Los Briófitos

Los briófitos, estos son las hepáticas, los musgos y las antocerotas. Son plantas de pequeño tamaño que han colonizado el medio terrestre, aunque abundan principalmente en lugares de elevada humedad, puesto que necesitan del agua para llevar a cabo su ciclo reproductor.
Otra característica de los briófitos es que presentan una alternancia de generaciones heteromórfica, en la cual el gametófito es haploide y es la generación dominante frente al esporófito que es diploide y se desarrolla sobre el gametófito.
Según la morfología del gametófito encontramos dos tipos de briófitos:
Los briófitos talosos son las antocerotas y algunas hepáticas, su gametófito es un talo aplanado que se fija al sustrato por unos rizoides (pequeños filamento que no tienen poder absorbente).
Los briófitos foliosos son los musgos y la mayor parte de las hepáticas, estos gametófitos poseen un caulidio (eje) fijado también por rizoides al sustrato, además a lo largo del caulidio poseen una pequeñas hojas o filidios.
Otra caracterísitica de los briófitos es que no tienen un tejido conductor como puede ser el xilema o el floema de las plantas vasculares, algunos no tienen celulas conductoras y usan toda su superficie para absorber agua y nutrientes, y otras tienen unas células conductoras más especificas.
Como hemos indicado hay tres grupos de briófitos que adquieren el nivel de clase:
Clase Bryopsida (musgos)–Clase Marchantiopsida (hepáticas)

musgo

Los musgos son plantas muy simples, sin vasos conductores, ni flores, ni frutos, que     viven en lugares húmedos y sombríos, aunque resisten períodos de sequía.

Características:
los musgos inhiben la erosión del suelo y promueven la retención de la humedad del mismo.

Los musgos son plantas de amplia distribución mundial, que usualmente viven en lugares húmedos o cerca del agua. Se encuentran entre los primeros organismos que colonizan las rocas, pues al crecer sobre ellas modifican su superficie, formando un sustrato en el que se pueden arraigar otras plantas.

es frecuente encontrarlos a manera de alfombras en el piso de los bosques húmedos, aunque también crecen sobre las ramas y los troncos de árboles, en techos de edificaciones, en muros de concreto y hasta sobre las alcantarillas.

En cuanto a los musgos y hepáticas, forman parte de una extensa división de plantas llamadas Briofitos que abarcan más de 20.000 especies en todo el mundo. Éstas son plantas embrionarias sin elementos vasculares. Su ascendencia es el de las algas verdes o clorofitos. En la Antártida se conocen unas 75 especies entre Musgos gametófitos y Hepáticas. Mayormente, los musgos gametófitos se distribuyen en extensas superficies por las islas antárticas. Estas comunidades vegetales suelen cubrir suaves planicies próximas al mar, ya sea formando un césped, pequeñas áreas a modo de cojín o cubriendo los montículos. En muchos lugares aparecen marchitos o descoloridos debido a la acción de los lobos marinos, ya sea por que los utilizan para descansar, o por la degradación que sufren en el continuo ir y venir entre tierra y mar de estos pinípedos. Las hepáticas por su parte, no son plantas tan abundantes como los musgos, en la Antártida se conocen unos 9 géneros; algunas de ellas son la Barbilophozia, Cephaloziella, Merchantia, Metzgeria o la Riccardia. No son tan llamativas como los musgos aunque muchas pueden desarrollarse entre ellos.

Reproducción

La reproducción de los musgos se realiza en un ciclo de alternancia de generaciones:     sexual (por gametos) y asexual (por esporas en la cápsula del esporofito).

• los órganos sexuales aparecen agrupados en el extremo de los caulidios o en cortas ramas laterales
• aparecen rodeados de filidios formando involucros, filidios periqueciales
• pueden ser hermafroditas, monoicos o dioicos
• a menudo aparecen pelos jugosos o paráfisis pluricelulares terminados en células esféricas
• anteridios y arquegonios aparecen apendiculados
• los anterozoides son atraídos quimiotáctica mente hacia el arquegonio

Los Briófitos Desarrollo del esporofito

• el cigoto se divide transversalmente formando un embrión alargado
• en la célula apical del embrión se producen tabiques oblicuos formándose una célula apical cuneiforme digona
• la célula apical sufre divisiones radiales formando cuatro cuadrantes, por divisiones periclinales se diferencia una capa de células externas (andiccio) y otra interna (endotelio)
• la capa externa del endotecio se convierte generalmente en el arquesporio que se divide completamente en células madres de las esporas (esporofitos)
• las células internas del endotecio no intervienen en la formación del arquesporio (diferencia con hepáticas), sino que forman un cordón de tejido estéril, la columela
• la columela se encuentra rodeada por el saco esporógeno, que funciona como tejido conductor de nutrientes
• la parte inferior del embrión, el haustorio, está fijada al tejido gametofítico
• el esporofito joven está protegido por una envoltura (embrioteca) formada por el vientre del arquegonio, por los tejidos del pie del mismo o incluso por tejidos del caulidio
• la embrioteca al final se desgarra con el crecimiento del esporofito, la parte superior constituirá la caliptra, la parte inferior constituye la vaginula
• la cápsula madura forma estructuras especiales en disposición anular y que ayudan a la dispersión de las esporas
• en algunos musgos pueden aparecer tejidos conductores, los hidroides, células alargadas y muertas, con paredes longitudinales engrosadas y las transversales inclinadas, no hay lignificación (traqueidas de plantas vasculares)
• pueden aparecer células conductoras de nutrientes, leptoides, parecidos a los elementos cribosos, las paredes laterales a menudo están engrosadas y atravesadas por poros cribosos con plasmodesmos, con núcleo y plastos
• los hidroides aparecen por el centro y los leptoides externamente en el cordon central
• estereidas, células vivas, alargadas, situadas junto a los hidroides, con paredes engrosadas, sirven para dar resistencia mecánica (similar al colénquima)
• células parenquimáticas, junto a los leptoides, carecen de poros cribosos
• algunos cordones son más simples
• los cordones de rastros foliares aparecen unidos al cordon central se prolongan en los filidios
• el haustorio del pie del esporófito puede conectar hasta el cordon central del gametofito, comunicando su hidroides

Los Briófitos reproducción asexual

• los musgos poseen un gran poder de regeneración
• caulidios y filidios pueden originar nuevos gametofitos, directamente o pasando por la fase de protonema
• pueden aparecer propágulos en las axilas foliares y en los ápices del tallo

Los Briófitos Clasificación [Según Bresinsky in Strasburger (1994)]

Subclase	Superorden	Orden
Sphagnidae		Sphagnales
Andraeidae		Andraeales
Bryidae
	Polytrichanae
		Dawsoniales
		Polytrichales
	Dicranae
		Dicranales
		Fissidentales
		Potiales
		Grimniales
	Funarianae	Funariales
	Bryanae	Bryales
	Hypnanae
		Neckerales
		Hookeriales
		Hypnales

Por qué se consideran tan importantes los estudios sobre los musgos en la actualidad?

Entre las plantas los musgos pertenecen a las briofitas, que históricamente se han utilizado, desde el punto de vista científico, como material de trabajo para realizar estudios de hibridación y producción experimental de los primeros poliploides en plantas (plantas con juegos duplicados de cromosomas). También en ellos se han realizado estudios de dispersión de la flora a grandes distancias. Conocer más a los musgos podría significar un mejor conocimiento de la biología de otras plantas.

Desde hace algunos años se ha valorado el potencial de los musgos desde otros puntos de vista. Se les puede aprovechar como indicadores de contaminación del suelo, del aire y del agua.

Se han hecho evaluaciones preliminares de la calidad del aire utilizando la presencia de musgos epífitos como indicadores pues estas plantas son muy sensibles a ciertos contaminantes como el bióxido de azufre, ozono y fluoruros volátiles. Su respuesta a estas substancias es útil para diagnosticar los niveles tóxicos en el ambiente. Las especies de amplia distribución mundial, así como las que crecen en varios hábitats pueden servir para evaluar la contaminación en ambientes variables.

Se dice que a través de los musgos y otras briofitas pueden detectarse depósitos minerales. ¿Qué nos comentaría usted sobre eso?

Los musgos absorben de manera preferente determinados elementos minerales que se encuentran en el substrato. El análisis químico para la detección de dichos elementos en ciertas especies de musgos es a veces más confiable que el análisis del propio substrato. Se sabe que muchos musgos crecen donde hay abundancia de cobre o minerales radioactivos.

Los Briófitos ¿Aprovecha el hombre de manera directa los musgos?

Desde hace muchos años se les ha venido utilizando en horticultura, donde se aprecia su belleza como adorno de jardines, terrarios y para simular césped en los nacimientos de los arreglos navideños. Este es, probablemente, el mayor aprovechamiento que se hace de los musgos en México. No obstante, también se pueden mezclar con tierra para mejorar la retención de agua, aunque ciertos musgos podrían llegar a crear un ambiente de excesiva humedad que asfixie las semillas y retarde la regeneración de la vegetación. Podrían ser muy útiles en la regeneración del bosque a través de la germinación de semillas.

En algunos lugares del mundo los musgos se han utilizado como material de relleno de colchones y almohadas por su suavidad y capacidad de absorción del agua. Por esas mismas características y sus propiedades antisépticas se han empleado como material de empaque de ropa, de objetos frágiles, y de frutas y vegetales, así como también como sustrato para transportar plantas vivas. Son, además, un excelente material aislante para rellenar grietas en las paredes de las cabañas de los países fríos.

El Códice del siglo XVI conocido como de la Cruz-Badiano, recientemente devuelto a México por el Vaticano se registra el uso de dos tipos de musgos para calmar la fiebre y el dolor de cabeza. Otros ejemplos de los usos medicinales de los musgos se encuentran en la bibliografía internacional en la que se mencionan mezclas de musgos con aceites vegetales para preparar ungüentos que alivian heridas leves, picaduras de insectos, quemaduras, eczemas, etc. Con los musgos también se han confeccionado vendajes quirúrgicos porque absorben y retienen los líquidos. Estos vendajes suaves y frescos se elaboran más rápidamente y a menor costo que los de algodón. En China, con su larga tradición en la medicina naturista, alrededor de 40 especies de briofitas se consideran medicinales, y algunas de ellas se incluyen en los tratamientos contra los cálculos renales, las enfermedades cardiovasculares, las nerviosas, la amigdalitis, bronquitis, cistitis, etc.

Los Briófitos

En otros países se han llevado a cabo investigaciones sobre los principios activos de los musgos, y existen datos acerca de su actividad antibiótica (antibacteriana y antifungicida). En Estados Unidos, por ejemplo, se han realizado estudios para determinar su actividad antitumoral y se han obtenido resultados prometedores en algunas de las familias estudiadas. Sin embargo, el contacto directo con otras especies puede producir ciertos padecimientos entre ellos dermatitis.

En el campo de la farmacología todavía se necesitan muchos estudios sobre los musgos.

Los Briófitos DIVERSIDAD DE MUSGOS EN CIERTAS ÁREAS TROPICALES Y TEMPLADAS DEL MUNDO

Area	Musgos (num. de especies)	Superficie (km2)
Africa del Sur	591	1 659 000
E.U.A y Canadá	1 170	11 526 622
Antigua URSS	706	13 445 000
Bolivia	1 144	1 098 581
Colombia	960	1 138 000
Ecuador	856	270 670
Venezuela	807	912 050
MEXICO	960	1 969 269

Habitat:

Selva húmeda

Las selvas húmedas se localizan en la zona tropical húmeda del país; su distribución geográfica está limitada por la temperatura y la precipitación pluvial. Su vegetación es exuberante y forma hasta 6 estratos (herbáceos, arbustivos y arbóreos), el más alto de hasta 50 metros.

En estos ecosistemas se encuentra la mayor diversidad de especies de plantas y animales.

Los Briófitos Bosque mesófilo de montaña

Estos bosques se localizan en la zona templada húmeda del país, caracterizada por su elevada precipitación pluvial y su considerable humedad atmosférica durante casi todo el año. Los bosques mesófilos de montaña están confinados a estrechas zonas altitudinales de las regiones montañosas en las que con frecuencia existen nubes a la altura de la vegetación; ésta es muy densa y forma varios estratos (herbáceos, arbustivos y arbóreos) de distintas alturas, además con lianas leñosas y epífitas.

Además existen muchas especies exclusivas de este ecosistema (endémicas).

Los Briófitos Bosque de coníferas y encinos

En estos ecosistemas se encuentra una gran diversidad de especies de pinos, encinos y plantas herbáceas. Se localizan en las zonas templadas subhúmedas del país y son ecosistemas ricos en especies. Su distribución natural corresponde de modo casi exacto con la de las cadenas montañosas. Estos bosques frecuentemente son comunidades muy densas con varios estratos de vegetación (herbáceos, arbustivos y arbóreos), de los cuales el más alto alcanza en promedio los 30 metros.

Los Briófitos Característica:
las estructuras en forma de copa que se hallan comúnmente en las hepáticas

contienen unos cuerpos a modo de frutas, llamados propágulos, que son órganos de reproducción vegetativa.

Hepáticas talosas:

• talo diferenciado en una parte superior asimiladora y otra inferior o ventral de reserva
• crecimiento dicotómico (cuando el talo se divide lo hace en dos)
• en la cara superior hay una epidermis monoestratificada, en la mayoría de especies perforada por poros simples o complejos que comunica con cámaras aeríferas delimitadas por células ricas en cloroplastos.
• en la parte inferior del talo las células parenquimáticas son pobres en cloroplastos y la mayoría de las veces
• en la superficie ventral, además de los rizoides, puede haber escamas monoestratificadas, a menudo de color púrpura, dispuestas en dos o más filas y que, junto a los rizoides, conducen el agua a lo largo del talo.

corte transversal de un talo de hepática talosa (Marchantia)

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Los Briófitos Hepáticas foliosas:

hay presencia de caulidio y filidios

• caulidio cilíndrico ramificado de forma dicotómica y en un solo plano en la mayoría de las especies. Formado por una epidermis exterior y un cortes que ocupa la mayor parte
• los filidios se disponen muy juntos
• filidios monoestratificados y sin nervadura (diferencia con los musgos en los que puede haber nervadura)
• células con muchos cloroplastos
• se produce absorción de agua por toda la superficie
• la forma y tamaño de los filidios es muy variable. A veces hay hendiduras muy pronunciadas que dividen al filidio en lóbulo mayor y el menor
• algunas especies tienen una tercera fila de filidios en la parte ventral: ANFIGASTROS

Los Briófitos Estructura del esporofito

• consta de un pie, una seta incolora y una cápsula o esporangio que no presenta nunca estomas y se abre generalmente en cuatro valvas.
• nunca podrá hacer fotosíntesis (en Bryopsida sí pueden pero sólo en el principio del ciclo)
• la seta no se alarga hasta que la cápsula no está completamente diferenciada
• en general es de vida efímera
• en la cápsula, además de las esporas, se forman eláteres, células estériles, higróscopicas, alargadas, con refuerzos espiralados, que ayudan a la apertura de la cápsula y dispersión de esporas.
• la cápsula es dehiscente, los modos típicos de apertura son por opérculo o en 4 valvas

Los Briófitos Germinación

el protonema que se forma tras la germinación de las esporas es tubular y de vida muy corta

 Reproducción asexual

• fragmentación del talo (en talosas y foliosas)
• propágulos
• talosas: hay estructuras con forma de media luna o de embudo y que se llaman conceptáculos. Dentro se forman los propágulos.
• foliosas: se forman propágulos por toda la planta

Los Briófitos Reproducción sexual en hepáticas talosas

• presentan anteridios globlosos y arquegonios con forma de botella
• se sitúan en
• hundidos en el talo y rodeados de escamas
• sobre pedúnculos
• el anteridio madura y forma anterozoides que salen nadando hasta el arquegonio (gracias al agua)
• los pedúnculos se llaman anteridióforos
• en el esporofito se distinguen el pie,
• los tejidos del arquegonióforo siguen teniendo la misma estructura estratificada que el talo principal
• cuando en el arquegonio han madurado todas las  esporas dentro de la cápsula deja de llamarse arquegonio y se llama carpocéfalo

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sección de un arquegonio

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ciclo de vida de una hepática talosa

Reproducción sexual en hepáticas foliosas

• anteridios esféricos u ovoides y arquegonios se disponen por las ramas del cauloide, en la axila de los filidios y protegidas por éstos.
• filidios perigoniales (protegen los anteridios) y periquedales (protegen los arquegonios)
• hay dehiscencia en la cápsula, no va a ser petaloide, sino que produce 4 fisuras que forman 4 valvas alargadas

Los Briófitos HELECHOS

Los helechos producen esporas. Las hojas de los helechos se llaman frondas. El tallo del que nacen se prolonga bajo la tierra formando un rizoma. Los musgos y los helechos tienen distintos ciclos vitales, aunque en una fase ambos producen esporas. Esa fase se llama reproducción asexual, en la cual la reproducción de un nuevo organismo proviene de una sola célula.

Los helechos también se reproducen por alternancia de generaciones. Las esporas aparecen en el dorso de sus frondas. Las esporas que caen en lugares sombreados y húmedos tienen más posibilidades de germinar.

Características

• plantas vasculares arquegoniadas con alternancia de generaciones heteromórfica y con esporofito como fase dominante e independiente
• ramificación dicótoma, rara vez monopódica
• vascularización solo por la presencia de traqueidas, a menudo escalariformes, rara vez acompañadas de vasos verdaderos
• son raras las formaciones vasculares secundarias
• con una cutícula impermeable
• esporangios epifilos, hipofilos o terminales, rara vez epicaulinares, dispersos o agrupados en soros
• homosporia dominante, pero con algunas variaciones
• gametofitos libres o más o menos incluidos, foliáceos y taloideos, rara vez caulinares y vascularizados
• reproducción por gametos masculinos flagelados, implicando la presencia de agua
• aparición abundante de apogamia

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Pteridium aquilinum

Los Briófitos Tamaño y distribución

10.000 especies en el mundo

del 70-80% se concentra en las regiones intertropicales, en las zonas templadas aparece un 20%, Madagascar, Centro América, áreas periandinas, Polinesia y Sudeste Asiático, presentan más de 500 especies

Península Ibérica y Baleares con 111 especies

Los Briófitos Paleontología

se considera a las clorofitas como los precursores de los cormófitos por los siguientes caracteres

• cloroplastos con clorofila a y b, además de muchos pigmentos carotenoides similares
• material de reserva almidón, mezcla de amilosa y amilopectinas
• células flageladas de tipo fastigiado
• ciclo vital similar
• configuración estelar

Los Briófitos Grupos propuestos de clorofitas como precursores:

orden Chaetophorales; (orden de la clase Chlorophyceae.), las formas heterotróficas (forma de crecimiento en la que aparecen filamentos postrados sobre el sustrato de los que salen filamentos erectos en la línea tetrasporina, con cierta capacidad de resis tencia a la desecación)

clase Charophyceae; por la similitud en las células móviles

Los Briófitos Adaptación bioquímicas:

nueva ruta metabólica a partir de la tirosina que conduce a la formación ácidos fenólicos (protección contra los fitofagos y eliminación de efectos dañinos por autooxidación)

síntesis de lignina

Los Briófitos Adaptaciones en la reproducción

• oogamia, con gametos en arquegonios, que implica
• restricción de la necesidad de fluido a un solo gameto
• desarrollo cigótico retenido al menos en el incio
• posibilidad de primordios grandes y con muchas reservas
• cigoto que atrae recursos del gametofito
• ciclo digenético (alternancia de generaciones)
• diferencia morfológica importante entre gametofito y esporofito impuesta por la vida terrestre
• gametofitos pegados al suelo para asegurar la presencia de agua para la fecundación
• gametofitos con necesidad de separar los esporangios del suelo para la dispersión de las esporas
• embrión que hace conectar la fase esporífitica con la gametofítica y presenta una dependencia al menos en las primeras fases

Adaptaciones morfológicas Los primeros helechos presentaban:

afilia, posiblemente explicada por el conflicto entre la realización de la fotosíntesis y la protección frente a los rayos UV

disposición apical de los esporangios, lo que limita el crecimiento de los tallos y la cantidad de esporas producidas

tallos cilíndricos divididos dicotómicamente, el sinteloma de Zimmermann, constituido por

telomas, segmentos terminales fértiles o estériles

mesomas, segmentos intermedios que ontogénicamente habrían sido telomas

La teoría telomática de Zimmermann postula que toda estructura aparecida en la cladogénesis cormofítica se debió a la acción individual o conjunta que ejercen, sobre los telomas y mesomas, una serie de procesos organogenéticos definidos y denominados procesos elementales: culminación, planación, singénesis, reducción e incurvación

Reproducción

Gametofito o protalo

originado por la germinación de una espora, al principio como un filamento del que se diferencian células alargadas que serán los rizoides

célula terminal que se divide primero en un sola dirección, luego aparecen dos direcciones

puede ser

• filamentoso o tuberoso, vivaz, subterráneo y con simbiosis micorrícica
• cordiforme, verde, taloideo, anual y autótrofo
• suele ser protándrico

Anteridios

aparecen el parte posterior del protalo

inmersos en el protalo en los grupos inferiores, con pared no diferenciada del resto del tejido excepto en la superficie, con un elevado número de espermatozoides

en forma de pequeñas esferas en los grupos más evolucionados, con una pared de una capa de células (3 células en total), las células espermatógenas forman 16 o 32 espermatozoides

Arquegonios

aparecen en las proximidades de la escotadura del protalo

sólo aparece exteriormente el cuello

número de células del cuello menor en los grupos más evolucionados

se forman a partir de una célula superficial del protalo, originado tres células superpuestas:

externa, que origina las células del cuello

intermedia, que se alarga y se situa entre las del cuello, dividiendo el núcleo en dos (se originan hasta 16 células en los grupos más primitivos)

interna, que aumenta de tamaño, se divide en dos células muy desiguales,

la pequeña es la célula ventral de la base del cuello

la mayor será la ovocélula

células del canal de cuello y la célula ventral que degeneran origiando una masa mucilaginosa

Gametofitos en helechos heterospóreos

microsporas y megasporas originan prótalos masculinos y femeninos, más pequeños que en los isospóreos

desarrrollo de los prótalos que se realiza dentro de la espora, la pared se fisura cuando maduran los gametangios

Fecundación

anteridios que liberan los espermatozoides al ceder la célula opercular

espermatozoides helicoidales

apareción en un extremo de una vesícula esférica

aparición de numerosos flagelos en el polo opuesto

mucílago del cuello que produce ácido málico que actua quimiotácticamente atrayendo a los espermatozoides

tras la fecundación el cigoto se recubre de una membrana celulósica

en protalos monoicos se asegura mejor la dispersión a costa de una gran homocigosis

Propágulos

constituyen un método de reproducción vegetativa, ocurre con frecuencia en aquellos helechos que colonizan nuevos hábitats y soportan condiciones ecológicas extremas (Anogramma leptophylla)

Aposporia

formación de un gametofito sin producción de esporas, suprimiéndose la meiosis (apomeiosis), y el gametofito apospórico se desarrolla directamente a partir del esporofito (ocurre en Athyrium filix-femina que en lugar de esporangios se originan protalos con

anteridios y arquegonios, diploides y que no son funcionales)

Apogamia

formación de esporofitos a partir de gametofitos sin previa fecundación (Dryopteris, Asplenium)

la cuarta división del arquesporio no es normal, los núcleos entran en profase y luego metafase y consiguiente duplicación de cromosomas manteninedo los núcleos con dotación tetrapolide, se forman solo 8 células madres de las esporas, la posterior meiosis origina 32 diplosomas, los protalos originados sólo tienen anteridios y a partir de células de la escotadura se forma un embrión apogámico, sin pie y con continuidad histológica con el gametofito (en la reproducción sexual normal el arquesporio se divide 4 veces originando 16 células que sufriran meiosis y daran 64 esporas haploides)

Embrión
A. Helechos eusporangiados

• cigoto que sufre una primera división transversal y aparece orientado presentando una polaridad
• célula epibasal, polo apical, originará el eje
• célula hipobasal, polo basal

La orientación puede ser

• orientación endoscópica, polo apical incluido en el vientre, polo basal orientado hacia el cuello (Isoetes, Marattiales)
• orientación exoscópica, polo apical hacia el cuello del arquegonio

Suspensor

órgano que sirve para penetrar el embrión en el tejido nutricio del protalo, ligado al tipo

endoscópico

cuando aparece la primera división del cigoto origina la célula del suspensor en la zona del cuello y la célula embrionaria, la cual se divide para originar la célula hipobasal junto al suspensor y la célula epibasal en el fondo del arquegonio

es considerado un órgano vestigial, aparece en los grupos más arcaicos (exceptuando Tmesipteris, Psilotales)

B. Helechos leptosporangiados

primera división del cigoto vertical, el embrión se desarrolla horizontalmente, el polo apical se dirigen hacia el ápice del protalo,

segunda división vertical y perpendicular a la precendete

tercera división transversal

en total 8 células que originarán los órganos del esporofito

las dos células anteriores más próximas al cuello darán lugar a la primera hoja (cotiledón)

las otras dos células anteriores originarán el tallo

células posteriores más próximas al cuello que originan la raíz

las otras dos células posteriores originarán el pie

Esporofito

Raíz ausente en algunos casos:

Psilotales, con esporofito completamente caulinar

Salviniaceae, por evolución regresiva y adaptación a un medio acuático

Lycopodiaceae, no hay raíces verdaderas, ya que tienen la misma estructura que el tallo

origen y estructura

son endógenas, su origen histológico es endodérmico (excepcionalmente pericíclico)

crecimiento por una célula apical tetraédrica, con divisiones en tres direcciones

ramificación dicotómica, con tendencia monopódica

cilindro central: bajo la endodermis el periciclo de 3-4 estratos de células, con paredes delgadas y celulósicas

tejidos conductores de dos cordones floemáticos, alternando con dos fascículos de xilema centrípetos, reunidos en el centro de la estela

pueden aperecer rizóforos, exógenos, afilos, sin cofia ni pelos absorbentes, excepcionalmente con hojas

Tallo

crecimiento por una célula apical voluminosa, pirámide tetraédrica

en helechos leptosporangiados es un conjunto de células

tallos erectos (helechos arborescentes) o rastreros, epígeos o hipógenos (rizoma)

en los rizomas hay una cierta dorsiventralidad

ramificación tipicamente dicótoma, evolutivamente pasa a ser rectangular (verticilada en Equisetum)

Hojas

aparecen dos tipos fundamentales, micrófilos y macrófilos

micrófilos, con aparato vascular simple, haz vascular único que se separa el tallo sin dejar rastro

macrófilos, haz vascular complejo, dejando una cicatriz en el haz del tallo

Esporangios

caulinares, en Rhyniophyta, situados directamente sobre el eje, más primitivos

en esporangióforos peltados, Equisetum, interpretados como ramas fértiles modificadas

sobre esporófilos (iguales o diferentes a los trofófilos)

solitarios y axilares en licopodiofitinas (Selaginella) en la parte inferior de la cara adaxial de los esporófilos (Lycopodium, Isoetes)

en posición marginal (más primitivos) o en posición abaxial

situación

aislados

unidos entre ellos formando sinangios

agrupados en soros, que puede ser

desnudos o exindusiados, sin ninguna protección (Polypodium)

protegidos por una cubierta de origen epidérmico, indusio

protegidos por el márgen revuelto de la hoja, pseudoindusio

tipos según su origen

Eusporangios

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más primitivos, originados a partir de varias células iniciales epidérmicas, por divisiones periclinales originan

• un grupo de células parietales externo y
• un grupo de células centrales esporógenas
• en una fase más avanzada se forma el tapete, a partir de cualquiera de los dos tipos de células
• pared que estará constituida por dos o mas capas (al menos en el período medio de su desarrollo)
• se forma un elevado número de esporas

Leptosporangios

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se originan a partir de una sóla célula inicial epidérmica, que sufre una división periclinal

célula inferior que originará un pedicelo delgado

célula superior que, por divisiones periclinales, origina

una capa de células externas parietales

una célula interna que se dividirá en

• cuatro células inciales del tapete y
• un número pequeño de esporocitos
• pared del esporangio maduro monostromática
• se forma un número reducido de esporas, menos de 64

En Osmunda el desarrollo del esporangio es intermedio entre ambos

Dehiscencia

se debe a la aparición de células con paredes desigualmente engrosadas, puede ser

longitudinal (Psilotum, Equisetum)

transversal, puede haber una rotura desigual del esporangio (Isoetales)

por anillo

vertical (Polypodium, Asplenium, Polystichum, etc.) provocando la dehiscencia transversal

oblicuo (Hymenophyllum)

por pseudoanillo (Osmundaceae)

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Dehiscencia de esporangios en Filicopsida

Clasificación [Según Zimmerman (1976)]

División Rhyniophyta	Psilotum, Tmesipteris, Psilophyton, Rhynia, Asteroxylon
División Lycopodiophyta	Lycopodium, Isoetes, Selaginella
División Equisetophyta	Equisetum
División Pterophyta
	Clase Ophiglossopsida
	Clase Marattiopsida
	Clase Filicopsida

División Lycopodiophyta

Cracterísticas generales

hojas con una sola vena, micrófilos

raíces vascularizadas

aparecen esporófilos u hojas fértiles

se separan en dos grupos

1. los que carecen de lígula y presentan homosporia

• incluyen al género actual Lycopodium y el género extinto Protolepidodendron
• los que presentan una pequeña protuberancia basal o lígula, en cada hoja y heterosporia
• incluye los géneros actuales Selaginella e Isoetes y el grupo extinto de Lepidendrales
• unas 200 especies, vulgarmente conocidos como «licopodios» y «musgos de porra»
• la mayoría son perennes del suelo de bosques templados
• son plantas herbáceas de tallos ramificados dicotómicamente o pseudomonopódicamente (con un aparente eje principal)
• hojas pequeñas o micrófilos, sésiles, dispuestas en espiral o verticiladas
• tallos rizomatosos del que parten tallos aéreos y raíces divididas de forma dicótoma
• tallo que se desarrolla por medio de un grupo de células meristemáticas

Esporofitos

• cuando maduran producen esporas en esporangios grandes y reniforme
• esporangios en la base de las hojas y las axilas entre el tallo y la hoja
• hojas portadoras de esporangios, esporófilos, que pueden ser
• iguales a las hojas vegetativas (caracter primitivo) o
• estar diferenciadas en hojas escamosas sin clorofila agrupadas en estróbilos (caracter avanzado)

Gametofitos

• pueden carecer de clorofila o presentarla
• pueden presentar asociación con hongos simbióticos
• espermatozoides biflagelados
• anteridios y arquegonios producidos en la parte superior
• anteridios macizos

Selaginella

unas 700 especies

plantas herbáceas, con hojas vegetativas y esporófilos pequeños o micrófilos con lígulas

• esporangios en estróbilos formados por esporófilos portadores de un único esporangio en la superficie adaxial
• producción de dos tipos de esporas, heterosporia
• ramificación dicótoma o pseudodicótoma o simpódica, en un solo plano
• pueden presentar raíces adventicias (rizóforos)
• raíces con pilorriza o cofia
• hojas con simetría radial, sésiles y con un solo nervio (micrófilos)
• dispuestas helicoidalmente (carácter primitivo) con 4 filas
• las dos filas dorsales presentan hojas mas pequeñas que las dos filas ventrales (anisofilia)
• las lígulas constan de una parte basal, un cuello y un ápice, las células tienen pocos cloroplastos, su función no está aclarada, pueden ser estructuras vestigiales

Reproducción

• esporangios (eusporangiados) producidos en estróbilos
• esporófilos poco diferentes de los trofófilos, presentan lígula, cada uno con un sólo esporangio pedunculado en la cara adaxial en posición basal
• pared del esporangio con dos capas y está separada del tejido esporógeno por un tapete
• se forman dos tipos de esporas en dos tipos de esporangios
• microsporas, pequeñas y producidas en grandes cantidades
• megasporas, se forman solo cuatro, en cada megasporangio
• en ambos casos se producen varios esporocitos, pero en los megasporangios degeneran todos menos uno
• esporas trirasgadas o triletas
• a partir de las microsporas se forman gametofitos masculinos y de las megasporas gametofitos femeninos
• microsporas que forman una célula protálica y una célula anteridial que se divide hasta producir 128-256 células, cada una producirá un sólo espermatozoide biflagelado
• megasporas que forman antes de la dehiscencia un tejido apical del gametofito, cuando se abre por las crestas se forman los arquegonios de los que sobresalen los cuellos de tres células

División Equisetophyta

• abundantes durante el Paleozoico, desde el Devónico
• actualmente sólo hay un género, Equisetum
• 10-25 especies, conocidas como «cola de caballo», ampliamente distriubidas, con hasta 5 m en E. giganteum y tallos de 2-4 cm de diámetro
• tallo que constituye la estructura vegetativa dominante
• hojas muy pequeñas, de aspecto escamoso, fotosintéticas solo al principio, luego se secan
• tallos que crecen a partir de un rizoma subterráneo
• presentan nudos y entrenudos bien diferenciados
• nudos de los que pueden partir gran cantidad de ramas
• superficie del tallo cubierta de pliegues y estrías, dispuestas de manera alterna en entrenudos sucesivos
• hojas dispuestas en los nudos, con bases que están soldadas formando un anillo o corona (ocrea)
• hojas que son micrófilos, sólo tienen un haz vascular no ramificado
• ramas que se originan en la base entre las hojas, alternando, al crecer atraviesan la vaina de las hojas del nudo
• tallo que crece por una célula apical piramidal que se divide en tres direcciones
• epidermis que presenta células silicificadas

Reproducción

• presenta homosporia, aunque que han encontrado ligeras variaciones en el tamaño y color de las esporas
• los esporangios se localizan en estróbilos que pueden aparecer en ramas vegetativas o en ramas carentes de clorofila, ramas esporógenas o fértiles (E. arvense y E. telmateia)
• en E. sylvaticum las ramas fértiles sin clorofila, se vuelven verdes trás descargar las esporas
• eje del estróbilo que produce una serie de expansiones superficiales, cada una originará un esporangióforo, que es un apéndice productor de esporas
• esporangióforos jóvenes con forma de pulvínulo, luego se hacen hexagonales en vista superficial
• esporangios que se originan en la cara interna del esporangióforo (estructura peltada)
• pared externa de las esporas formada por cuatro expansiones dispuestas en espiral con el extremo ensanchado, eláteres, son higroscópicos y sirven para la dispersión de las esporas
• estróbilos que se alargan al madurar para separar los esporángióforos
• gametofitos originados por la germinación las esporas verdes y dimórficos, masculinos o femeninos
• en algunas especies los gametofitos femeninos pueden producir después anteridios (proteroginia)
• antertidios que producen una gran cantidad de espermatozoides multiflagelados

Algas terrestres…

Existen tipos de algas que se han especializado en vivir fuera de los medios acuáticos, aunque siempre con condiciones ideales de humedad, como la Prasolia Crispa, muy frecuente sobre las rocas donde anidan las aves por los nutrientes que encuentran en esas zonas. En la Antártida se conocen algunas especies terrestres de algas verdes y verde-azuladas o cianófitas. Estas algas pueden ser unicelulares (móviles o sésiles) o pluricelulares (sésiles), pasando por formas coloniales (sésiles). Las algas verdes se reproducen vegetativamente por división celular y fragmentación; por esporas y zoosporas (axesual), y por conjugación uniendo dos células sexuales llamadas gametos. Otro género de alga terrestre clorofita es por ejemplo el ulothrix.

Existen otras algas terrestres que viven entre la nieve y el hielo, conocidas comunmente como Algas de las Nieves. Durante la primavera y verano antártico pueden verse formando manchas verdosas, amarillentas o rojizas. Son organismos microscópicos llamados Crioseston, que tienen la capacidad de vivir entre los intersicios de los cristales de hielo o sobre la propia nieve, aprovechando la escasa radiación solar que se produce en esas estaciones. Llegan a cubrir áreas de varios metros y adquieren diferentes tonalidades; unas de las más curiosas son las Chlamidomonas que le dan al hielo un llamativo color rojizo.

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