocen a moléculas de la matriz extracelular, y otros receptores de membrana, así como a través de moléculas liberadas desde la propia matriz extracelular. La matriz extracelular aporta a las células señales moleculares para la diferenciación, supervivencia, migración y proliferación, y para mantener la homeostasis del tejido donde se encuentran.

La importancia de la matriz celular para el correcto funcionamiento de los tejidos y órganos se pone de manifiesto en numerosas patologías donde las alteraciones de algún componente de la matriz extracelular llevan a severos desórdenes como las osteoartritis, fibrosis y cáncer.

Endosimbiosis. Figura 2. Esquema de las principales moléculas que aparecen en la matriz extracelular de un tejido conectivo de los animales.

Las principales macromoléculas que componen la matriz extracelular de los animales son: proteínas estructurales, fundamentalmente fibrosas, como el colágeno y la elastina, y componentes no fibrilares como los glicosoaminoglicanos, proteoglicanos y glicoproteínas (Figura 2 y 3). Todos ellos interaccionan entre sí para formar el entramado funcional que es la matriz extracelular. En las plantas destacan la celulosa, hemicelulosa y lignina que forman la pared celular. Todas ellas se encuentran en un medio acuoso junto con otras moléculas de menor tamaño, además de iones. Es la cantidad, la proporción y el tipo de cada una de estas macromoléculas lo que distingue a unas matrices extracelulares de otras.

Endosimbiosis . Figura 3. Imagen de microscopía electrónica de barrido de la matriz extracelular de la submucosa del digestivo de una rata. Las cintas largas son fibras de colágeno.

Endosimbiosis.Proteínas Estructurales

La matriz extracelular de los animales está formada principalmente por proteínas, glicosoaminoglicanos, proteoglicanos y glicoproteínas, organizados en entramados diversos que constituyen las diferentes matrices extracelulares de los distintos tejidos. Las proteínas estructurales más abundantes son el colágeno y la elastina.

Endosimbiosis.Colágeno

Se denomina colágeno a una familia de proteínas muy abundante en los animales, pudiendo representar del 25 al 30 % de todas las proteínas corporales. Tradicionalmente se ha usado el colágeno para fabricar pegamentos y colas, de ahí su nombre (del griego Kola: pegamento). En los vertebrados hay unos 46 genes que sintetizan unas cadenas de aminoácidos denominadas cadenas alfa, las cuales se asocian de tres en tres para formar hasta 28 tipos de moléculas de colágeno diferentes.

Distintas moléculas de colágeno (tipo) según la composición de las tres cadenas de polipéptidos (cadenas), su organización (disposición), las moléculas con las que interaccionan (asociaciones), y su localización en el organismo (distribución). (Modificado de Pollard et al., 2008)

Esta asociación puede ser homómera, es decir, las tres cadenas iguales, o heterómera, con cadenas alfa diferentes. La principal misión del colágeno es crear un armazón que hace de sostén a los tejidos y que resiste las fuerzas de tensión mecánica. Actúa como las barras de acero que refuerzan el hormigón en los edificios. La organización de las moléculas de colágeno en estructuras macromoleculares tridimensionales es variada, pudiendo formar haces, matrices, etcétera. Las células se «agarran» a las moléculas de colágeno mediante diversas proteínas de adhesión como las integrinas, inmunoglobulinas, anexinas, etcétera. Otras moléculas de la matriz extracelular interaccionan también con las moléculas de colágeno como proteoglicanos y glicoproteínas, trabando más toda la estructura.

Tipo	Cadenas	Disposición	Asociaciones	Distribución
Forman fibras
I	α1, α1, α2(I)	Fibras	I, III, V, XII, XIV	Hueso, tendones, ligamentos, piel, dentina, córnea
II	[α1(II)]3	Fibras	II, IX, XI	Cartílago hialino, humor vítreo, notocorda
III	[α1(III)]3	Fibras	III, I	Piel, vasos sanguíneos, órganos internos
V	α1, α1, α2(V) α1, α1, α3(V)	Fibras	V, I	Membranas fetales, piel, hueso, placenta, membranas sinoviales
XI	α1(XI), α2(XI), α1(II)	Fibras	XI, II	Cartílago hialino
Forman mallas
IV	α1, α1, α2(IV) α3, α4, α5(IV) α5, α5, α6(IV)	Redes	IV, perlecano, laminina, integrinas	Láminas basales
VIII	[α1(VII)]? [α2(VII)]?	Redes hexagonales	VIII	Córnea
X	[α1(X)]3	Redes hexagonales	Hueso en formación
Forman filamentos arrosariados
VI	α1, α2, α3(VI)	Fibrillas arrosariadas	I, II, XIV, IV	Vasos sanguíneos, piel y discos intervertebrales. Amplia distribución.
VII	α1(VII)3	Fibrillas de anclaje	VII, IV	Lámina basal de epitelios
Asociados a fibras de colágeno.
IX	α1, α2, α3(IX)	Asociados a fibras	Glicosaminoglucanos, II	Cartílago hialino, cuerpo vítreo
XII	α1(XII)3	Asociados a fibras	Glicosaminoglucanos, I	Piel, tendones embrionarios
XIV	α1(XIV)3	Asociados a fibras	I	Pile, tendón, córnea, y cartílago articular.
XVI	α1(XVI)3	Asociado a fibras	II, XI	Conectivo.
XIX	α1(XIX)3	Asociado a fibras	Membranas basales
Con dominios transmembrana
XIII	α1(XIII)3	Transmembrana
XVII	α1(XVII)3	Transmembrana	Hemidesmosomas, lámina basal	Unión entre dermis y epidermis

Endosimbiosis.Definición

Mereschokovsky (1905, 1910) fue el primero en proponer que los cloroplastos son los descendientes de una célula procariota incorporada por una eucariota. A este proceso le llamó simbiogénesis, que derivó en el término endosimbiosis. Posteriormente se incluyeron a las mitocondrias también como resultado de un proceso de simbiogénesis. Así, tanto mitocondrias como cloroplastos constituyeron en el pasado formas libres de células primitivas procariotas. Estas células fueron incorporadas por otras células, evolucionaron y cambiaron con el tiempo, llegado hasta a nuestros días transformadas en orgánulos celulares. Hoy en día se acepta que tanto mitocondrias como cloroplastos se originaron por endosimbiosis. Algunos autores han postulado que los peroxisomas, los cilios y los flagelos también se formaron por procesos de endosimbiosis, aunque hay poco soporte experimental.