Anfibios

Los anfibios (Amphibia, del griego αμφι, amphi (‘ambos’) y βιο, bio (‘vida’), que significa «ambas vidas» o «en ambos medios») son una clase de vertebradosanamniotas (sin amnios, como los peces), tetrápodos, ectotérmicos, con respiración branquial durante la fase larvaria y pulmonar al alcanzar el estado adulto.​ A diferencia del resto de los vertebrados, se distinguen por sufrir una transformación durante su desarrollo. Este cambio puede ser drástico y se denomina metamorfosis.

Del latín amphibĭus, el término anfibio permite nombrar al animal que puede vivir tanto en tierra como sumergido en el agua. Los sapos y las ranas, por ejemplo, son animales anfibios ya que, de jóvenes, tienen branquias y viven en el agua; sin embargo, de adultos, desarrollan pulmones y pasan a vivir en la tierra.

Los anfibios pertenecen a la clase de vertebrados anamniotas, tetrápodos y ectotérmicos, con respiración branquial en el periodo larvario y pulmonar en la adultez. Esta metamorfosis que experimentan con el tiempo permitió que los anfibios sean los primeros vertebrados que lograron adaptarse a una vida semiterrestre.

Además del mencionado desarrollo de la respiración pulmonar, los cambios incluyen la aparición de extremidades y de órganos sensoriales que funcionan en ambos medios.

En la actualidad, los científicos estiman que existen unas 6.347 especies de anfibios que se reparten en 60 familias. Pueden mencionarse órdenes como los anuros (que carecen de cola, tienen miembros desiguales y una columna vertebral adaptada al salto), los caudados (con miembros iguales y cola) y los gimnofiones (también conocidos como cecilias o ápodos, son animales excavadores que no tienen patas).

A la hora de determinar una clasificación de los anfibios nos encontramos con una amplia tipología de ellos. No obstante, entre los grupos más destacados se encuentran los llamados ápodos que son aquellos que se definen por el hecho de que no tienen patas, lo que supone que su manera de desplazarse y moverse sea arrastrando su cuerpo. Un claro ejemplo de esta clase de animal sería, por ejemplo, la cecilia que es una especie de lombriz que vive en zonas subterráneas y sin luz.

Otro de los grupos más importantes dentro de los anfibios es el que se da en llamar urodelos. Dentro del mismo se encuentran aquellos animales que se caracterizan porque tienen una cola visible, no están muy desarrollados sus ojos y cuentan con un tronco y unas extremidades de forma muy alargada.

Entre los principales ejemplos que podemos poner de urodelos nos encontraríamos con las salamandras. Inofensivas para el hombre son estas que se identifican porque habitan en zonas húmedas, disponen de cola y cuatro patas, existen ocho familias diferentes de ellas y cuentan con un cuerpo donde toman protagonismo los colores amarillos y naranja.

No obstante, otros seres vivos enmarcados dentro de este grupo serían los tritones, que tienen vientre de color amarillo y manchas circulares negras y que son conocidos por el hecho de que a la hora de reproducirse lo hacen a partir de una singular danza del macho.

Los proteos y las sirenas son otros anfibios que también se engloban dentro del citado grupo de los urodelos.

La noción de anfibio (que significa “en ambos medios” o “ambas vidas”) también permite hacer referencia a las plantas que pueden crecer en el agua o fuera de ella; a los vehículos que pueden funcionar en el agua, en la tierra o en el aire y a las maniobras militares que se ejecutan de manera conjunta entre las fuerzas de tierra, mar y aire.

Los anfibios (Clase: Amphibia) pasan su vida entre el agua y la tierra, su piel desnuda tiene numerosas glándulas, cuyas secreciones ayudan a protegerla manteniéndola húmeda cuando se encuentran fuera del agua. Además secretan sustancias pegajosas útiles en el apareamiento o tóxicas que amedrentan a sus depredadores.

Seguramente lo más curioso en estos organismos, además de su apariencia, es el hecho de que son capaces de mantener un intercambio gaseoso tanto fuera como dentro del agua, pues aunque poseen pulmones, su piel altamente vascularizada y constantemente húmeda, actúa como órgano de respiración (Burnie, 2003).

Los anfibios actuales se dividen en tres grupos:

• sapos ranas (Orden: Anura),
• salamandras y ajolotes (Orden: Caudata)
• cecilias o tapaculos (Orden: Gymnophiona).

El primero es el grupo más diverso mientras que existen pocas especies de cecilias en el mundo. Se estima hay cerca de 6,333 especies de anfibios en el mundo.

Tetrápodos

Los primeros tetrápodos se originaron a partir de un antepasado común entre estos y los peces de aletas lobuladas (sarcopterigios)​ conservando aún agallas y escamas, pero que en lugar de aletas presentaban patas anchas y aplanadas con un gran número de dedos, como es el caso de los ocho y siete en las especies de los géneros Acanthostega​ e Ichthyostega​ respectivamente. Los cambios y las adaptaciones a la vida terrestre se siguieron suscitando, entre los cuales se pueden nombrar la evolución de una lengua viscosa y protácil (empleada primordialmente en la captura de las presas), el desarrollo de glándulas cutáneas secretoras de veneno (como método de defensa), párpados móviles y glándulas para la limpieza, protección y lubricación de los ojos; entre otras.​

Existe un intenso debate en lo que respecta a la definición de «anfibio». La concepción clásica de anfibio, considerada hoy parafilética, considera anfibios a todos los tetrápodos anamniotas (huevo no protegido por un amnios ni una cáscara). Según la sistemática cladística, el concepto de anfibio es mucho más restringido e incluyen en este grupo solo a los anfibios modernos y sus antepasados más cercanos, y a los amniotas y a sus antecesores más inmediatos.

Anfibios modernos

Las relaciones filogenéticas entre los tres grupos de lisanfibios han sido materia de debates y controversias por décadas. Los primeros estudios de secuencias de DNA mitocondrial y DNA ribosomal nuclear sustentaban una relación cercana entre las salamandras y las cecilias (grupo denominado Procera). Esta hipótesis ayudaba a explicar los patrones de distribución y el registro fósil de los lisanfibios, dado el hecho de que las ranas están distribuidas en casi todos los continentes mientras que las salamandras y las cecilias presentan una muy marcada distribución en regiones que alguna vez formaron parte de Laurasia y Gondwanarespectivamente. Los registros fósiles más antiguos de ranas (y de lisanfibios) datan del Triásico Inferior (~250 Ma) de Madagascar​ (correspondiendo al género Triadobatrachus​), mientras que los de las salamandras y las cecilias corresponden al período Jurásico (~190 Ma). Sin embargo, los análisis posteriores y recientes en los que se han ocupado grandes bases de datos tanto de genes nucleares como mitocondriales, o una combinación de ambos, establecen a las ranas y las salamandras como grupos hermanos, cuyo clado es denominado Batrachia. Este grupo es reafirmado por estudios de datos morfológicos (incluyendo el de especímenes fósiles).

El origen del grupo aún es incierto,​ pudiendo dividirse las hipótesis actuales en tres principales categorías. En la primera Lissamphibia es considerado como un grupo monofilético derivado de los temnospóndilos en cuyo caso el grupo hermano puede ser el género Doleserpeton,​ y Amphibamus,​ Branchiosauridae​ o un subgrupo de este último grupo.​ La segunda hipótesis también establece a Lissamphibia como un grupo monofilético, pero derivado de los lepospóndilos.​ La tercera hipótesis sugiere un carácter polifilético (difilético y en algunos estudios trifilético) de los lisanfibios, con un origen de las ranas y las salamandras a partir de los temnospóndilos, mientras que las cecilias (y a veces las salamandras) derivarían de los lepospóndilos.

Esqueleto[editar]

Cintura[editar]

La cintura escapular de los primeros anfibios era casi idéntica a la de sus antecesores los osteolepiformes, salvo por la presencia de un nuevo hueso dérmico, el interclavicular (que se ha perdido en los anfibios modernos). La cintura escapular poseía dos elementos diferenciados, por un lado los elementos derivados endocondrales de la aleta del precursor pisciforme ancestral y que servía para suministrar una superficie de articulación a la extremidad; por otro, un anillo de huesos de origen dérmico (escamas cutáneas) que se habían hundido hacia el interior.

La cintura pélvica está mucho más desarrollada. En todos los tetrápodos está formada por tres huesos principales: el ilion en posición dorsal y, ventralmente, el pubis en posición anterior y el isquion en posición posterior; en el punto de reunión de estos tres huesos se forma el acetábulo en el que se articula la cabeza del fémur.²​

Extremidades[editar]

Los anuros y los caudados presentan, por lo general, cuatro extremidades, mientras que las cecilias carecen de ellas. En la mayoría de los anuros las extremidades traseras son alargadas como una adaptación para saltar y nadar.¹​ La disposición de los huesos y músculos de las extremidades anteriores y posteriores de los tetrápodos es de una constancia sorprendente, a pesar de los diferentes usos a los que se destinan.³⁹​ En cada pata hay tres articulaciones: el hombro (o cadera), el codo (o rodilla) y la muñeca (o tobillo).

Las extremidades de los tetrápodos son de tipo quiridio. Existe un hueso largo basal (húmero/fémur) que articula en su extremo distal con dos huesos, el radio/tibia y la ulna o cúbito/fíbula o peroné. Estos huesos se articulan en la muñeca o el tobillo con un carpo o un tarso, respectivamente, que consisten, cuando su desarrollo es completo, en tres filas de huesecillos, con tres en la fila proximal, uno en la central y cinco en la distal. Cada uno de éstos últimos sostienen un dedo, formado por numerosas falanges.

Aparato digestivo[editar]

La boca alcanza gran tamaño, estando, en ocasiones, provista de pequeños dientes débiles. La lengua es carnosa y en algunos grupos está sujeta por su parte anterior y libre por detrás para que pueda ser proyectada al exterior y capturar las presas. Son animales engullidores, puesto que introducen en su tubo digestivo presas sin fragmentación previa.

La cloaca es una cavidad donde desembocan los aparatos digestivo, urinario y reproductor con un único orificio de salida al exterior; se presenta también en los reptiles y en las aves.²​

Los anfibios poseen un par de fosas nasales que se comunican con la boca y las cuales están provistas de válvulas para impedir el ingreso de agua, contribuyendo, a su vez, con la respiración pulmonar.³​

Aparato circulatorio y sistema nervioso[editar]

Como se ha dicho, los anfibios presentan un estado larvario y un estado adulto, cuya circulación es diferente para cada estado.

En el estado larvario presenta una circulación similar a los peces, de la aorta ventral parten cuatro arterias; tres de ellas van a las branquias, mientras que la otra comunica con los pulmones aún sin desarrollar por lo que lleva sangre desoxigenada.¹​

En la fase adulta los anfibios (en especial los anuros) pierden las branquias y desarrollan pulmones, y la circulación se vuelve doble por la aparición de una circulación menor y por la circulación mayor ya existente. Presentan un corazón tricameral formado por un ventrículo y dos aurículas, (según los casos, podría considerarse como una única aurícula, total o parcialmente dividida).¹​³​ La circulación mayor consiste en un trayecto general por el cuerpo, mientras que la menor realiza un trayecto exclusivamente pulmonar e incompleto, ya que la sangre se mezcla en el ventrículo, y al recorrer el cuerpo contiene una parte oxigenada y otra desoxigenada. Debido a la mezcla entre sangre venosa y sangre arterial, la sangre al salir, del corazón es clasificada mediante una válvula espiral denominada válvula sigmoidea, que se encarga de transportar la sangre oxigenada a órganos y tejidos y la desoxigenada a los pulmones. El funcionamiento de esta válvula es aún desconocida.

El sistema nervioso no presenta grandes particularidades con respecto al de los peces.

Reproducción, desarrollo y alimentación

Los anfibios son dioicos, es decir, poseen sexos separados, existiendo muchos casos de dimorfismo sexual.​ Presentan fecundación interna y externa, siendo en su mayor parte ovíparos.​ La puesta, al no estar los huevos resguardados contra la desecación, se efectúa normalmente en agua dulce y está conformada por una multitud de pequeños huevecillos unidos por una sustancia gelatinosa,​ estando, a su vez, cubiertos por una o más de estas membranas que los protegen de los golpes, de los organismos patógenos y de los depredadores. Los cuidados paternales están presentes en un menor número de especies, al exhibir la gran mayoría una estrategia r respecto a la reproducción. Entre los casos donde se da una estrategia K se pueden nombrar al del sapo de Surinam (Pipa pipa), el de la ranita de Darwin (Rhinoderma darwinii)​ o el de las especies del género Rheobatrachus.​

Presentan una segmentación holoblástica desigual, careciendo de membranas extraembrionarias.​ De los huevos surgen las crías en estado larvario, llamadas en muchos casos renacuajos. Las larvas de los anfibios viven en las aguas dulces, mientras que los adultos, por lo general, llevan una vida semiterrestre, aunque siempre en lugares húmedos. Este tipo de desarrollo se llama metamorfosis. A lo largo de este las larvas van perdiendo progresivamente la cola como consecuencia de una autolisis celular. En muchas especies se mantienen en la fase adulta hábitos acuáticos y natatorios.​

Las larvas atraviesan por tres estadios de desarrollo, siendo el primero premetamórfico, llevándose a cabo un crecimiento a raíz de los estímulos generados por las elevadas dosis de prolactina producidas por la adenohipófisis.​ Ya en el estadio prometamórfico se da paso al desarrollo de las extremidades posteriores, finalizando con el tercer estadio donde se produce el clímax metamórfico que concluye con la transformación de la larva en juvenil.​

La fecundación, como se había mencionado, es externa, llevándose a cabo en el agua donde el macho vierte su esperma a la vez que la hembra deposita huevos aún sin fecundar.​ En los anuros, las parejas se aparean en el agua en un acto que se denomina amplexo o abrazo nupcial, durante el cual el macho se aferra fuertemente a la hembra con sus miembros anteriores, los cuales poseen callosidades especiales para una mejor adhesión.​

La alimentación se basa en los vegetales durante la fase larvaria y está compuesta por artrópodos y gusanos en el estado adulto.​ La principal fuente de alimentos en el estado adulto la constituyen los insectos, como los coleópteros, y otros invertebrados, como orugas de mariposa, gusanos de tierra y arácnidos.

Conservación

Desde la década de 1911, se han registrado dramáticos declives en las poblaciones de anfibios de todo el mundo. El declive de los anfibios es actualmente una de las mayores amenazas para la biodiversidad global.​ Entre las características más destacables de este declive, se encuentran colapsos en las poblaciones y extinciones masivas localizadas. Las causas de este declive son atribuibles a diversos factores, como la destrucción de hábitat, las especies introducidas, el cambio climático y enfermedadesemergentes. Muchas de las causas de este dramático declive no están bien estudiadas, y por ello es un tema actualmente sujeto a una intensiva investigación por parte de científicos en todo el mundo.

Un 85% de los 100 anfibios más amenazados reciben ninguna o poca protección. Entre las diez especies más amenazadas del mundo (de todos los grupos) se encuentran tres anfibios; y entre las cien más amenazadas, hay treinta y tres, como se lista a continuación:

2. Andrias davidianus («salamandra china gigante»)

3. Boulengerula niedeni («cecilia Sagalla»)

4. Nasikabatrachus sahyadrensis («rana púrpura»)

15. Heleophryne hewitti y Heleophryne rosei («ranas fantasma»)

18. Proteus anguinus («olm»)

24. Parvimolge townsendi, Chiropterotriton lavae, Chiropterotriton magnipes y Chiropterotriton mosaueri y otras 16 especies de salamandras sin pulmón mexicanas

37. Scaphiophryne gottlebei («rana arco iris malgache»)

45. Rhinoderma rufum («rana chilena de Darwin»)

55. Alytes dickhilleni («sapo partero bético»)

69. Sechellophryne gardineri, Sooglossus pipilodryas, Sooglossus sechellensis y Sooglossus thomasseti («ranas de las Seychelles»)