Características Generales de la Semilla

Características Generales de la Semilla. El desarrollo exitoso de la semilla depende de múltiples influencias en todos y cada uno de los estados de su formación. Además, su estructura está estrictamente unida a la función de la misma, por lo tanto, el estudio de sus características nos permite comprender sus posibilidades futuras de éxito.

Características Generales de la Semilla. La semilla, simiente o pepita es cada uno de los cuerpos que forman parte del fruto que da origen a una nueva planta; es la estructura mediante la cual realizan la propagación de las plantas que por ello se llaman espermatofitas (plantas con semilla). La semilla se produce por la maduración de un óvulo de una gimnosperma o de una angiosperma. Una semilla contiene un embrión del que puede desarrollarse una nueva planta bajo condiciones apropiadas. También contiene una fuente de alimento almacenado y está envuelta en una cubierta protectora.

En las angiospermas las semillas se desarrollan a partir de los óvulos como consecuencia de la doble fecundación (uno de los gametos masculinos se une con la atmósfera; el segundo, a los núcleos polares). En dicho momento, el óvulo consiste de una nucela central, que contiene al saco embrionario y uno o dos tegumentos. En un óvulo bitégmico la nucela está rodeada por un tegumento interno y otro externo generalmente de menor desarrollo. La apertura delimitada por los extremos de ambos tegumentos forma el micrópilo, figura2.

Sin embargo, los tegumentos pueden tener distinto desarrollo y sus extremos presentarse excéntricos, en zig zag, como en los óvulos jóvenes de la soja (Glycine max) o en el palo borracho (Ceiba insignis). De esta forma las aperturas se denominan endostoma y exostoma respectivamente. Los óvulos unitégmicos son los que presentan un solo tegumento, como en las gimnospermas; en este caso, contienen a la nucela y al prótalo. Excepcionalmente se presentan óvulos atégmicos (sin tegumentos).

Los óvulos se unen a la placenta por el funículo, por donde circula el haz vascular que nutre al óvulo y que se ramifica en la cálaza, ubicada en la base de la nucela. Generalmente se reconocen tres tipos de óvulos: el ortótropo u atropo, donde funículo, cálaza, nucela y micrópilo se encuentran en línea recta; el anátropo, en el cual el óvulo sufre una curvatura o giro de 180° y el funículo se suelda lateralmente al tegumento externo del óvulo, manteniendo la nucela recta; y el óvulo campilótropo que presenta la nucela curva, figura 2.

Mientras los óvulos anátropos son los más frecuentes entre la mayoría de las familias de las angiospermas y los campilótropos se encuentran en importantes familias como las leguminosas papilionoideas y crucíferas o brasicáceas; los óvulos ortótropos sólo ocurren en unas pocas familias de angiospermas como las juglandáceas y poligonáceas y son comunes en las gimnospermas.

Luego de la fecundación y una vez completado el proceso de embriogénesis, los tegumentos del óvulo se transforman en episperma o cubierta seminal. El cuerpo del óvulo, formado por la nucela y el saco embrionario, es ocupado por el embrión y el tejido que almacena las sustancias de reserva (endosperma, perisperma o prótalo, según sea el origen de las mismas).

Características Generales de la Semilla. La semilla mantiene algunas características del óvulo del cual deriva.  En los óvulos bitégmicos, generalmente la primina (tegumento externo) se transforma en la testa; la secundina (tegumento interno), en el tegmen. Sin embargo, las transformaciones pueden ser variadas y no siempre intervienen ambos tegumentos en la formación la cubierta seminal.En la mayoría de las leguminosas como la soja (Glycine max), sólo el tegumento externo se diferencia en las distintas capas celulares que forman la cubierta seminal, figura 3.

En otros casos, los tegumentos se reducen y forman una cubierta seminal delgada como en el maní (Arachis hypogaea) y nogal (Juglans regia), o adquieren características especiales para favorecer la diseminación; por ejemplo, en las semillas aladas de los pinos (Pinus spp.) o en las del quebracho blanco (Aspidosperma quebracho-blanco), figura 4.

La semilla se separa del funículo por abscisión, dejando en la cubierta seminal una cicatriz denominada hilo, cuya forma puede variar desde circular a elíptica. Al mismo tiempo, pueden persistir restos de tejido funicular y formar un arilo seco o carnoso. El micrópilo, frecuentemente permanece visible como un poro circular, deltoide (D), epsiloide (Y), o como una simple hendidura lineal. Sin embargo, a veces no se advierte por estar obliterado e incluído en el hilo.

En las semillas que derivan de óvulos ortótropos el micrópilo y el hilo se observan en extremos opuestos, como por ejemplo en la semilla cerebroide del nogal (Juglans regia) o del pecan (Carya pecan); mientras que en las derivadas de óvulos anátropos o campilótropos, el hilo y el micrópilo se encuentran muy próximos. En las semillas provenientes de estos dos últimos tipos de óvulos, la parte del funículo que gira y se suelda al tegumento externo forma un reborde longitudinal que se denomina rafe, delimitado entre el hilo y la base del óvulo (cálaza) y entre ésta y el micrópilo se define el antirafe, figura 5.

Ambas zonas son aproximadamente simétricas si derivan de un óvulo anátropo, como por ejemplo en los algarrobos (Prosopis spp.) y el timbó (Enterolobium contortisiliquum); mientras que, si la semilla deriva de un óvulo campilótropo, la rafe es notablemente más corta como en los porotos (Phaseolus spp.), tréboles (Trifolium spp.), la soja (Glycine max) y arveja (Pisum sativum).

En síntesis, la semilla botánica se caracteriza por presentar una cubierta de protección, el episperma o cubierta seminal, derivada de los cambios experimentados por los tegumentos del óvulo durante la formación de la semilla; el embrión, resultado del proceso de embriogénesis y el endosperma, presente en mayor o menor proporción, que es el tejido nutricio originado por endospermogénesis a partir del núcleo endospérmico.

Por otro lado, cuando las sustancias de reserva provienen de la nucela, el tejido nutricio es el perisperma.En las gimnospermas el tejido reservante es el prótalo, formado por sucesivas divisiones mitóticas de la megáspora antes de la fecundación. Consecuentemente, en las semillas de las angiospermas, la cubierta seminal representa la generación de la planta madre, mientras que el embrión y el endosperma constituyen una nueva generación. Cuando las sustancias de reserva derivan de la nucela, el perisperma también forma parte de la generación de la planta madre; al igual que la cubierta seminal y el prótalo en las gimnospermas.

En el fruto-semilla de las gramíneas (poáceas), por fuera del episperma y soldado a éste, se encuentra el pericarpo, como en los trigos (Triticum spp.) y el maíz (Zea mays). En las avenas (Avena spp.), el cariópsis va acompañado de las brácteas (lema y pálea), que son piezas extra ováricas. En los aquenios de las asteráceas (compuestas) como en la lechuga (Lactuca sativa) y el girasol (Helianthus annuus), por fuera de la semilla botánica se encuentra, además del pericarpo, el clamidocarpo (hipanto que rodea al ovario cuando éste es ínfero). Las características morfológicas de todas las semillas “en sentido amplio”, permiten identificar las semillas de distintas especies.

Desde el punto de vista agronómico, resulta fundamental el conocimiento de las semillas de dos grandes familias o grupos taxonómicos: las leguminosas o fabáceas y las gramíneas o poáceas; importantes por en el número de especies involucradas en los distintos sistemas de producción agropecuaria. Las semillas de otros grupos, de valor agroalimenticio, como solanáceas (tomate, Lycopersicon esculentum; pimiento, Capsicum annuum), cucurbitáceas (calabazas, Cucurbita spp. o melón, Cucumis melo) entre otras, presentan en términos generales un patrón común a las anteriores con ligeras variantes.

Características Generales de la Semilla.CUBIERTA SEMINAL

La estructura de la cubierta seminal o episperma guarda una estrecha relación con las funciones que desempeña: protección, dispersión y absorción de agua. Es la primera defensa de la semilla contra las condiciones adversas del medio que la rodea, no sólo la protege de las tensiones mecánicas y la invasión de organismos patógenos, sino también de las fluctuaciones de humedad y temperatura. Por esta razón, la integridad de la cubierta seminal juega un rol importante en la conservación de la calidad de la semilla.

Poco antes de alcanzar la madurez fisiológica, la semilla comienza a deshidratarse en la planta madre, primero a través de la cubierta seminal y en la etapa final continúa la deshidratación por el hilo. En general, las cubiertas seminales son secas y permeables al agua. A medida que la semilla madura en la planta madre es común que las capas celulares externas se transformen en esclereidas como en las leguminosas como por ejemplo en los tréboles (Trifolium spp., Melilotus spp.) y las vicias (Vicia spp.). En estas especies, algunas semillas se vuelven impermeables, y se las conoce como semillas duras ya que, para poder absorber agua durante la imbibición, necesitan de un tratamiento denominado escarificación, que remueve un sector de la cubierta seminal.

En pasturas naturales, la presencia de semillas duras constituye una «ventaja estratégica», ya que, de esta forma, el suelo mantiene un banco natural de germoplasma. Bajo estas condiciones, las semillas se escarifican en forma natural, por acción microbiana o al ser arrastradas por el viento, agua o por el pasaje a través del tracto intestinal de los animales que las ingieren. Las semillas germinan en forma progresiva permitiendo una buena distribución y cobertura vegetal, determinando una mayor vida útil de la pradera. Sin embargo, un alto porcentaje de semillas duras se traduce en una desventaja cuando el productor tiene como objetivo la producción de forraje o semillas, que requieren de una germinación e implantación pareja y una maduración sincronizada.

La práctica más común cuando se siembran forrajeras tales como la alfalfa (Medicago sativa), vicias (Vicia spp.) o algunas especies de tréboles del género Trifolium es la escarificación física, que consiste en hacer girar las semillas en tambores con papel de lija. Otra alternativa es la escarificación química, tratando a las semillas con ácido sulfúrico. Una desventaja de estas prácticas, es que en el escarificado se puede dañar al embrión de modo tal que determine la pérdida de viabilidad de las semillas, con todas las implicancias económicas que derivan de esta situación.

En la actualidad, mediante selección, se ha logrado que muchas de estas especies con semillas duras hayan perdido esta cualidad y aseguren una germinación uniforme y rápida de los cultivos, resultando en una madurez pareja y sin problemas para su cosecha.

La cubierta seminal puede ser lisa y brillante como en el yuyo colorado (Amaranthus quitensis), rugosa como en el chamico (Datura ferox), la calabacilla (Silene gallica) y la verdolaga (Portulaca oleracea) o presentar pelos epidérmicos como los del algodón (Gossypium hirsutum), que son la fuente del algodón comercial, figura 6.

Algunas semillas como las de lino (Linum usitatissimmum) contienen sustancias mucilaginosas (higroscópicas) en la cubierta que favorecen la retención de agua durante el proceso de imbibición. Otras semillas presentan capas carnosas como en la granada (Punica granatum). Al mismo tiempo, pueden presentar pigmentos y además exhibir excrecencias secas o carnosas más o menos desarrolladas y comestibles, denominados arilos en sentido amplio y que resultan atractivos para los animales. Dichos arilos son restos del funículo que persisten en la superficie de la cubierta y cubren gran parte de la semilla como en la nuez moscada (Myristica fragans), la acacia negra (Acacia melanoxylon), o como en la semilla de ricino (Ricinus communis) que presenta un arilo micropilar denominado carúncula.

Es muy importante tener en cuenta que todas las características que se encuentran en las semillas y que favorecen su diseminación, lo son tanto para aquellas especies que nos interesa que se preserven, como para las que son consideradas malezas en los cultivos y que además pueden dispersar plagas y enfermedades. Por lo tanto, se deben tener muy presentes para el control de las mismas. Además, su conocimiento permite al productor, la toma de decisiones respecto a la compra de una determinada calidad de semilla, como así también, una vez cosechada su propia semilla, evaluar el nivel de contaminación con otras de malezas, y al reconocerlas, planificar el sistema de limpieza más eficiente (elección del tipo de maquinaria que le permitirá eliminar aquellas semillas que contaminan a las de su cosecha).

Inclusive puede evaluar y replantear el sistema de control de las malezas durante las distintas etapas de la producción para la campaña siguiente. Por ejemplo, una práctica común entre los productores de semillas de alfalfa (Medicago sativa), cuando detectan algún lote contaminado con semillas de cuscuta (Cuscuta spp.), es la limpieza del mismo. Esta práctica postcosecha, consiste en hacer pasar el lote contaminado por polvo de hierro, que se adhiere a la cubierta seminal rugosa de la cuscuta, y que posteriormente al pasar por un electroimán queda retenida por el mismo, dejando limpio el lote.

Si analizamos cualquier semilla del grupo de las leguminosas (alfalfa, Medicago sativa; soja, Glycine max) veremos que responden a un patrón común, figura 7.

En vista externa podremos distinguir, enmarcado por un halo o corona, una cicatriz más o menos elíptica, el hilo y la lengüeta hilar (arilo seco), que corresponden al funículo del óvulo que durante el desarrollo de la semilla lo mantenía unido a la placenta del ovario. El surco hilar divide al hiloen toda su longitud. Como las especies de este grupo generalmente derivan de óvulos campilótropos o anátropos, muy próximo al hilo o incluído en él se encuentra el micrópilo y comúnmente por sobre éste se distingue el lóbulo radicular. Opuesto a éste se encuentra la lente, que se distingue como una zona sobre elevada, a veces discolor.

En recientes trabajos se ha establecido la importancia de la lente durante la imbibición de las semillas denominadas «duras», siendo éste el lugar por donde se produciría la entrada del agua a una velocidad «controlada» evitando daños en el embrión, que resultarían en un fracaso del establecimiento de las futuras plántulas. La función del hilo es la de mantener la humedad de la semilla más o menos constante una vez que ésta ha alcanzado su madurez. La apertura del surco hilar se produce cuando la humedad de la semilla es superior a la del aire que la rodea, permitiendo que se libere vapor de agua. Cuando la humedad relativa externa es superior a la de la semilla el surco se cierra.