Elementos de la raiz

Elementos de la raiz

Toda raíz de una planta podemos decir que está conformada por una serie de elementos o partes de gran importancia pues son los que permiten que aquella cumpla las funciones que debe llevar a cabo.

Así, por ejemplo, uno de sus componentes fundamentales es la conocida como caliptra, que se define como aquella zona cónica que se encuentra junto al ápice y que tiene como claro objetivo el llevar a cabo la protección de las células meristemáticas cuando se está produciendo la fase de crecimiento y desarrollo de la citada raíz.

De la misma forma, hay que hacer referencia a la rizodermis, la epidermis de la raíz, que contribuye a lo que es la mejor y mayor absorción de agua y nutrientes por parte de la planta. Y todo ello sin olvidar tampoco al córtex que puede definirse como la región que lo que debe hacer es almacenar sustancias de reserva para la planta.

La endodermis o el cilindro vascular son otros dos de los elementos fundamentales de la estructura principal de cualquier raíz que además cuenta con una estructura secundaria que está conformada por elementos como la peridermis. Esta es la que envuelve al llamado cuerpo secundario y ejerce como sustituta de la epidermis.

Las partes de la raíz son:

  • Cuello: parte de la raíz, situada a nivel de la superficie del suelo, que comunica el tallo con la raíz.
  • Zona suberificada o de ramificación: zona comprendida entre el cuello y la zona pilífera, en donde comienzan a formarse las raíces secundarias.
  • Zona pilífera o de pelos absorbentes: zona comprendida entre la zona suberificada y la zona de crecimiento, que está cubierta de pelos que absorben las sales minerales y el agua del suelo. Presenta una forma cónica, con los pelos inferiores más cortos que los superiores.
  • Zona de crecimiento o de división celular: zona comprendida entre la zona pilífera y la cofia, donde tiene lugar el crecimiento de la raíz.
  • Cofia, caliptra o pilorriza: capuchón rígido que protege la punta de la raíz cuando va introduciéndose en el interior de la tierra.

Partes de la raíz

Corte longitudinal del ápice de la raíz de cebolla observado con microscopio óptico.

Caliptra

En la punta de cada raíz en crecimiento hay una cobertura cónica llamada caliptra. Usualmente no es visible a simple vista y consiste en tejido blando no diferenciado. La caliptra recubre, protegiéndolo, al tejido meristemático o de crecimiento, por cuya proliferación por mitosis se originan las células que, tras su diferenciación, forman la estructura adulta de la raíz. Detrás del meristemo se encuentran: parénquima, tejidos vasculares y, en aquellas raíces que se deben engrosar en años sucesivos, meristemos remanentes, responsables del crecimiento secundario.

La caliptra provee de protección mecánica a las células meristemáticas cuando la raíz crece a través del suelo. Estas células son destruidas por el crecimiento de la raíz y la fricción con el suelo, pero son rápidamente reemplazadas por células nuevas generadas por división celular en la cara externa del meristemo de la raíz. La caliptra también está implicada en la producción de mucílago, que es una substancia gelatinosa que cubre a las células meristemáticas recién formadas. Estas células contienen estatolitos, que son granos de almidón que se hallan dentro de la célula y son muy densos, por lo que se mueven en respuesta a la fuerza de la gravedad, proporcionando a la raíz la información necesaria para su crecimiento.

Epidermis

Corte longitudinal de una raíz : principales tejidos.

La superficie externa de la raíz es llamada epidermis. Células epidermales nuevas absorben agua del medio ambiente circundante y producen unos vellos o pelos radiculareslos cuales incrementan el área de absorción de agua de la célula epidermal. Los pelos radiculares son muy delicados y generalmente tienen una vida corta de algunos días. Cuando la raíz crece produce nuevos pelos radiculares para reemplazar a los que van muriendo. El proceso que las plantas utilizan para absorber agua del suelo se llama ósmosis. Este proceso utiliza la mayor concentración de sal dentro de la raíz comparada con el contenido de sal del suelo para atraer agua hacia la raíz. Por esta razón las plantas tienen mucha dificultad para absorber agua salina.

Córtex

Bajo la epidermis encontramos al córtex que comprende a la mayor parte de la raíz. La función principal del córtex es la de almacenar almidón. Los espacios intercelulares en el córtex permiten el aireamiento de las células, lo cual es muy importante para la respiración.

Endodermis

1.Célula de paso (Endodermis),

2.Célula del parénquima cortical (Córtex),
3.Células con engrosamiento en forma de U (Endodermis),
4.Células del periciclo,
5.Células del floema,
6.Elemento de vaso del xilema

La endodermis es una capa delgada formada por células pequeñas y se encuentra en la parte más interior del córtex, alrededor del tejido vascular. Las células que conforman la endodermis contienen una substancia llamada suberina la cual sirve para crear una especie de barrera impermeable, esta barrera se conoce como banda de caspari, la suberina se dispone transversalmente en la capa de células que forman la banda, en la parte exterior y vía apoplasto queda delimitado el espacio libre de la raíz. El agua sólo puede fluir en una dirección a través de la endodermis: hacia adentro o en otras palabras hacia el centro de la raíz.

Cilindro vascular

El cilindro vascular o estela (llamado stele en inglés) comprende todo lo que se encuentra dentro de la endodermis. La parte externa es llamada también periciclo y rodea al auténtico cilindro vascular. En plantas monocotiledóneas el xilema y el floema están distribuidos al azar alrededor del centro del cilindro vascular. En Eudicotiledóneas las células de xilema están juntas formando una sola estructura.

Partes de la raíz.
Partes de la raíz.

¿Qué es la raíz?

La raíz es el órgano de la planta encargado de sujetar la planta en la tierra, absorber las sales minerales y el agua del suelo, y transportarlas al resto de la planta. También actúa como órgano de reserva, acumulando sustancias que luego serán asimiladas.

Normalmente la raíz es subterránea, pero las hay también acuáticas y aéreas.

Planta con raíces acuáticas.
Planta con raíces acuáticas.

La raíz de la planta crece en dirección opuesta al tallo, por lo tanto se dice que tiene geotropismo positivo ya que tiende a acercarse a la tierra para absorber de ella el agua y los nutrientes.

Algunas raíces carecen de alguna de las partes, es decir que son incompletas, como es el caso de la raíz de la lenteja de agua que no tiene pelos absorbentes o de la raíz del maíz que carece de cuerpo o raíz central.

Muchas de las raíces son útiles y sirven de alimento, como la remolacha, la zanahoria y la yuca; otras sirven de medicina, como el jengibre; y otras son utilizadas en la industria, como la cúrcuma.

Desarrollo de la raíz

El desarrollo de la raíz es el proceso mediante el cual el meristemo da origen a células hijas que se diferencian en los sistemas de tejido de este órgano.

A diferencia del meristema apical del tallo, el meristema apical de la raíz produce células en dos direcciones; células que contribuyen al crecimiento del eje de la raíz y células que intervienen en el crecimiento de la cofia o caliptra. El desarrollo de una raíz es de 3 a 7 horas en vegetales

Crecimiento longitudinal

Región de división celular

Es también conocida como zona meristemática y corresponde a la región de la raíz en donde se producen los llamados tejidos primarios debido a que son los primeros en originarse en la raíz. Los primeros tejidos meristemáticos de la raíz son el protodermo, el meristema base y el procambium.

Región de elongación

Las células producidas en la zona meristemática presentan un tamaño pequeño y son muy parecidas unas a otras. La región de elongación corresponde a la zona en la que dichas células se elongan verticalmente mediante la absorción de agua hacia la vacuola. Este es el mecanismo principal mediante el cual la raíz crece longitudinalmente. Dicho estiramiento requiere sin embargo, un aumento en la cantidad de citoplasmacelular.

En la región de elongación también se inicia el proceso de diferenciación y especialización celular.

Región de maduración

Corresponde a la zona en la que los tejidos primarios o meristemáticos maduran y se transforman en tejidos especializados.

Durante la especialización o diferenciación, el protodermo da lugar a la epidermis de las raíces jóvenes, el meristema base produce el córtex y el procambium se transforma en tejidos vasculares maduros.

Crecimiento lateral

El crecimiento lateral se inicia con la rediferenciación de células que se localizan a cierta distancia del meristema apical de la raíz y dentro de la epidermis.

Este tipo de crecimiento no es tan organizado como el crecimiento de apéndices laterales en el tallo (dirigido por meristemas axilares) sino que ocurre como una respuesta a condiciones ambientales tales como diferentes concentraciones de nutrientes, de manera que la densidad de raíces laterales aumenta en áreas con concentraciones mayores de nutrientes.

Dado que las células que dan origen a las raíces laterales se encuentran dentro de la epidermis, es necesario que las nuevas raíces se abran paso por entre los tejidos de la raíz principal. Las primeras divisiones celulares son denominadas divisiones anticlinales que son aquellas durante las que se crean nuevas paredes celulares perpendiculares a la superficie externa. Luego, se producen una serie de divisiones periclinalesque producen paredes celulares paralelas a la superficie externa junto con nuevas capas, cada una de las cuales tendrá un determinado destino.

Mediante experimentos de escisión de raíces se demostró que el meristema lateral de la raíz sólo se vuelve autónomo luego de haberse establecido de tres a cinco capas celulares.

Debido a que las raíces laterales son producidas por el periciclo, se han propuesto dos factores como responsables del control del crecimiento de raíces en unas regiones de este tejido y no en otras. Uno de los factores es la competencia inata definida por una posición cercana al polo del protoxilema y otro factor es un mecanismo de espaciamiento influido por hormonas como la auxina.

Destinos celulares

Inmerso en el meristema, se encuentra un grupo de células con una muy baja tasa de división que se denomina centro quiescente. Arabidopsis, presenta cuatro células centrales que constituyen el centro quiescente y cuatro grupos de células iniciales. Un tipo de células iniciales producen la epidermis, un segundo tipo produce el córtex y la endodermis, un tercer tipo da lugar al periciclo y un cuarto tipo da origen a la caliptra.

Mediante experimentos de ablación por láser, eliminando células individuales, se ha demostrado que el destino final de las células producidas por el meristema apical de la raíz depende de la posición de dichas células y no de su linaje o procedencia. Esto indica que sería posible reemplazar células de un tejido por células de otro pues su función es plástica y puede cambiar con la posición.

El descubrimiento de mutantes de Arabidopsis ayuda a entender los diferentes destinos celulares y patrones establecidos durante el desarrollo de la raíz y su relación con grupos de genes. Los mutantes scarecrow (scr)short root (shr) carecen de una capa de células entre la epidermis y el periciclo. El gen scr da lugar a una célula endodérmica pequeña y a una célula de la corteza más grande luego de una división; por su parte, el gen shr se encarga de la especificación de las células endodérmicas. Las células mutantes para shr no desarrollan características endodérmicas. Los mutantes de scr sin embargo, sí presentan diferenciación en endodermo y corteza.

El establecimiento de un patrón axial puede llegar a ser dependiente de morfógenos tales como auxina.

Hormonas relacionadas con el desarrollo

Auxina

Varios experimentos sugieren la importancia de la auxina como hormona que regula la diferenciación de tejidos vasculares, formación de ramas laterales y sobre todo, formación del polo embriónico de la raíz y mantenimiento de una organización celular alrededor de la radícula o raíz embrionaria.

Los estudios que han sugerido que la auxina desempeña un rol importante en el desarrollo de la raíz se basan en el estudio del mutante gn (gnom) que carece de un polo de la raíz y (según se demostró), no posee PIN1 que es una proteína transportadora de auxina. Por tanto, la inhabilidad de los mutantes gn se debe a que no se forma un polo basal por la ausencia de una distribución asimétrica de la proteína PIN1.

Desarrollo de la raíz dependiente del ambiente

La organización del meristemo apical de la raíz (RAM por sus siglas en inglés) no es permanente a lo largo de la vida de la planta sino que va cambiando de acuerdo a la tasa de crecimiento y la etapa del desarrollo en que se encuentra . En Arabidopsis thaliana por ejemplo, las raíces jóvenes tienen un RAM de tipo cerrado y conforme crece y envejece, la organización del RAM cambia al tipo intermedio-abierto.

Por su crecimiento indeterminado, la raíz es un ejemplo notable de plasticidad del desarrollo. La actividad del RAM y la formación de raíces laterales dependen del control coordinado del programa genético, la composición del sustrato y estímulos bióticos. Gracias a esta plasticidad es que observamos diferencias morfológicas en plantas genéticamente idénticas crecidas en diferentes condiciones nutricionales. La adaptación de la arquitectura radicular (disposición de las raíces) al sustrato es determinante para la adquisición eficiente de nutrientes y refleja esa plasticidad del desarrollo que la raíz tiene. La excreción de compuestos orgánicos y enzimas, o el incremento en la superficie de absorción a través de la formación de raíces laterales y/o diferenciación de pelos radicales permiten a las raíces contender diferentes tipos de estrés abiótico. Los principales tipos de estrés abiótico que afectan la arquitectura de la raíz es el estrés hídrico, ya sea por sequía o por retención de agua en el suelo, y la deficiencia en nutrientes esenciales como fósforo, azufre y nitrógeno. En Arabidopsis thaliana, cuando el medio no tiene mucho fósforo, se detiene el crecimiento de la raíz primaria y emergen las raíces laterales. Los iRNA y miRNA son un mecanismo molecular que media el efecto que el ambiente tiene en el desarrollo de las raíces. Modulando la expresión génica, los miRNA’s y los iRNA’s modifican la formación de raíces laterales, regulan la respuesta ante estrés o median el desarrollo de nódulos(estructura producida en la raíz por la simbiosis de una bacteria y la planta).

En varias angiospermas hay crecimiento determinado en la raíz porque su RAM se agota y provoca que las células de la punta diferencien. Se dice que el meristemo está determinado cuando es programado para dejar de producir nuevas células en una etapa específica del desarrollo. En adición, también se ha distinguido entre crecimiento determinado constitutivo y no constitutivo. El no constitutivo se refiere a los casos en que el crecimiento es inducido por un factor ambiental y el constitutivo en donde la determinación es una parte natural del desarrollo de la raíz. El crecimiento determinado podría haber evolucionado como una adaptación al déficit de agua en el desierto o a los bajos niveles de minerales. En general, los meristemos determinados producen partes de la planta que tiene un tamaño y forma predecible (e.g. la flor u hoja), mientras que los meristemos indeterminados producen partes de la planta que crecen por periodos variables y varían en tamaño y forma. En algunas especies de cactáceas, el RAM está activo solo por un periodo limitado de tiempo, las células de la punta de la raíz se alargan y diferencian. En esas cactáceas, se considera que el agotamiento del RAM promueve la formación de raíces laterales formando un sistema radicular altamente ramificado que permite la absorción eficiente de agua y nutrientes, y facilita la rápida acumulación de biomasa del tallo.

Entre los factores bióticos que afectan el desarrollo de las raíces se encuentra la formación de micorrizas. Poco después de la colonización por las hifas del hongo, las raíces detienen su crecimiento. En tomate, hongos patogénicos y no patogénicos causan crecimiento de la raíz determinado, por ejemplo Glomus mossae coloniza solo la zona de elongación, induce la diferenciación de las células meristemáticas y previene la necrosisde la punta de la raíz. Por otro lado, Phytophtora nicotianae var. parasitica induce el arresto del ciclo celular, la diferenciación celular y finalmente la muerte de la raíz.​ Los nemátodos también pueden interferir con el desarrollo de las raíces ya que son capaces de arrestar el crecimiento de la raíz, causar necrosis por lesiones o inducir la formación de callos por hipertrofia e hiperplasia.

Las interacciones entre raíces también afecta su desarrollo ya que por medio de esta interacción pueden detectar la presencia de plantas vecinas. Dependiendo de las especies, pueden promover el crecimiento hacia sus vecinas o alejarse de ellas. Algunos mecanismos de estas interacciones involucran la reducción en el crecimiento de la raíz o el incremento en la biomasa de la raíz. El reconocimiento puede involucrar la secreción de exudados, la presencia de redes micorrizales comunes (redes de micelios que comunican las raíces de diferentes plantas) o el contacto directo entre raíces. El mecanismo que se emplee depende en gran medida de las condiciones del sustrato.

El estado redox (niveles de especies reactivas de oxígeno/nitrógeno) y la temperatura son señales abióticas que también regulan la organización del RAM. Los cambios redox son rápidos y podrían ser buenas señales que induzcan otras respuestas. La exposición de raíces de maíz a 5 grados de temperatura, reducen drásticamente las tasas mitóticas y de elongación, y cuando se regresa a las raíces a temperaturas favorables, se observa reorganización en los meristemos (e.g. activación de la proliferación en el RAM).​ El estrés por baja temperatura induce la producción de peróxido de hidrógeno en raíces de pepino y maíz. Otro punto de regulación ambiental en el desarrollo de la raíz son las células del borde ya que las condiciones del medio de crecimiento, la colonización por bacterias, el CO2 y el pH afectan su producción.

Meristema apical de la raíz

Imagen de una raíz de haba (Vicia faba) y un esquema que ilustra las diferentes zonas de la raíz. (A) Cofia o caliptra, (B) Meristema apical, (C) Zona de alargamiento o crecimiento, (D) Zona pilífera. Los principales tejidos que constituyen la raíz se muestran en el esquema de la derecha.

En botánica, el meristemo o meristema apical de la raíz es el tejido meristemático cuyas divisiones originan las células que, tras diferenciarse, forman los tejidos adultos de la raíz. Entre tales tejidos se encuentran el parénquima, los tejidos vasculares y, en aquellas raíces que se deben engrosar en años sucesivos, los meristemas remanentes —como el cámbium y el felógeno— responsables del crecimiento secundario o crecimiento en grosor de la raíz.

En el ápice radical de las cormófitas se pueden reconocer desde abajo hacia arriba, la caliptra, tejido de protección contra los daños mecánicos del suelo, y el meristema, el cual se ubica en una posición central por encima de la caliptra, razón por la cual se lo denomina «subapical». En las proximidades del meristema se desarrollan los meristemas primarios derivados: la protodermis, el procámbium y el meristema fundamental, que diferenciarán respectivamente la rizodermis, el cilindro central y el córtex.

En el meristema apical de la raíz de la mayoría de las pteridófitas hay una célula inicial, con forma piramidal. Esta célula presenta una cara basal sobre la cual se producen las células para desarrollar la caliptra y las tres o cuatro caras restantes producen células para originar los restantes tejidos de la raíz. En algunas pteridófitas y en todas las espermatófitas, en cambio, el meristema radical está formado por varias células. En este caso, el mersitema puede ser «abierto» o «cerrado». Cuando el meristema es abierto todas las partes de la raíz se forman a partir de un grupo común de células, como ocurre por ejemplo en las familias de eudicotas Marattiaceae, Proteaceae, Fabaceae y en algunas monocotas como Allium cepa. En algunas gimnospermas, como Picea y Pinus el meristema es abierto y la caliptra presenta una región central llamada «columela», donde las células se ordenan en filas longitudinales. Cuando el meristema de la raíz es cerrado, el origen de algunos tejidos se puede atribuir a capas independientes de células del meristema. Así, por ejemplo, la rizodermis puede tener un origen común con el córtex, como sucede en muchas gramíneas, o con la caliptra, como ocurre en algunas dicotas como Raphanus y Linum. En algunos casos, tales como Abies o Helianthus, solamente existen dos grupos de células iniciales: uno que origina el cilindro central y otro que origina los restantes tejidos.​

En dicotiledóneas los tipos de meristema apical de la raíz son:

  1. RAM con organización de tipo cerrado. Se pueden distinguir 3 tipos principales de células iniciales de las que se derivan todas las células de la raíz. En este tipo de RAM las células se encuentran organizadas en hileras y se puede identificar con claridad la célula inicial de la cual provienen.
  2. RAM con organización de tipo intermedio-abierto. Se puede observar organización en el linaje epidermis/caliptra pero no es claro el linaje en el resto de las células iniciales.
  3. RAM con organización de tipo básico-abierto. No se puede distinguir las células iniciales que originan cada hilera de células.

Tipos de raíces

La primera raíz es la radícula del embrión. Si la radícula continúa desarrollándose después de la etapa de embrión, se la llama raíz primaria. Pueden desarrollarse raíces adicionales:

  • A las raíces que se desarrollan a partir del cilindro de otras raíces se las llama raíces laterales (la que se origina en la primaria se llama secundaria, la que se origina en una secundaria se llama terciaria, etc.) A diferencia del tallo que se ramifica en patrones útiles taxonómicamente, usualmente las raíces se ramifican irregularmente.​
  • A las que se originan en un órgano que no es una raíz se las llama adventicias. Son raíces adventicias las que se originan en los nudos de los tallos de plantas rastreras, estoloníferas, y rizomatosas. Algunos autores también llaman raíces adventicias las que se originan en otra raíz cuando ésta sufrió crecimiento secundario y los primordios radicales poseen un origen diferente que en la raíz de crecimiento primario y deben atravesar la corteza.​
  • En particular las licofitas se ramifican por división del meristema apical de la raíz​ (condición sólo compartida con las raíces coraloides de las cicadáceas).

Se llama sistema radical al patrón formado por todas las raíces de la planta.

Una hierba asterácea.
Una hierba asterácea.
Una gramínea (Monocotyledoneae: Poaceae)
Una gramínea (Monocotyledoneae: Poaceae).
Sistemas radicales: raíz principal con raíces laterales (izq.) y sistema radical fibroso, si hay raíz principal ésta está indiferenciada (der.).
  • Si la raíz primaria se vuelve dominante, creciendo en grosor y profundidad, se la llama raíz principal​ (taproot, o axonomorfa o pivotante, en un sistema radical alorrizo), (en árboles puede encontrarse como en forma de estaca, ej. Quercus y algunas coníferas​)
  • si la raíz primaria se pudre pronto y las raíces subsecuentes son adventicias, o si no se pudre pero por su tamaño y forma no se puede diferenciar de las raíces que la acompañan,​ teniendo todas las raíces un aspecto homogéneo, ramificadas o no, la planta tiene un sistema radical fibroso u homorrizo
  • (en árboles pueden encontrarse raíces en forma de plato, estos casos presentan raíces horizontales superficiales, a partir de las cuales se originan raíces más o menos verticales,

Tres tipos de raíces especializados en el sostén y visibles desde la superficie:

  • Raíces fúlcreasraíces zancudas o zancos (en inglés prop roots o stilt roots), son adventicias, se originan sobre la superficie de la tierra, en general cerca de la base del tallo, penetran en la tierra verticalmente y se vuelven leñosas. En los casos más típicos se parecen a patas de araña, como en el pandano (Pandanus) y el maíz (Zea mays). Otro ejemplo son los manglares (Rhizophora).​ Algunos autores dan ejemplos de estas raíces que no necesariamente se originan en la base del tallo sino en partes alejadas del origen de la planta y sobre las ramas, no se parecen a patas de araña, pero penetran verticalmente en el suelo con función de sostén,​ como en Ficus benghalensis,​ la “higuera de la India”

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