El aparato excretor
La actividad metabólica de las células de un organismo producen una serie de sustancias y residuos, agua, sales minerales y compuestos nitrogenados. El catabolismo de glúcidos es el responsable de la producción de agua y anhídrido carbónico. El catabolismo de proteínas produce compuestos nitrogenados, amoníaco que se transforma en el hígado en urea y ácido úrico. Los órganos secretores son los responsables de la eliminación de estas sustancias para evitar que provoquen daño en el organismo. Las sales se encuentran disueltas en todos los líquidos corporales y son fundamentalmente para el mantenimiento del equilibrio osmótico. Los órganos excretores son también responsables del mantenimiento de este equilibrio.
Organos excretores en mamíferos.
El hombre posee dos organos excretores, los riñones. El sistema excretor se completa con diversos conductos y subsistemas entre los que se incluyen un par de uréteres, la vejiga y uretra. En los riñones se produce la orina que a través de los uréteres es conducida a la vejiga donde se almacena para posteriormente ser eliminada a través de la uretra. El ritmo de filtrado en los riñones puede variar según las diferentes condiciones.
Metanefridios
Los metanefridios tienen un doble origen, la porción del tubo nefridial que se comunica con el tegumento externo es de origen endodérmico, mientras que el resto del tubo, donde tiene lugar el filtrado de la sangre tiene origen mesodérmico. También son de origen endodérmico los uréteres, la uretra y la vejiga.
Estructura de los metanefridios. En el extremo ciego del metanefridio se localiza la parte filtradora. El metanefridio está comunicado con un capilar sanguineo y una arteriola aferente. Esta arteriola forma un nudo denominado glomerulo. La sangre sale del glomérulo por una vena eferente. El metanefridio tiene en esta zona forma de copa, de tal forma que rodea por completo al glomérulo. Esta envoltura se conoce como Cápsula de Bowman; al conjunto de glómerulo y la cápsula se denomina corpusculo renal. Aquí se produce el filtrado de la sangre, aunque en la region conductora del metanefridio también se producen algunos cambios. El metanefridio posee un epitelio monoestratificado. En el corpusculo renal existe una barrera especial que permite seleccionar el material a filtrar, impidiendo el paso de las partículas mayores de tres o cinco nanometros. El ultrafiltrado que pasa a la cápsula de Bowman tiene una composición semejante a la del plasma sanguineo, contiene agua, sales minerales y compustos nitrogenados. Este ultrafiltrado sufrira diversos cambios en su concentración de sales y agua a medida que van avanzando por las diferentes zonas conductoras de los metanefridios.
La nefrona
La nefrona es la unidad estructural y funcional de los vertebrados. Es un metanefridio modificado, tapizado por un epitelio monoestratificado que varía a lo largo del trayecto del tubo nefridial. La región en la que tiene lugar el filtrado se denomina vascular, mientras que la región del vertido del ultrafiltrado se denomina visceral. En la cápsula de Bowman de las nefronas se diferencian dos epitelios. El epitelio del interior de la cápsula y el epitelio visceral filtrador. En la cápsula de Bowman de las nefronas se diferencian dos epitelios, el epitelio del interior de la cápsula y el epitelio visceral filtrador. El epitelio externo se denomina epitelio parietal y es un epitelio monoestratificado convencional. Al conjunto de nefrona junto a los tubos colectores del parénquima del riñon se les denomina tubos nefridiales o uriníferos.
El epitelio podocítico. El epitelio visceral es podocítico. Es un epitelio monoestratificado especialmente adaptado para la función de filtrado. Las células de este epitelio tienen una morfología particular. En su borde apical es epitelio no es diferente de un epitelio monoestratificado convencional. Sin embargo, es extremo basal es característico. Las células tienen un nucleo apical redondeado, presentan unas prolongaciones que se apoyan sobre la lámina basal mezclándose con las prolongaciones de las células vecinas. Sobre cada prolongación se observan pedicelos, expansiones más pequeñas entremezcladas con los pedicelos de otras células, formando de esta forma un entramado a través del cual pasa la materia a filtrar. El epitelio podocítico de la nefrona está intimamente asociado al capilar del glomérulo. De esta forma la barrera del filtrado comprende el endotelio del capilar con su lámina basal, la lámina basal del epitelio podocítico y el propio epitelio podocítico.
Estructura de la nefrona. La cápsula de Bowman se continua por un conducto sinuoso denominado túbulo contorneado proximal. este conducto está tapizado por un epitelio monoestratificado prismático. El túbulo contorneado proximal da paso a un tramo recto en el que las células epiteliales se hacen cúbicas, esta es la denominada porción intermedia. La porción intermedia de paso luego al túbulo contorneado distal, que recupera el epitelio de las células prismáticas. El túbulo contorneado distal desemboca en el segmento intercalar, un tubo colector que ya no pertenece a la nefrona. El ultrafiltrado puede modificarse hasta el segmento intercalar, esto es la nefrona. Toda la nefrona con sus conductos tiene un origen mesodérmico, mientras que los conductos colectores son endodérmicos.
Aparato yustaglomerular. El túbulo contorneado distal se aproxima en un punto a la arteriola aferente, dando lugar a la formación del aparato yuxtaglomerular. Formado por un grupo de células secretoras endocrinas que producen la hormona renina. Estas células secretoras se diferencian a partir de las fibras musculares lisas de la túnica media de la arteriola y se denominan células yuxtaglomerulares. En el epitelio del tubulo contorneado distal también se diferencia un tipo de células más altas y oscuras que forman una mácula densa. Las células de la mácula regulan la producción de renina por las células yustaglomerulares. La renina tiene dos funciones: Regular el volumen de sangre que entra en los glomérulos. Cuanto mayor es la concentración de renina menor es el volumen de sangre filtrada y menos orina se produce. Regula producción de aldosterona en las glándulas suprarrenales. Esta hormona actua en otras zonas del túbulo contorneado distal Asa de Henle. Las nefronas del riñon de los mamíferos poseen una modificación especial. En la porción intermedia del tubo nefridial reduce el calibre hasta alcanzar un diametro comparable con el de un capilar. A esta region se le denomina Asa de Henle y presenta un epitelio monoestratificado plano. Aquí tiene lugar un notable intercambio de sustancias. Las porciones ascendente y descendente se diferencian por su actuación sobre el ultrafiltrado.
El riñon
El riñon es un órgano alargado, con forma similar al de una haba. El hilio se localiza en la cara cóncava del órgano. En el hilio se observa una arteria renal aferente y una vena renal eferente. Tambien se puede observar un conducto denominado pelvis renal, que se continua con el ureter. En el parénquima del riñon de los mamíferos se diferencia una corteza granulosa y una médula fibrosa. El riñon está rodeado por una cápsula fina de tejido conjuntivo fibroso y denso. A diferencia de otros órganos, el riñon no presenta tabiques de conjuntivo que compartimente su parénquima. En el interior del riñon la pelvis renal se divide en vasos de menor calibre denominados cálices mayores, que a su vez se dividen en los cálices menores. En total suele haber de dos a tres cálices mayores y de 5 a 11 menores. Organización del parénquima renal. La corteza tiene aproximadamente la mitad del espesor de la médula y se interna en ella con las columnas de Bertin. Entre las columnas renales se observan unas estructuras piramidales denominadas pirámides renales. Las pirámides renales están orientadas con el vértice hacia el hilio del riñon. Cada pirámide renal junto con la corteza de las columnas renales que la rodea forma el lóbulo renal. La médula también se interna en la corteza con unos rauos medulares muy finos. Cada uno de estos rayos medulares junto a la corteza forma el lobulillo. En un riñon se encuentran sobre un millon de nefronas. En la corteza se localizan los corpúsculos renales junto a los túbulos contorneados distales y proximales así como el segmento intercalar. En la médula se situan las asas de Henle y los tubos colectores. Esta forma es las que confiere al riñon su forma. Los tubos colectores finalizan en el extremo de las piramides renales denominada área cribosa. Cada tubo colector recibe el ultrafiltrado de varias nefronas, observándose en total unos 250 tubos colectores por pirámide. Cada pirámide desemboca en un cáliz menor, en este nivel de ultrafiltrado ya es orina. Los cálices poseen un epitelio especializado, un epitelio de tránsito pseudoestratificado. Las células de este epitelio pueden variar su altura para de esta forma permitir la dilartación y concentración del conducto. Este epitelio se encuentra desde los cálices hasta la uretra. La circulación de la sangre en el riñon es especialmente importante y las nefronas están profusamente irrigadas. El tejido conjuntivo presente en el riñon es mínimo.
Fisiología renal
El filtrado de la sangre se produce en las nefronas. La sangre llega por la arteria aferente al glomérulo, donde será filtrado como consecuencia de la presión sanguinea. El filtrado pasa a la luz de la cápsula de Bowman a través de la barrera del epitelio podocítico, que impide el paso de células sanguineas y macromoléculas. El ultrafiltrado está formado por agua, sales, iones, glucosa, aminoacidos, proteínas pequeñas y compuestos nitrogenados residuales tales como la urea o el ácido úrico.
Transformación del ultrafiltrado.
El ultrafiltrado que transita por el túbulo contorneado proximal intercambiará agua y otras sustancias a través de las paredes permeables de este conducto. En este punto el ultrafiltrado es isotónico con la sangre, aunque pierde parte del contenido de agua. En la porción descendente del asa de henle el ultrafiltrado pierde agua haciendose hipertónico. En la porción ascendente del asa de Henle el ultrafiltrado pierde iones cloro. Este ion es transportado activamente junto con el cation sodio. De esta forma el ultrafiltrado reduce su presión osmótica haciendose isotónico o incluso hipotónico. En la nefrona distal, que comprende el tubulo contorneado distal junto con el segmento intercalar y tubo colector, se realizan los ajustes finales de concentración de agua, sales e iones. Regulación hormonal del filtrado. La transformación del ultrafiltrado esta regulado por varias hormonas. Altas concentraciones de aldosterona inducen una mayor recuperación del cation sodio a consta de perder potasio. De esta forma se ajusta el pH. Si la concentración de aldosterona es muy alta se puede recuperar todo el sodio del ultrafiltrado. La hormona ADH – antidiuretica o vasopresina – producida en el hipotálamo hace que las paredes de los tubos colectores se hagan permeables, permitiendo la recuperación de una mayor cantidad de agua del ultrafiltrado.
