La raíz es la parte inferior del eje de la planta y, por lo general, está enterrada en el suelo, aunque hay raíces que se desarrollan en el aire o en el agua. Al conjunto de raíces que una planta tiene en el suelo se le denomina sistema radicular. Las principales funciones de las raíces son fijar la planta al suelo y la absorción de agua y sales minerales. Otras funciones son la de almacén, como en el caso de la remolacha, zanahoria o batata, la síntesis de hormonas vegetales, la aireación de la planta en medios acuáticos, como medio de propagación de nuevas plantas, etcétera.
En numerosas especies la raíz se asocia de manera simbionte con determinadas especies de hongos para formar micorrizas, y también algunas plantas, como las leguminosas, se pueden asociar con bacterias de manera simbionte formando unas estructuras denominadas nódulos. Estas simbiosis permiten una mejor absorción de sustancias nitrogenadas por parte de la planta.
La función de sujeción en las raíces se da por supuesta, pero es muy importante porque la supervivencia de la mayoría de las plantas depende de su capacidad para permanecer erectas por sí mismas y frente a distintas condiciones ambientales, como vientos fuertes, peso de la nieve o de la propia estructura de la planta, efectos mecánicos de los herbívoros, etcétera. Indirectamente también ayuda a la estabilidad del propio suelo.
La absorción de agua es una función crucial de la raíz, pero no está claro qué parte es la más importante en este papel. Poca agua entra por la región meristemática, la más apical, sobre todo por la carencia de un sistema de conducción funcional. Aunque los pelos radicales son una entrada importante para el agua, parece que la incorporación de agua en las zonas severizadas más maduras debe ser también importante porque representan la mayor parte de la raíz y, a veces, las zonas no severizadas son tan pequeñas que no explican la absorción total de agua. En algunas plantas una gran parte de la absorción ocurre a través de las hifas de los hongos con los que las raíces se asocian.
Las raíces son responsables de buscar recursos hídridicos en el suelo mediante un crecimiento dirigido a través de la tierra. Esta búsqueda hace que las raíces sean unas grandes transformadoras del suelo, no sólo porque son capaces de romper rocas, sino porque se asocian con hongos y bacterias, y actúan como elementos que sujetan el suelo frente a erosión.
Todas las plantas vasculares pueden generar raíces, aunque no se forman en algunas plantas vasculares primitivas y algunas epífitas. Algunas plantas no vasculares, como los musgos y hepáticas, tienen unas estructuras enterradas denominadas rizoides que sirven para fijar la planta y absorber agua, pero carecen de haces vasculares. Las raíces verdaderas siempre tienen haces vasculares con xilema y floema.
La velocidad de crecimiento o elongación de las raíces depende de las condiciones ambientales como humedad, temperatura, estación del año, especie de planta, etcétera. Se ha estimado que en el maíz es de 5 a 6 cm por día, en las hierbas comunes es de 10 a 12 cm por día, y en los árboles de 3 a 5 cm por día. La profundidad a la que llegan también es variable dependiendo de las condiciones del suelo y de la especie de planta. Así, puede varias desde decenas de centímetros en las herbáceas hasta decenas de metros en los árboles. Normalmente las raíces más profundas hacen a las plantas más resistentes a las sequías.
El crecimiento y desarrollo de las raíces depende del aporte de moléculas carbonadas y fitohormonas desde del tallo. Por ejemplo, el periodo de formación de frutos y semillas reduce significativamente el crecimiento de las raíces. La relación entre el tamaño del tallo y de la raíz depende de la especie y edad de la planta, y de las condiciones ambientales. Esta relación tallo/raíz puede ir desde 0,12 en un bosque tropical, hasta 3 en la remolacha, pasando por 0,5 en el maíz.
Las ramificaciones de las raíces suelen tener una alta tasa de mortalidad, dependiendo de la especie y de la estación del año. De modo que, aparte del incremento total del tamaño de la raíz, la planta tiene que producir muchas raíces nuevas para mantener su sistema radicular. Esto demanda mucha energía procedente de la fotosíntesis. Se estima que las raíces pueden consumir entre el 50 % y el 70 % de la producción fotosintética de una planta. No está claro por qué las plantas necesitan tantas raíces, pero podría estar relacionado con la búsqueda constante de nutrientes y agua.
Una característica de los sistemas radicales de muchas especies de árboles es la capacidad para fusionar raíces de plantas diferentes. Esto se ha demostrado en árboles tropicales, muchas especies de pino y otros árboles angiospermas. Estos «injertos» permiten una comunicación de grupos de plantas a través de sus raíces y por tanto la capacidad de compartir recursos como agua, sales minerales, etcétera.
La raíz. Organización
La raíz es la primera estructura que brota del embrión, situado en la semilla. Esta raíz inicial se denomina radícula. La forma que adopta el sistema radicular durante el crecimiento es diferente según el tipo de planta. Puede haber una raíz principal o primaria, derivada directamente de la radícula, y unas ramificaciones denominadas raíces laterales (Figura 1). Este tipo de raíz, característico de las gimnospermas y dicotiledóneas, se denomina axonomorfa. En las raíces axonomorfas la raíz primaria es importante durante toda la vida de la planta. Estas raíces, por lo general, alcanzan gran profundidad en la tierra.
Aunque la raíz principal de las plantas perennes es en general tan vieja como la propia planta, hay una gran mortalidad en las raíces laterales. Se ha estimado que la mayor parte de las raíces laterales más pequeñas pueden vivir unos cuantos días.
Figura 1. Tipos de organización radicular.
En el caso de muchas monocotiledóneas la raíz primaria sólo es importante durante la primera etapa del desarrollo, y es sustituida posteriormente por raíces que se originan del tallo o las hojas, todas ellas de igual tamaño, formando un sistema radicular denominado fasciculado. La poca profundidad de los sistemas fasciculados y la fuerza con que se sujetan al suelo las hace especialmente convenientes para prevenir la erosión del suelo.
A las raíces que surgen en la planta adulta desde el tallo, hojas u otras raíces (de manera diferente a las raíces laterales de las raíces axonomorfas) se les denomina raíces adventicias. Son raíces que surgen tras el periodo embrionario a partir de células próximas a los haces vasculares de cualquiera de estos órganos. Algunas que de estas raíces son aéreas y sus células pueden tener cloroplastos. Por ejemplo, las raíces adventicias en la hiedra son aéreas y se desarrollan a partir del tallo o de las propias hojas. Hay plantas que pueden propagarse por estolones, como las fresas, gracias a las hojas, como las violetas africanas, o por tallos como las moras. Se pueden desarrollar raíces adventicias desde cada una de estas estructuras.
Algunas raíces están especializadas en funciones menos frecuentes. Por ejemplo, las plantas que crecen en suelos encharcados o acuáticos suelen tener raíces aéreas que favorecen el intercambio de gases, como es el caso de los manglares, o totalmente acuáticas como en las plantas acuáticas flotantes. En las plantas parásitas las raíces se adaptan para captar alimento de otras plantas.
La raíz. Zonas de la raíz
Desde la zona apical hasta las partes más maduras de una raíz se pueden distinguir diferentes zonas (Figura 2), que suelen aparecer en todas las raíces, aunque la longitud de cada una de ellas depende de la especie y las condiciones ambientales. Son las siguientes:
Figura 2. Zonas de una raíz.
La raíz. Zona apical.
En esta zona se encuentran el meristemo apical radical y una cubierta protectora denominada cofia o caliptra. El meristemo apical radical está formado por una zona de células iniciales a partir de las cuales se originarán el resto de las células de la raíz. Estas células iniciales poseen una tasa de división baja. Alrededor de este centro hay zonas meristemáticas denominadas protodermis y procámbium, que darán lugar a la epidermis, vasos conductores y tejido fundamental, respectivamente.
Parece que las células iniciales están controladas por el centro quiescente, que se localiza próximo a ellas. La caliptra, además de proteger físicamente al meristemo apical radicular, libera sustancias mucilaginosas y célula muertas que se convierten en un lubricante que facilita el crecimiento y contrarresta la abrasión.
La raíz crece por proliferación y elongación de las células producidas en el meristemo radical. Un hecho interesante es que este crecimiento necesita moléculas carbonadas que deben llegar desde otras partes de la planta por el sistema vascular, pero el sistema vascular está separado varios milímetros del propio meristemo. Por tanto el suministro al meristemo radical apical ha de involucrar a células de la zona de elongación y maduración.
En la zona apical, en concreto en una zona central de la caliptra denominada columnela formada por dos columnas de células, se encuentra el sensor de gravedad que permite a las raíces crecer hacia el interior de la tierra, crecimiento denominado geotropismo positivo. Este sensor está formado en realidad por unas células denominadas estatocistos. Poseen un gran tamaño y su citoplasma central está libre de orgánulos y de haces de citoesqueleto. El núcleo se sitúa en la mitad hacia el tallo y el retículo se encuentra en la periferia, como la mayoría de los otros orgánulos. Posee amiloplastos denominados estatolitos se depositan en el fondo gracias a la gravedad.
Los amiloplastos sedimentados interactúan con las membranas celulares de la célula y desencadenan una respuesta que implica la liberación de auxina que se transporta lateralmente por el órgano. Son estos niveles laterales los que varían en función de la gravedad, y modifican la curvatura del órgano. Este efecto está ausente temporalmente en las raíces laterales recién formadas, pero aparece cuando alcanzan una cierta longitud.
La raíz. Zona de división celular.
Es la zona que está a continuación de la zona de células iniciales y es donde se produce la mayoría de las divisiones celulares.
- Zona de elongación.
Esta parte de la raíz es de unos pocos milímetros de longitud y en ella las células incrementan su tamaño. La raíz puede crecer en longitud por esta elongación celular, además de por la adición continua de nuevas células.
- Zona de maduración.
Aquí comienzan las células a adquirir sus características celulares que le permitirán ser células funcionales, cada una de ellas formando parte de uno de los tejidos primarios de la raíz. En esta zona aparecen los pelos radicales por diferenciación de células epidérmicas.
La separación entre todas estas zonas no es nítida y, por ejemplo, las células que formarán parte de los vasos conductores empiezan a diferenciarse ya en la zona de elongación. Cada una de estas zonas se irá desplazando hacia el extremo de la raíz a medida que se produce la elongación de la raíz.
Las raíces pueden presentar crecimiento primario y secundario, el primero supone fundamentalmente crecimiento en longitud, mientras que el segundo es en grosor.
El tipo de crecimiento y el grupo de plantas al que pertenece una raíz son las características que vamos a utilizar para estudiar su anatomía microscópica. Debido a la ausencia de nudos y entrenudos la estructura de la raíz es sencilla y bastante similar a lo largo de toda su extensión.
La raíz. Evolución
Todas las plantas vasculares actuales tienen raíces verdaderas, con gravitropismo positivo y con una caperuza protegiendo el meristemo. A pesar de ello, los registros fósiles indican que hay raíces que se han inventado de manera independiente durante la evolución. Esto es así porque el grupo de plantas del que surgieron todas las plantas actuales carece de raíces verdaderas, pero también las que dieron lugar a las licofitas y a las plantas con semillas, luego probablemente las inventaron por separado.
Las licofitas tienen características ancestrales en las raíces como la ramificación por bifurcación y no todas tienen endodermis. Los meristemos de licofitas pueden ser multicelulares o con una sola meristemáticas. Las raíces de las eufilofitas no se bifurcan por ramificación: en los helechos las nuevas raíces surgen desde la endodermis y en las plantas con semilla desde el periciclo.
Los rizoides son estructuras radiculares unicelulares o multicelulares que emanan de estructuras no radiculares en los gametofitos de vida libre de briofitas, licofitas y monilofitas. Las raíces verdaderas surgen de los esporofitos de las plantas vasculares actuales.
La raíz. Raíz primaria
La raíz crece inicialmente en longitud debido a la actividad del meristemo apical, el cual está protegido por la cofia o caliptra. Las células resultantes de esta actividad meristemática se organizan formando una estructura denominada raíz primaria. Se dice entonces que la raíz está en crecimiento primario. Es una organización sencilla en comparación con la del tallo, lo cual se debe a la ausencia de nudos, entrenudos y hojas.
Independientemente del grupo de plantas, una raíz primaria presenta una epidermis, o rizodermis, en general uniseriada (una sola capa de células), que carece de estomas y presenta pelos radicales en la zona de maduración, región situada a continuación de la zona de elongación (Figuras 1, 2 y 3). En general la epidermis de las raíces primarias, sobre todo cerca del extremo apical, presenta células con una cutícula delgada, lo que favorece el paso de agua y sales minerales.
En algunos casos, como en las raíces de plantas xerófitas o en el de las raíces próximas a la superficie, aparece justo debajo de la epidermis una capa delgada de células con paredes suberizadas denominada hipodermis. La hipodermis se especializa a veces y recibe el nombre de exodermis. La exodermis es una capa que aparece bajo la epidermis de muchas angiospermas y estructuralmente es muy parecida a la endodermis (ver más abajo). Actuaría como una segunda barrera frente a la libre difusión de sustancias.
Figura 1. Zonas de una raíz
Figura 2. Esquema de la formación de los principales linajes celulares a partir del meristemo apical de una raíz primaria de Arabidopsis (modificado de Peret et al., 2009).
Figura 3. Esquema de la formación de los principales linajes celulares que forman los haces vasculares en la raíz de Arabidopsis (modificado de Furuta et al., 2014).
Los pelos radicales son los principales responsables de la absorción de agua y sales minerales. Son células epidérmicas alargadas localizadas en la zona de maduración de la raíz que aumentan enormemente la superficie en contacto con el medio externo, y por tanto la capacidad de absorción. Los pelos radicales van creándose y desapareciendo a medida que la raíz va creciendo, puesto que la zona de maduración siempre está a una distancia más o menos constante del extremo apical de la raíz.
El número de pelos radicales pude variar desde 20 a 500 por cm2 en las raíces de los árboles hasta más de 25000 por cm2 en el centeno de invierno. Aunque en una misma especie varía también con las condiciones del suelo.
Hay tres patrones de disposición de los pelos radicales y su densidad depende de las condiciones ambientales (Figura 4). Por ejemplo, cuando hay carencia de fosfato inorgánico en el suelo la producción de pelos radicales aumenta para incrementar la superficie de absorción de la raíz. En los pelos radicales se encuentran también numerosos microorganismos simbiontes tales como las bacterias fijadoras de nitrógeno.
Figura 4. Tipos de distribución de los pelos radicales (modificado de Salazar-Henao et al., 2016).
Raíz primaria de monocotiledónea.
Debajo de la epidermis, o de la hipodermis, está la corteza, que en las raíces es característicamente ancha o muy ancha (mucho más que en el tallo) y está constituida por lo general por parénquima especializado en el almacenamiento, aunque en las raíces aéreas el parénquima puede ser clorofílico y en las raíces acuáticas se especializa como parénquima aerífero. Las células parenquimáticas de la corteza dejan numerosos espacios intercelulares por los que circula el agua absorbida por los pelos y por la epidermis (vía apoplasto). Además, las células parenquimáticas se relacionan entre sí mediante plasmodesmos que permiten el paso de las sales minerales a través de sus citoplasmas (vía simplasto).
La Raíz. Raíz primaria de dicotiledónea.
Un rasgo distintivo de las raíces en crecimiento primario es la presencia de la endodermis en la capa más interna de la corteza. La endodermis es una estructura conservada evolutivamente desde los helechos hasta las plantas con flores. La endodermis está formada por una sola capa de células compactas con paredes primarias parcialmente impregnadas con suberina, las cuales forman una cinta denominada banda de Caspary.
La fuerte compactación de las células y la impermeabilidad de la banda de Caspary hace que el agua, y sustancias disueltas, que quieran llegar hasta los haces vasculares tengan que hacerlo a través del citoplasma de las células de la endodermis. Por tanto, la endodermis es una barrera a la difusión que controla qué sustancias llegan desde el exterior a los haces vasculares, y desde ahí a toda la planta. En las zonas de la raíz con crecimiento secundario tanto corteza como endodermis suelen desprenderse.
Las bandas de Caspary son impregnaciones de la pared primaria que rodean a las células endodérmicas como un cinturón en la dirección longitudinal. No es una pared secundaria. Las impregnaciones se continúan entre células vecinas a través de la lámina media. Tridimensionalmente es como una red de pesca formando un cilindro, donde la cuerda es la banda de Caspary y los huecos son las células. La banda de Caspary está lignificada, pero no suberizada. La suberina, sin embargo, sí está presente en las células endodérmicas, que la depositan tras haber finalizado la síntesis de las bandas de Caspary.
Una vez sintetizada la banda de Caspary en las células de la endodermis, éstas sintetizan suberina en forma de láminas por sus superficies, aunque con diferente intensidad en las células endodérmicas. Por ejemplo, las que se encuentran cerca de los polos de la xilema no severizan y se denominan células de pasaje. En algunas especies la endodermis sufre una tercera fase de desarrollo en la que sus paredes se engruesan y lignifican. Es cuando las bandas de Caspary adoptan una forma de U. Las células de pasaje siguen sin embargo con paredes celulares finas. El crecimiento de las raíces lleva a la muerte de las células de la endodermis y a su desaparición
Debajo de la endodermis nos encontramos con una o dos capas de células parenquimáticas de paredes muy delgadas que constituyen el periciclo, las cuales conservan su capacidad meristemática. A partir de ellas se forman los primordios radiculares, que se desarrollan y dan lugar a las raíces laterales. En las partes más viejas de la raíz el periciclo está esclerificado. En las plantas con crecimiento secundario el periciclo contribuye a la formación del cámbium vascular y al cámbium suberoso.
En el centro de la raíz nos encontramos los tejidos vasculares que se organizan de forma radial, es decir, la xilema y el floema primarios se disponen en cordones separados y alternos. Según el número de cordones de xilema y floema podemos encontrarnos con raíces:
- (2). Diarcas
- (2), triarcas
- (3), tetrarcas
Estas últimas típicas de dicotiledóneas y gimnospermas (Figura 5). Por el contrario, las raíces adventicias de las monocotiledóneas son poliarcas, con numerosos cordones de xilema y floema que se disponen de manera circular.
Figura 5. Tipos de raíces en función del número de cordones de haces vasculares.
Las raíces laterales se originan después del periodo embrionario y determinan la organización radicular de la planta. El proceso comienza internamente en el periciclo y a corta distancia del extremo apical, en una región denominada zona de diferenciación. Esto es diferente a cómo se originan las ramas y las hojas, las cuales se forman a partir de meristemos superficiales del tallo, de una manera denominada exógena. Las raíces laterales no se forman en cualquier parte del periciclo, sino que tienen un patrón de formación condicionado por la disposición de los haces vasculares.
Los primordios de las raíces laterales suelen iniciarse en lugares opuestos a los polos del protoxilema en dicotiledóneas o a los polos del floema en algunas monocotiledóneas. En algunas especies, la endodermis también participa en la formación de las raíces laterales.
Las raíces adventicias se generan también postembrionariamente y surgen de células próximas a los haces vasculares, bien de forma natural o de forma inducida. Esto puede ocurrir en tallos u hojas, o en las propias raíces.
Raíz secundaria
El crecimiento secundario provoca el crecimiento en grosor de las raíces y causa la pérdida de los tejidos primarios como la epidermis, el córtex, incluyendo la hipodermis y la endodermis. Se desarrolla además una corteza suberizada que impide la entrada de agua, aunque aún podría entrar si existen lenticelas.
Sólo la raíz principal y las laterales más grandes de gimnospermas y dicotiledóneas tienen crecimiento secundario típico, el cual produce el crecimiento en grosor. El crecimiento secundario se inicia cuando el procámbium que existe entre el floema y xilema primarios se convierte en cámbium vascular. Inicialmente, según el número de haces de floema, se formará un número variable de zonas de cámbium vascular (Figura 1). Al mismo tiempo, las porciones del periciclo opuestas a los polos de la xilema primaria se dividen pericialmente y las células que quedan internamente se convierten en cámbium vascular.
Más tarde el cámbium vascular originado entre los haces conductores y el originado desde el periciclo se unen para formar una estructura continua, que será en realidad un cilindro hueco que se extiende a lo largo de la raíz. Poco después de su cierre comienza a producir floema secundario hacia el exterior y xilema secundario hacia el interior. A medida que origina xilema secundaria, éste se va acumulando en el interior y empuja a todos los tejidos externos, incluido el cámbium vascular, hacia el exterior. Este empuje es el responsable del crecimiento en grosor.
Figura 1. Raíz secundaria.
De este modo la raíz secundaria adopta una estructura similar a la del tallo secundario. De hecho, hay una continuidad tanto en los haces vasculares como en el cámbium vascular entre la raíz y el tallo secundarios, y no existe zona de transición para estas estructuras entre raíz y tallo, cosa que no ocurre durante el crecimiento primario. La mayor proporción de líber (floema) frente al leño (xilema) de la raíz y unos anillos de crecimiento menos precisos son diferencias que pueden distinguir ambos órganos.
En la raíz, al igual que en el tallo, el cámbium vascular está formado por dos tipos de células: las iniciales fusiformes y las iniciales radiales. Las primeras originan grupos de células dispuestas de manera axial o vertical y las segundas células dispuestas de manera horizontal.
La raíz. Raíz secundaria.
La formación del peridermis, la zona más periférica de la raíz, ocurre a partir del meristemo felógeno después de que haya comenzado la formación del tejido vascular.
Las estructuras que nos encontramos en una raíz secundaria desde la superficie hasta el interior son las siguientes:
Epidermis/córtex/peridermis. Puede haber raíces con crecimiento secundario más o menos desarrollado. Las menos desarrolladas poseen epidermis y un córtex superficial formado principalmente por tejido parenquimático, denominado parénquima cortical. En las raíces con crecimiento secundario avanzado la epidermis y el córtex se sustituyen por la corteza o peridermis que es un tejido de protección producido por el meristemo denominado felógeno. éste es un meristemo lateral que procede enteramente del periciclo.
Floema secundario. Se forma a partir del cámbium vascular, hacia la parte exterior. Su formación provoca que el floema primario se separe del cámbium vascular.
Cámbium vascular. Es el meristemo lateral principal responsable del crecimiento en grosor de la raíz. Produce floema secundario hacia el exterior y xilema secundario hacia el interior. Conforme la raíz va creciendo en grosor el cámbium vascular se va alejando del eje central.
Xilema secundaria. Producido por el cámbium vascular. Forma la madera y en las raíces gruesas es tejido muerto. La xilema secundario más reciente es el más superficial.
Xilema primaria. Se encuentra en la parte más interna de la raíz y se produjo durante el crecimiento primario. Es tejido muerto.
