PARÉNQUIMA

Parenquima. El parénquima es un tejido vivo, principal representante de los tejidos denominados fundamentales (parénquima, colénquima y esclerénquima). Tejido vegetal poco especializado formado por células vivas, generalmente bien vacuoladas encargado de diversas funciones Está implicado en una gran variedad de funciones como la fotosíntesis, el almacenamiento, la elaboración de sustancias orgánicas y la regeneración de tejidos. El parénquima se encuentra formando masas continuas de células en la corteza y en la médula de tallos y raíces, en el mesófilo de la hoja, en la pulpa de los frutos y en el endospermo de las semillas. Este tipo de tejido rellena espacios entre otros tejidos y dentro de ellos. Puede representar un 80 % de las células vivas de una planta. La célula parenquimática también puede aparecer asociada al xilema y floema, formando parte integral de los mismos. Parte de la capacidad de regeneración de las plantas tras heridas se debe a la actividad de las células parenquimáticas.

Está formado por un solo tipo celular, la célula parenquimática, que generalmente presenta una pared celular primaria poco engrosada. Esta célula muestra menor grado de diferenciación que otras células de las plantas y por eso se considera que podría ser precursora del resto de los tipos celulares durante la evolución. Es la más parecida a la célula meristemática. Normalmente hay espacios intercelulares entre las células parenquimáticas que pueden formar grandes espacios que facilitan el intercambio de gases. Tiene la capacidad de «desdiferenciación», es decir, puede perder el grosor de su pared celular, convertirse en una célula totipotente y comenzar una actividad meristemática. Por ejemplo, se usa experimentalmente para la formación de callos (masa de células indiferenciadas que es posible manipular en el laboratorio y transformar en una planta adulta).

Según su actividad y función nos encontramos 4 tipos de parénquimas:

Parénquima clorofílico
de una hoja de camelio.

Parénquima clorofílico

Este tipo de parénquima, denominado también clorénquima, está especializado en la fotosíntesis gracias a que sus células contienen numerosos cloroplastos. Se encuentra por lo general debajo de la epidermis, donde la luz llega más fácilmente, sobre todo en las hojas, aunque también es común en la zona superficial (córtex) de los tallos verdes. El clorénquima de la hoja se denomina mesófilo y se divide en dos tipos: en empalizada, más expuesto al Sol, y parénquima lagunar, en la parte más sombría. El primero tiene mayor número de cloroplastos y parece llevar a cabo una mayor tasa de fotosíntesis, estando sus células además más densamente empaquetadas. En el parénquima lagunar hay más espacios intercelulares gracias a los cuales es un buen tejido para el intercambio de gases y agua con la atmósfera.

Parénquima de reserva de la corteza de una raíz de una dicotiledónea, el botón de oro.

Parénquima de reserva

Sus células sintetizan y almacenan diversas sustancias como azúcares en diversas formas, cristales proteicos, proteínas, lípidos, etc. Algunas de estas sustancias pueden encontrarse en forma sólida, aunque lo normal es que estén disueltas en la vacuola, que es el orgánulo especializado en el almacén de sustancias. También en el citoplasma y en los plastidios se pueden acumular algunas sustancias como azúcares y sustancias nitrogenadas. Algunas células almacenan un tipo de sustancia aunque otras pueden contener una mezcla sustancias. El producto de reserva más frecuente en los tejidos vegetativos (que no son semilla ni fruto) son los carbohidratos, y los almacenan de dos formas: en forma de almidón y en forma de sucrosa o sus derivados (sobre todo fructanos). El almidón se almacena en los plastidios mientras que los derivados de la sucrosa se acumulan en la vacuola. Las proteínas almacenadas suelen ser importantes como fuente de nitrógeno, un bien escaso para la célula, y generalmente el destino de estas proteínas es la degradación. La distribución en la planta de este tejido parénquimático es diversa, desde la raíz, al tallo, hojas y frutas. Por ejemplo, la caña de azúcar almacena material de reserva en el parénquima del tallo.

Parénquima acuífero de un
cactus.

Parénquima acuífero

Aunque todas las células parenquimáticas almacenan agua en mayor o menos medida, las células del parénquima acuífero están especializadas en esta función. Las células parenquimáticas que almacenan agua son grandes, de paredes delgadas y con una gran vacuola donde se acumula el agua. En el citoplasma o en la vacuola hay mucílagos, conjunto de sustancias que aumentan la capacidad de absorción y retención de agua. Este parénquima es característico de las plantas que viven en climas secos, denominadas plantas xerófitas. En los órganos subterráneos encargados de almacenar sustancias de reserva no suele haber tejidos especializados en el almacén de agua, aunque las células que contienen almidón u otras sustancias de reserva tienen también una gran capacidad de almacenar agua.

Parénquima aerífero del tallo
de un junco.

Parénquima aerífero

El parénquima aerífero o aerénquima es un tejido que contiene grandes espacios intercelulares vacíos, mayores que los normalmente encontrados en otros tejidos, por donde circulan los gases que permiten la aireación de los órganos de la planta.

Este parénquima está especialmente desarrollado en las plantas que viven en ambientes muy húmedos o acuáticos (son las denominadas plantas hidrófitas), aunque también puede aparecer en algunas especies no acuáticas sometidas a estrés. Aparece tanto en raíces como en tallos. En las raíces se han descrito dos formas de producir aerénquima: esquizogenia y lisogenia. La esquizogenia es un proceso que se produce durante del desarrollo del órgano y que produce este tipo de parénquima por diferenciación celular. La lisogenia es consecuencia del estrés y las cavidades gaseosas se producen por muerte celular. El aerénquima por lisogenia se forman en plantas como el trigo, cebada, el arroz o el maíz. Algunos autores proponen un tercer tipo de formación de aerénquima denominado expansigenia en la cual se crean espacios sin que las uniones celulares desaparezcan (ver esquema de Seago et al., 2005).

Parénquima aerífero de la raíz acuática de una elodea (Elodea canadensis). Los asteriscos señalan espacios aéreos.

El aerénquima es continuo desde los tallos hasta las raíces y los grandes espacios intercelulares permiten la conducción de gases, aumentando la difusión de éstos desde las hojas hasta las raíces. Esta comunicación permite a las plantas que viven en suelos húmedos o anegados mantener un nivel de oxígeno suficiente para la respiración. En suelos encharcados también es un vehículo para la liberación a la atmósfera de gases presentes en las raíces, como el etileno. Este parénquima puede considerarse como una adaptación de las plantas a la hipoxia de suelos anegados.

Distintos procesos en la formación del aerénquima (modificado de Evans 2003).

Las plantas con aerénquima se consideran como uno de los vehículos importantes para el paso de gases de efecto invernadero como el metano desde el suelo, pasando por la raíz y el tallo, hasta la atmósfera. Esto es particularmente importante en cultivos extensivos como los de arroz.

Ejemplos de cómo diferentes especies crean parénquima aerífero según Seago et al. (2005).

En botánica, se denomina parénquima a los tejidos vegetales fundamentales que prevalecen en la mayoría de los órganos vegetales formando un todo continuo. Se localizan en todos los órganos vegetales, llenan espacios libres que dejan otros órganos y tejidos. Las células parenquimáticas están poco especializadas, y su forma puede ser muy variable: más o menos isodiamétricas y facetadas, casi poliédricas o alargadas, lobuladas, etc. Las paredes celulares son flexibles y delgadas, de celulosa, aunque pueden presentar paredes secundarias lignificadas.

Los parénquimas pueden considerarse meristemas potenciales ya que, si bien han perdido su capacidad de división, sus células pueden, en determinadas condiciones, desdiferenciarse y retomar su división celular.

• Parénquima clorofílico, también llamado parénquima asimilador o clorénquima: realiza la fotosíntesis. Se sitúa en las hojas y en los tallos verdes formando el mesófilo. En las hojas puede tener dos disposiciones distintas.
  • Parénquima en empalizada: principal tejido que realiza fotosíntesis y, por lo tanto, proporciona alimento a la planta. Tiene cloroplastos y muchas vacuolas. No deja espacio extracelular amplio entre las células contiguas. La morfología de las células es alargada.
  • Parénquima esponjoso: Posee abundante espacio intercelular, lo que le facilita realizar intercambio de gases, como dióxido de carbono, de esta forma disminuye la posibilidad de asfixia por exceso de agua, por ejemplo. Posee grandes vacuolas y paredes celulares delgadas. Se encuentra en tallos, hojas y en la porción carnosa de las frutas.
• Parénquima amilífero o de reserva: almacena determinadas sustancias o nutrientes para la planta. Lo hace en los plastidios (en los amiloplastos, en el caso del parénquima amiláceo), en las vacuolas, en la propia pared celular o en el citoplasma. Es frecuente en raíces engrosadas, semillas, tubérculos engrosados, etc. Las células que lo componen, son por lo general de mayor tamaño que las anteriores, y no presentan importantes espacios intercelulares.
• Parénquima acuífero: sus células tienen una enorme vacuola llena de agua y de mucílago, por lo que es característico de la vegetación xerófila (plantas adaptadas a medios áridos).
• Parénquima aerífero o aerénquima: tiene células parenquimales muy pequeñas que delimitan cavidades llenas de aire (lagunas parenquimáticas). Es característico de la vegetación de hidrófitos (que habitan en medios acuáticos y, por lo tanto, carecen de oxígeno).
• Parénquima vascular: protege los tejidos conductores (xilema y floema) de la planta.
• Parénquima de relleno: ocupa el resto del espacio, con el fin de «rellenar». La principal característica es que las células son más o menos isodiamétricas (poseen el mismo diámetro).